Предисловие редактора перевода

Эволюционное учение составляет фундамент современной био- логии и одновременно венчает собой все ее здание. Нет такой конкретной отрасли биологии, которая бы не была пронизана эволюционными идеями и не входила бы составной частью в систему' эволюционных представлений о живом. Более того, эволюционная идеология является связующим звеном между биологией и иными науками, как предбиологического, так и социального циклов. Решение проблем возникновения жизни, ранних стадий формирования и развития биосферы, геологической истории Земли немыслимо вне рамок общих представлений о биологической эволюции. Вместе с тем вопросы происхождения человека, эволюции общественного поведения и коммуникаций у животных лежат на стыке областей компетенции биологических и социальных наук и носят, несомненно, эволюционный характер.

Такое уникальное положение эволюционного учения в системе наших представлений о мироздании создает специфические трудности для преподавания теории эволюции. Для понимания идей эволюционного учения, правильной постановки проблемы, соответствующей оценки результатов экспериментов и наблюдений от студента требуются значительные знания в области конкретных биологических дисциплин. В то же время из предыдущего должно быть ясно, сколь желательно, чтобы преподаванию конкретных биологических дисциплин предшествовало основательное знакомство с современными представлениями об эволюции. Ситуация усугубляется тем, что, вопреки распространенному мнению, теория эволюции не является к настоящему времени чем-то окончательно сложившимся и полностью завершенным. Многие фундаментальные проблемы эволюции, например соотношение между случайным и детерминированным в эволюции, сравнительная роль моно- и полифилии (т. е. происхождение тех или иных групп от общего или различных корней), взаимосвязь между закономерностями микро- и макроэволюции и многие другие, являются остро дискуссионными. Не следует забывать также, что в наши дни теория эволюции перестает быть предметом чисто академическим и обретает важное практическое значение: вмешательство человека в окружающую его среду достигло масштабов, когда он начинает оказывать заметное воздействие на эволюцию больших групп живых существ (например, болезнетворных микроорганизмов) и самой биосферы. В обозримой перспективе маячит вопрос об управлении процессом эволюции. Очевидно, однако, что искусственное

6Предисловие редактора перевода управление эволюцией без понимания закономерностей эволюции естественной не только не может быть эффективным, но и чревато катастрофическими последствиями.

Настоящая книга фактически является учебником по эволюционному учению. Соответствующих современных пособий довольно много, но большинство из них носит отпечаток той биологической дисциплины, профессиональный опыт в которой имеет автор книги, будь то зоология или ботаника, генетика или биохимия и т. п. Солбригам удалось, на мой взгляд, избежать такого крена. В соответствии со своим замыслом они создали общую, довольно элементарную — рассчитанную на студентов младших курсов, но достаточно полную и содержательную сводку по современному эволюционному учению.

Специального упоминания заслуживают несколько обстоятельств. Во-первых, — это постоянное на протяжении всей книги внимание авторов к методологическим аспектам науки. Авторы последовательно акцентируют важность таких этапов научной работы, как постановка проблемы, формирование альтернативных гипотез, замысел ключевых проверочных экспериментов, позволяющих сделать выбор между гипотезами, и т. д. Во-вторых, правильное общее понимание авторами' роли математического моделирования в биологии: они не склонны ни к свойственному многим биологам-натуралистам пренебрежительному отношению к математическому моделированию как инструменту исследований, ни к фетишизации результатов исследования математических моделей, характерной для некоторых ученых, пришедших в биологическую проблематику из математики и физики. В-третьих, авторы не затушевывают открытых проблем и трудных мест в современном учении об эволюции, знакомя читателя, например, с явлением неожиданно высокой полиморфности, обнаруженной в природных популяциях в последние 10—15 лет, и другими нерешенными задачами.

Живой характер изложения довольно сложных идей, четкость в постановке проблем, обилие нового интересного экспериментального материала, привлекаемого авторами для доказательства и иллюстрации тех или иных теоретических положений, делают книгу не только полезной для студентов, на которых она в первую очередь рассчитана, но и интересной для биологов-профессионалов, так же как и для всех интересующихся современными проблемами эволюции.

А. Базыкин

Предисловие

Эта книга по замыслу авторов должна удовлетворить сущест-- вующую потребность в современном и исчерпывающем учебнике по биологии популяций и эволюции для студентов первого или второго курсов. Она задумана главным' образом как учебное пособие по вводному курсу, рассчитанному на один семестр.

В учебнике строго излагаются главные проблемы генетики, экологии популяций и эволюционной теории, однако авторы исходят из того, что читатель совершенно незнаком с этими проблемами. Своеобразие книги состоит также в том, что она начинается с подробного обсуждения научного метода и процесса создания гипотез и их проверки, рассматриваемых непосредственно в приложении к теории эволюции. Авторы вновь и вновь возвращаются к этой общей теории при изложении более узких и частных гипотез.

Главное внимание в книге уделяется описанию и разбору различных теоретических представлений в сочетании с необходимыми эмпирическими данными. На протяжении всей книги авторы ставят четыре вопроса, связывая их с каждой очередной темой: 1) В чем состоит рассматриваемая проблема? 2) Каковы относящиеся к ней данные —эмпирические «факты»? 3) Какие были выдвинуты гипотезы для того, чтобы объяснить эти факты? 4) Какие существуют эксперименты или наблюдения, позволяющие сделать выбор между альтернативными гипотезами? Мы надеемся, что применение метода построения гипотез в сочетании с дедуктивным методом убедит учащихся в важности строгой проверки гипотез и покажет им, что подобный подход имеет для популяционной биологии такое же большое значение, как и для биологии молекулярной. Другая особенность книги — использование математических моделей во всех тех случаях, когда они уместны. Мы считаем, что математика при разумном применении может дисциплинировать популяционную биологию и способствовать расширению ее горизонтов. Если, однако, математические модели основаны на нереалистических допущениях, то они могут нанести науке большой вред. Поэтому мы особенно подробно указываем для каждой используемой модели принятые при ее построении допущения, а также ее недостатки. Кроме того, каждая формула выводится последовательно, шаг за шагом, с тем чтобы сделать ее понятной даже студентам, математические познания которых ограничиваются школьным курсом алгебры. И, наконец, мы старались привести как

можно больше примеров и результатов конкретных исследований, причем единственным ограничивающим фактором в этом отношении были соображения объема.

Популяционная биология создает основу для изучения разнооб* разия природы; изучение этого разнообразия необходимо для того, чтобы понять и попытаться разрешить такие проблемы, как загрязнение среды, охрана природы и рациональное использование природных ресурсов. Это весьма динамичная быстро развивающаяся область. Авторы надеются, что им удалось воплотить в ■своей книге живой дух и важное значение популяционной биологии и что они смогут передать свое восприятие читателю.

В подготовке книги принимали участие многие лица. Мы признательны студентам Гарвардского университета, для которых в первую очередь предназначалась книга. Мы очень обязаны д-рам Уильяму Брауну из Корнелльского университета, Дж. Мерриту Имлену из университета штата Индиана, Уильяму Хили из колледжа «Хоули Крое» и в особенности Генри Уилбуру из университета Дьюка, которые внимательно прочитали рукопись и сделали много полезных замечаний. Разумеется, ответственность за любые ошибки, которые могут обнаружиться в книге, несут авторы. Мы благодарны г-ну Джеймсу Фенстону из издательства «Эддисон- Уэсли» за поддержку, оказанную им нашему начинанию. Неизменная преданность делу г-жи Маргарет Кассиди, ее аккуратность и точность сыграли очень большую роль в создании этой книги, и мы ей глубоко признательны. И в заключение мы хотим поблагодарить г-жу Аниту Фэхи за помощь в технической подготовке рукописи, далеко выходящую за рамки ее обязанностей.

О. Солбриг, Д. Солбриг

Часть первая

Глава 1

Эволюция, популяциии естественный отбор

На сегодняшний день обнаружено и описано примерно полмиллиона видов ныне живущих растений и около миллиона видов животных, а число еще не описанных видов оценивается по меньшей мере в один или два миллиона. Кроме того, как полагают ученые, число вымерших видов растений и животных, когда-либо живших на земле, в 5—9 раз больше числа современных видов. Возникшее сто с лишним лет назад представление о том, что виды появлялись на протяжении последних 3 млрд, лет в результате эволюции путем естественного отбора, было одним из самых значительных открытий в биологии.

ВИДЫ И ПОПУЛЯЦИИ

Чисто интуитивно мы считаем, что вид — это группа очень сходных между собой организмов, например людей, лошадей или морковок. Научное определение вида с течением времени неоднократно изменялось (гл. 10), и в настоящее время наиболее широко распространено следующее определение: «Вид — это группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях». Это определение порождает ряд практических проблем, таких, как установление общего происхождения и разъяснение смысла, вкладываемого в выражения «сходные» и «потенциально способные к скрещиванию». В дальнейшем мы обсудим эти проблемы, а пока приведенное определение должно дать некоторое представление о том, что такое вид.

Особи, из которых слагается данный вид, не всегда живут в непосредственном соседстве друг с другом. Обычно они образуют более или менее изолированные группы, называемые популяциями. Изучая процесс эволюции, мы рассматриваем составляющие вид популяции. Популяция — это сообщество скрещивающихся между собой организмов, поскольку особи в пределах данной популяции обычно скрещиваются друг с другом, хотя иногда некоторые особи могут покидать свою популяцию и скрещиваться с особями, принадлежащими другой популяции. Определенную таким образом популяцию, называемую скрещивающейся или мен- делевской популяцией, следует отличать от популяции, изучаемой

статистиками или демографами. И статистики, и демографы также определяют популяцию как группу особей, объединяемых, однако, на другой основе — на основе «взаимодействия в пространстве» или «обитания в данном географическом районе».

Скрещивающиеся популяции не обязательно представляют собой дискретные единицы; нередко границы между ними провести трудно. Хорошим примером служат леса бальзамической пихты (Abies balsamea), которые простираются через всю Канаду — от Ньюфаундленда до Альберты, а в США — от Новой Англии до Айовы, иногда на сотни километров без видимых перерывов. Как разграничить популяции в этом случае? Не обесценивается ли сформулированная концепция невозможностью провести границы между популяциями? На этот вопрос следует ответить: «Нет». Невозможность дифференцировать разделенные пространственно скрещивающиеся популяции в одних случаях и их перекрывание в других не обязательно означает, что границ не существует. Проблему разделения скрещивающейся популяции на обособленные единицы можно сравнить с проблемой разделения группы организмов на молодых и старых. Несмотря на отсутствие четких критериев, разделение на «молодых» и «старых» полезно и осмысленно.

У организмов с бесполым размножением (многие бактерии и некоторые растения) нет скрещивающихся популяций, потому что каждая особь размножается независимо от остальных. Однако большинство организмов, размножающихся бесполым путем, время от времени прибегают к половому размножению. Например, многие виды боярышника (Crataegus) размножаются семенами, которые образуются без оплодотворения. И все же иногда эти растения образуют некоторое количество семян обычным половым путем, т. е. в результате слияния двух гамет — яйцеклетки и спермия. Популяция организмов, размножающихся бесполым путем, представляет собой скрещивающуюся популяцию в той мере, в какой у нее происходит половое размножение.

Для того чтобы понять, каким образом протекает эволюция, необходимо понимать процессы, происходящие в пределах популяции. Изучение этих процессов составляет предмет популяционной биологии. Ее главные составные части — это популяционная генетика, т. е. изучение процессов наследования в пределах популяции, и популяционная экология, т. е. изучение взаимодействий членов данной популяции друг с другом, а также с окружающей их физической и биологической средой. Хотя популяционного биолога интересуют главным образом эволюционные явления на уровне популяций, он должен быть хорошо осведомлен о том, какие именно виды возникают в результате процесса эволюции. Разнообразие современных и вымерших видов, составляющее область исследования систематики и палеонтологии, вкратце рассматривается в конце книги.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постепенное осознание того, что все живые существа состоят исключительно из химических соединений, оказало огромное влияние на биологию. Прежде полагали, что «неживое» и «живое» имеют различную природу, но сегодня мы знаем, что это не так. Поскольку живая материя сложнее и обладает более высоким уровнем организации, чем материя неживая, организмы, очевидно, возникли в процессе эволюции из более простых, неживых компонентов. Попытки проследить происхождение живых форм позволяют заглянуть в самую сущность жизни.

Совершенно очевидно, что современные представления о возникновении жизни далеко не полны. Многие из них спекулятивны, поскольку основаны на свойствах современных организмов и на данных, заимствованных у физиков, химиков, геологов и астрономов. Поэтому в лучшем случае мы имеем лишь общее представление о том, как живое могло возникнуть из неживого, и это представление служит не более чем фундаментом для исследования природы жизни и только приоткрывает завесу над ней.

Происхождение жизни и ее природа интересуют человека с тех самых пор, как он стал мыслящим существом. Одно из первых объяснений состояло в том, что жизнь возникла из неживой материи в результате акта самопроизвольного зарождения. В основе этой идеи, несомненно, лежали наблюдения, свидетельствующие о разложении всех мертвых тел на более простые элементы, о возвращении всего на свете в землю, а также невежество во всем, что касается жизни личинок и плесеней, появляющихся как бы ниоткуда. Когда в конце XIX в. Пастер доказал, что в современных условиях самопроизвольного возникновения живого на Земле не происходит, эта теория происхождения жизни из неживого стала казаться несостоятельной с научной точки зрения и на некоторое время была оставлена. Самопроизвольное зарождение жизни в настоящее время невозможно ввиду существования на Земле живых организмов, потребляющих все имеющиеся в наличии богатые энергией органические соединения. Это обстоятельство препятствует превращению простых органических соединений в более сложные — процесс, протекающий крайне медленно.

Однако когда-то условия на Земле были иными. На заре существования нашей планеты никаких организмов на ней не было, а поэтому низкая скорость процессов, в результате которых простые химические соединения превращались в более сложные, роли не играла. Предполагается, что в таких условиях самопроизвольное зарождение происходило путем медленного превращения атомов и молекул в простые химические соединения, которые затем превращались во все более и более сложные вещества, и в конечном счете это привело к появлению живых организмов. Для того чтобы такие последовательные события могли происходить, были

необходимы известные условия: 1) колебания температуры не должны были выходить за узкие пределы между точкой замерзания и точкой кипения воды; 2) требовалось наличие источника энергии — в данном случае солнечного излучения. В какой-то момент на Земле начала скапливаться вода, и образовались океаны, в которых растворились различные химические соединения. Накопление воды и растворенных в ней химических веществ облегчало протекание реакций между разными веществами и образование еще более сложных веществ.

Многие из возникших таким путем соединений распадались на более простые, а затем и на отдельные молекулы. Благодаря этим процессам концентрация сложных веществ оставалась низкой. Однако при некоторых особых условиях концентрация химических веществ, по-видимому, могла возрастать в несколько раз, поскольку для того, чтобы могли происходить все более сложные реакции, такие высокие концентрации необходимы. Считается, что одним из важных механизмов повышения концентрации было поглощение органического вещества растворимыми коллоидными частицами — так называемыми коацерватами. Каждая из этих частиц обладала индивидуальностью, отличаясь от всех других, а поэтому некоторые из них добывали энергию и делились быстрее, чем другие. Это привело в конечном счете к возникновению соединений, способных воспроизводить себе подобные соединения путем дупликации. Дупликация, или способность к размножению, представляет собой отличительное свойство жизни. Когда появилось вещество, обладавшее способностью к самовоспроизведению, каким бы простым это вещество не было, возникло то, что мы называем жизнью. Начиная с этого времени в результате процесса, который мы называем эволюцией путем естественного отбора, простые организмы постепенно становились все более сложными, приобретая черты и функции, присущие современным растениям и животным.

Природа всех конкретных процессов, приведших к возникновению жизни, неизвестна. Тем не менее было высказано несколько правдоподобных предп сложений о возможных путях этого • процесса. Мы не располагаем методами, позволяющими точно выяснить, какими были условия на Земле в то время, поэтому в этих вопросах очень большое место занимают догадки. Кроме того, ввиду изменившихся условий, существующих на нашей планете в настоящее время, и медленности рассматриваемого процесса, экспериментальная проверка предположений о путях, приведших к возникновению живого вещества, невозможна. Но несмотря на все эти затруднения, в 1953 г. Стэнли Л. Миллер (Stanley L. Miller) из Чикагского университета провел простой эксперимент, подтверждающий правильность основной идеи. В этом эксперименте в герметически закрытом приборе циркулировала смесь газов, которые, по общему мнению, наиболее вероятно содержались в ранней атмосфере Земли: метан, аммиак, водород и водяные

пары. В определенном месте через эту смесь пропускали электрический разр'яд, имитирующий молнию (рис. 1.1). Миллер проводил этот эксперимент в течение недели, а затем подверг анализу образовавшиеся продукты и обнаружил среди них небольшие количества аминокислот — основных компонентов белков и одних

насоснасосГазы: н2о СН4 МН3 Н2Газы: н2о СН4 МН3 Н2Рис. 1.!. Схема эксперимента, проведенного С. Л. Миллером.По этой замкнутой системе в течение примерно недели циркулировала смесь метана, аммиака, водорода и водяных паров. В каждом цикле через газовую смесь пропускали электрический разряд. Аминокислоты накапливались в нижней части прибора. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)Рис. 1.!. Схема эксперимента, проведенного С. Л. Миллером.По этой замкнутой системе в течение примерно недели циркулировала смесь метана, аммиака, водорода и водяных паров. В каждом цикле через газовую смесь пропускали электрический разряд. Аминокислоты накапливались в нижней части прибора. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

насос

насос

Газы: н2о СН4 МН3 Н2

Газы: н2о СН4 МН3 Н2

Рис. 1.!. Схема эксперимента, проведенного С. Л. Миллером.

По этой замкнутой системе в течение примерно недели циркулировала смесь метана, аммиака, водорода и водяных паров. В каждом цикле через газовую смесь пропускали электрический разряд. Аминокислоты накапливались в нижней части прибора. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

Рис. 1.!. Схема эксперимента, проведенного С. Л. Миллером.

По этой замкнутой системе в течение примерно недели циркулировала смесь метана, аммиака, водорода и водяных паров. В каждом цикле через газовую смесь пропускали электрический разряд. Аминокислоты накапливались в нижней части прибора. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

из главных органических веществ, содержащихся в любом живом существе.

Одна из наиболее привлекательных особенностей рассматриваемой гипотезы происхождения жизни состоит в том, что, в соответствии с ней, после того как на Земле создались соответствующие условия, образование сложных органических веществ и жизни стало неизбежным. Вероятность каждого из необходимых для этого событий в единицу времени была крайне мала, однако суммарное время было колоссально велико. Кроме того, положение Земли в Солнечной системе, вероятно, обусловило неизбежность возникновения соответствующих условий. Но Солнце — не единственная в своем роде звезда во Вселенной; только в нашей Га-

лактике насчитываются миллионы таких звезд, а число их во всем космосе исчисляется миллиардами. По данным покойного астронома Харлоу Шепли (Harlow Shapley) из Гарвардского университета, из примерно 1020 звезд, существующих во Вселенной, 20% по величине, яркости и химическому составу идентичны нашему Солнцу. Если хотя бы 1% этих солнц имеет планетные системы и если хотя бы 1 % планет расположен по отношению к своим солнцам так, как Земля расположена относительно нашего Солнца, то можно считать вероятным наличие той или иной формы жизни по крайней мере на 2-Ю15 планетах. А в таком случае жизнь может оказаться в общем-то довольно распространенным явлением! Кроме того, Шепли полагал, что условия, в которых возможно возникновение жизни, существуют также и на потухших звездах, имеющих твердую кору и горячие недра. Читатель должен ясно понимать, что «жизнь» определяется здесь как некая самовоспро- изводящаяся система, не обязательно представленная такими формами, которые населяют Землю.

КОНЦЕПЦИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Эволюцию от атомов и молекул к простым, а затем и сложным соединениям и далее к еще более сложным, способным к самовоспроизведению, называют химической эволюцией, чтобы отличать ее от эволюции организмов, называемой органической эволюцией. Различие между этими двумя типами эволюции обусловлено основным свойством живой материи — ее способностью к самовоспроизведению. На последовательных стадиях, приведших к возникновению жизни, происходило образование все более и более сложных веществ во все больших количествах по мере связывания все больших количеств солнечной энергии и увеличения числа химических веществ, способных вступать в реакции друг с другом. Эти вещества обладали также способностью к росту, сходному с ростом кристалла, и могли случайным образом распадаться на части. Однако подобный процесс еще нельзя считать размножением. В тот момент, когда такое вещество —по всей вероятности, нуклеиновая кислота, сходная с ДНК, содержащейся в хромосомах современных растений и животных, или идентичная ей, — обрело способность к самоудвоению, оно смогло начать образовывать все новые и новые количества подобного себе вещества за счет других, возможно, более простых соединений. Иными словами, оно могло расти и репродуцироваться. Если два химических вещества или два «штамма» одного и того же вещества обладают одинаковыми свойствами, то из них, которое продуцирует большее число выживающих «потомков», станет более обильным. В этом состоит сущность процесса, называемого естественным отбором и присущего исключительно органической эволюции.

Концепция естественного отбора была впервые доложена Чарлзом Дарвином и Альфредом Уоллесом на одном и том же заседании Линнеевского общества в Лондоне 1 июля 1858 г. Годом позже Дарвин (рис. 1.2) развил свои идеи в теперь широко изве-

путемпутемстной книге «Происхождение видов

путем

путем

Принцип естественного отбора основан на трех главных наблюдениях и на двух сделанных из них выводах. Во-первых, Дарвин обратил внимание на то, что все организмы потенциально способны к увеличению своей численности в геометрической прогрессии. Во-вторых, он заметил, что численность организмов каждого вида обычно остается постоянной из поколения в поколение. Из этих двух наблюдений Дарвин сделал вывод, что должна происходить «борьба за существование». Поскольку потомков производится больше, чем может выжить, они должны конкурировать между собой за ресурсы, необходимые для выживания. Дарвин обратил также внимание на то, что ни у одного вида нельзя найти двух особей, которые были бы совершен

естественного отбора».естественного отбора».Рис. фии,Рис. фии,1.2. Чарлз Дарвин (с фотогра- находящейся в коллекции де Кандолля в Женеве).1.2. Чарлз Дарвин (с фотогра- находящейся в коллекции де Кандолля в Женеве).но идентичны друг другу, или, вы

естественного отбора».

естественного отбора».

Рис. фии,

Рис. фии,

1.2. Чарлз Дарвин (с фотогра- находящейся в коллекции де Кандолля в Женеве).

1.2. Чарлз Дарвин (с фотогра- находящейся в коллекции де Кандолля в Женеве).

ражаясь иначе, что изменчивость представляет собой одно из явлений природы. Если изменчивость наблюдается среди взрослых особей, то она должна наблюдаться и среди молодых. Когда молодые особи конкурируют за ресурсы, то выживать будут преимущественно те из них, которые обладают признаками, способствующими победе в конкуренции (благоприятные вариации), а гибнуть в большей степени особи с неблагоприятными вариациями. Это явление было названо дифференциальной смертностью. В результате в каждом следующем поколении популяция будет содержать относительно большую долю особей с благоприятными вариациями, чем в предыдущем. Многократное повторение этого процесса с течением времени приводит к элиминации неблагоприятных вариаций, и к отбору благоприятных вариаций, обеспечивающих победу в борьбе за существование (рис. 1.3).

Один из признаков, по которым различаются особи, — это число производимых ими потомков. Вероятность того, что какой-либо потомок данной родительской пары доживет до репродуктивного

возраста при прочих равных условиях, тем больше, чем большее

Родительские особи-

Второе поколение Новорож-.Полово-

денныезрелые

• •

е • 60% . * * гибнет' ф ф

• •

ДесятьЧетыре

Третье поколение НоворожденныеПоловозрелые

• • • • 60% _ • •

• • • • гибнет ф •

ДвадцатьВосемь

О О

ОООО

ОО ^ОО

ОО ги6нет ОО о о

ДесятьШесть

ОООООООО

ОООООООО

ООООО40%_0-0 0

ОООООгибнетООО

ОООООООО

ОООООООО

ТридцатьВосемнадцать

© ®ое

© О1о%оо

© ©гибнет®©

О ©ОО

О 0©

ДесятьДевять

Рис. 1.3. Диффера

© ®©.©©ООООО

О О©ОО©О©©0

0 ОООО©О©©о

О ©©0О10%@©о©о

© О©О©гибнет@©©©©

® О О О О©ООО©

О О’ОООООООО

© ©©©©©©©0©

© ©©©©

Сорок пятьСорок

тональное выживание.

Три гипотетические пары кроликов различаются только по окраске. Каждая пара приносит по 10 крольчат. Черные и белые кролики более заметны, чем серые, а поэтому соответственно 60 и 40% их потомков гибнет до достижения половозрело- сти, тогда как у серых кроликов гибнет только 10% крольчат. По прошествии трех поколений черные кролики, составлявшие 33‘/з% исходной популяции, составляют всего лишь 16/250=6,4%, несмотря на увеличение их абсолютного-числа. Относительная численность белых кроликов также снизилась до 55/250= 21,6%. Численность же серых кроликов, напротив, возросла с ЗЗ’/з до 180/250= 72%.

Эволюция, популяции и естественный отбор

17

Новорожденные

• •

• •

Четвертое поколение е е е е е е е е

е е

Половозрелые

• •

• •

е е

е е

е е

60% .

е е

е е

• •

•

•

е е

е е

е е

гибнет

е е

е е

е •

• ее е е е Сорок

е ®

е е е е

Шестнадцать

О

О

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

О

О

о о

О о

о о

О

О

о о

о о

о о

о о

о о

о. о о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о б

о о

О о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

40% гибнет

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о о

о

о

о о

о о

о

о

Девяносто

о о

о

о

о

о

Пятьдесят четыре

О ©

© о

о о

© о

© ©

о о

о ©

о ©

©

©

©

© ©

© ®

О о

© о

о о

о о

® о

© о

о ©

©

О

©

0

® ©

© о

©

о

о о

© о

0

©

о о

® ©

© о

о о

О о

о ©

о

0

о

о

о ©

о

©

о ©

о о

о о

© ©

© о

© о

® о

о ©

о о

о ©

© о

© о

о о

© о

О о

О о

о о

о ©

о о

о о

о о

О ©

о о

о ©

© о

о о

О ©

о

О

©

©

© о

© ©

©

О

о

©

© ©

о

©

© ©

о о

о

О

о о

О о

© ©

о о

о о

о о

©

©

© ©

© о

о

©

© ©

о ©

© ©

©

О

о ©

10%

э. ©

О ©

о ®

о о

© ©

О ©

© ©

© о

о ©

о

О

© ©

о о

© ©

© о

о о

© ©

о о

О

О

© о

© ©

гибнет

о

0

©

О

о о

© о

о

©

о ©

о ©

о ©

О ©

о о

© о

© о

©

О

© ©

© о

©

©

© о

о ©

©

О

© ©

© ©

© ©

©

О

©

О'

о

О

© о

© ©

о ©

о ©

© о

о о

©

©

О о

о ©

о ©

©

©

© о

© ©

© ©

©

©

© ©

о ©

о ©

о

О

© ©

О

О

© о

© о

о ©

© ©

© о

© ®

©

О

© о

© о

© ©

о

О

О

О

о ©

О о

о о

о ©

о

О

о о

о о

о ©

о о

О

О

о ©

о .©

© о

о ©

о ©

о о

© о

о ©

© ©

о

о

о о

©

О

Двести

Сто восемьдесят

8— 2С44

особи

Новорожденные Половозрелые

6 6 6

е е е 60% - * * * гибнет А А А

• •

• •

ПятнадцатьШесть

НоворожденныеПоловозрелые

• ••••6 6

« 6666О ®

о ееееее

ееввеее

е еевв бо% о е

•

wvvvw гибнет w w

еееееее

вееввее

еееееее

Сорок пятьВосемнадцать

о о

ОООО

ОО ^_оо о о гибнет о о

О О’

ДесятьШесть .

ОООООООО

ОООООООО

ООООО40%000

ОООООгибнет*ООО

ОО'ОООООО

ОООООООО

ТридцатьВосемнадцать

ОО©©

О010,©О

о о — о 0

© ©™бнето©

ОО©

О’ СООО©ООО©

©ООО©ОООО©

О ООООG ОО ОО

О ОСООО ОО ©о

10%

о о о © — о о о © о

о о о о ™бнет с о о о о

©ООО©000©©'

О О © ©о о © о ©

О О О О О

Десять

ДевятьСорок пять

Сорок

Рис. 1.4. Дифференциальное размножение.

Допустим, что черные кролики (см. рис. 1.3) производят в результате каждого спаривания ие 10, а 15 крольчат и что все прочие условия сохраняются без изменений. В таком случае через три поколения численность черных кроликов в популяции составит 54/288=18,75% (в отличие от 6,4% в случае, изображенном на рис.

1.3), численность белых—18,75% и численность серых — 180/288—62,5%.

Четвертое поколение

Новорожденные

Половозрелые

в в в е е

е е е е е е е е е е

ее ее ее

е е е е е

е е е е е е е е е е

ее ее ее

е е е е е

е е е е е е е е е е

ее ее е ©

е е е е е

е е е е е е е е е е

ее ее ее

Л Л Л Л А

е^^еееееее 60%

„ее ее ее

е е е е е

е е е е е е е е е е гибнет

ее ее ее

е е е е е

е е е е е е • е е е

ее ее ее

• • ♦ • •

е е е е е

ее ее

е е е е е

е е е е е

ее ее

е е е е е

е е е е е

ее ее

Сто тридцать пять

Пятьдесят четыре

о

о о о о о о о о о

ООО000

о

о о о о о о о о о

ООО000

о

о о о о о о о о о

ООО000

о

о о о о о о о о о

ООО 000

о

О О О ОО О О О о 40%

ООО000

о

О О О ОО О О О О гибнет

” О О ОООО

о

О О О ОО О О О О

ООО000

о

О О о о о о о о о

ООО000

о

о о о о

ООО

о

о о о о

ООО

Девяносто

Пятьдесят четыре

О

о о о о о © о о ©

©О О О О о о о о о

О

ООО©О О О О о

© О О О О О о о © о

о

©ООО о о о о о

©ООО® о о о о о

о

ООО© о © о о о

0 О о О О о о о о о

©

© © © © о о о о о

0 0 0 0 0 0 0 0 6 0

о

о О О о О о О о о

© О. О О О О О О О о

О

ООО© О © © О О

©оооооо©©®

©

о о о о О О О О ©

ооооооооо©

©

©ООО О О О 0’0

о о о о о о о о о о

о

О О О О ©ООО© 10% е

ооооооооо®

©

О © О ОО О 0 О О гибнет

оооооооооо

©

О ОО О О О о о о

©ОО О О О О о о о

©

о о о о о о о о о

оооооооооо

©

о о о о о о о о о

оооооооооо

0

о о о о о о о о о

е>о@©©о®ооо

о

о о о о О О О © О

оооооооооо

©

О О © О О О О О о

0 0 0-00

©

О © © О О О О о о

О О 0 0 О

©

©ООО О 0 о о ©

О О О О 0

о

©ОООO0Q0©

© О © О о

Двести

Сто восемьдесят

число потомков произведет эта пара. Поэтому в популяции, состоящей из особей, сходных во всех других отношениях, особи, производящие наибольшее число потомков, будут иметь больше шансов на то, что некоторые из их потомков доживут до взрослого

состояния. Этот процесс, называемый дифференциальным размножением, вместе с дифференциальной смертностью лежит в основе естественного отбора (рис. 1.4).

Какие же признаки приводят к повышению выживаемости потомков и тем самым оказывают влияние на дифференциальную смертность? Таких признаков, как это уже ясно понял Дарвин, много и они чрезвычайно разнообразны. В сущности отбор будет благоприятствовать сохранению любого свойства, повышающего вероятность выживания данной особи и ее (или его) потомков. Любой унаследованный признак, увеличивающий способность обладающей им особи выносить суровые условия среды, называется адаптивным. Адап

тивные признаки помогают орга-

Рис. 1.5. Грегор Мендель (Dorfler, Во- низму справляться с неблаго- aniker Portrats, 1907).приятными условиями среды, до

бывать больше пищи и притом .лучшего качества, избегать хищников и тому подобное. Эти признаки обеспечивают выживание большего числа потомков. Адаптивные признаки могут быть морфологическими, как, например, наличие густого меха и подкожного жирового слоя у белых медведей, помогающих им переносить жестокие морозы. Они могут ■быть физиологическими, как, например, у яблони, которой для хорошего цветения и плодоношения необходимо подвергнуться действию низких температур — адаптация к тому, чтобы цветение не могло начаться осенью, во время «бабьего лета». Адаптивными

могут стать и поведенческие признаки, как, например, сложные и чрезвычайно специфические брачные церемонии у птиц, которые гарантируют, что спаривание произойдет только между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, предотвращая тем самым возникновение плохо приспособленных гибридов. Наконец, очень важная адаптивная черта — это способность производить -как можно больше потомков, но не в ущерб их способности к вы-

живанию. Все главные признаки растений и животных несомненно адаптивны или же представляют собой проявления признаков, бывших адаптивными прежде. Некогда считалось, что всякий даже самый незначительный наследуемый фенотипический признак живых организмов носит приспособительный характер, однако, как полагают в настоящее время, это, по-видимому, не так.

Самым слабым местом в дарвиновской теории естественного -отбора было отсутствие адекватного объяснения механизма наследственности. Поскольку естественный отбор не мог бы работать, если бы потомки не наследовали признаки своих родителей, действие естественного отбора определяется механизмом наследственной передачи этих признаков. Теория наследственности, общепринятая в настоящее время, была впервые предложена Грегором Менделем (рис. 1.5) в 1865 г., но приобрела широкую известность только в начале XX в. Проводя эксперименты с разными сортами гороха, Мендель получил данные, позволяющие предположить, что ■наследование обусловлено некими частицами, передаваемыми от родителей потомкам. Теперь мы называем эти частицы генами. Законы, которым подчиняется передача генов от одного поколения другому, рассматриваются в гл. 4. Идея корпускулярной наследственности имеет огромное значение для понимания того, каким образом естественный отбор действует в популяциях. Все вытекающие из этой идеи следствия подробно описаны в гл. 5—9.

эволюция

Эволюцию можно рассматривать как изменения любого свойства данной популяции с течением времени. В некоем общефилософском смысле в этом и заключается суть эволюции. Однако для исследователя, желающего количественно оценить эволюционное изменение и изучить механизмы, с помощью которых оно происходит, такое определение слишком туманно. Безусловно, не всякое изменение есть эволюция, а, кроме того, приведенное определение не дает никакого представления о масштабах времени, в котором она происходит.

В одном из весьма популярных определений эволюция рассматривается как изменение частоты отдельных генов из поколения в поколение. Это очень точное определение. Теоретически частоту генов можно измерить; можно также регистрировать изменения частоты каждого гена с течением времени. Однако и это определение порождает ряд проблем. Хотя частоты генов в некоторых случаях удается установить, в настоящее время такое измерение возможно лишь для относительно небольшого числа генов, а способов, которые позволяли бы решить, что именно эти гены обусловливают изменения, повышающие выживаемость рассматриваемых организмов, у нас нет.

Третье определение пытается преодолеть трудности, порождаемые двумя первыми, определяя эволюцию как изменение адаптив-

ных признаков популяции и лежащих в их основе генов с течением времени. Хотя это последнее определение кажется более точным, поскольку в нем рассматриваются только те изменения, которые повышают выживаемость популяции, оно не содержит указаний на то, о каких именно изменениях идет речь. А поэтому такое определение неоперационально и создает порочный круг.

Разнообразие существующих определений свидетельствует о том, как трудно оценить эволюцию количественно и предложить меру эволюционных изменений. Большинство ученых согласны с тем, что эволюция представляет собой изменение, происходящее во времени, и что это изменение должно быть связано с генетикой организмов. Однако эволюция — процесс очень сложный, слагающийся из многих явлений. Поскольку далеко не все эти явления достаточно хорошо поняты, дать безукоризненно строгое определение эволюции пока еще невозможно. Перейдем теперь к рассмотрению некоторых факторов, имеющих важное значение для эволюции.

Первый и важнейший из них — это механизм наследственности. Способ, которым гены определяют проявление признаков, и способ передачи генов от родителей потомкам формируют эволюционную картину в целом. В свою очередь на механизмы наследственности, а тем самым и на эволюцию значительное влияние оказывают организация генов в хромосомах и поведение хромосом во время клеточного деления. А поэтому эволюцию нередко определяют как изменение частоты генов в популяции.

Хотя, как известно, эволюция может происходить и в отсутствие полового процесса, это нельзя считать нормой. Половой процесс представляет собой механизм, объединяющий генетический материал отдельных особей и создающий новые, ранее неизвестные сочетания родительских генов. В результате создается огромный запас изменчивости, а это, по-видимому, дает такие большие преимущества, что половой процесс стал преобладающим способом размножения у всех растений и животных. Половое размножение, очевидно, возникло на очень ранней стадии эволюции организмов.

В отсутствие полового процесса и скрещивания виды в той форме, в какой они сейчас нам известны, не могли бы существовать. Однако столь же важную роль в эволюции и, в частности, в увеличении числа видов играло развитие преград — географических, экологических, поведенческих или генетических, — препятствующих свободному обмену генами. Первые очень простые организмы, возможно, обладали способностью обмениваться генами с другими живыми существами, находящимися на том же уровне организации, однако обмен генами между различными современ-

ными формами с их очень специализированными и сложными путями индивидуального развития невозможен. В тех случаях, когда такой обмен происходит, это приводит к гибели потомков или в лучшем случае к их стерильности. Селективная ценность преград, препятствующих обмену генами в таких случаях, очевидна. Размышляя и рассуждая об эволюции, мы почти всегда имеем в виду эволюцию видов. Это ясно свидетельствует о важной роли в эволюции полового процесса и изоляции.

В несколько ином аспекте можно также говорить о том, что эволюция отчасти определяется внешними условиями. Дифференциальное выживание всегда частично обусловлено способностью адаптироваться к среде, в частности к физической. Химическая эволюция могла начаться только после того, как наша планета из первоначального «огненного шара» превратилась в тело, где могло происходить накопление воды. Органическая эволюция, приведшая к появлению огромного числа различных организмов, частично представляет собой следствие адаптации этих организмов к бесконечному разнообразию условий, имеющихся на земле.

ОГРАНИЧЕНИЯ, СОПРЯЖЕННЫЕ С ЭВОЛЮЦИЕЙ

Живые организмы — это сложные системы, которые потребляют энергию и простые химические соединения, используя их на построение собственного тела и производство потомства. Однако количество необходимых организмам энергии и химических веществ не безгранично и, кроме того, они распределены на земном шаре неравномерно.

Организмы получают энергию из двух источников. Одним источником служит Солнце, излучающее доступную организмам энергию в форме света. Другой источник энергии — это определенные богатые химической энергией неорганические вещества, такие, как нитраты и сульфаты, но главным образом — богатые энергией органические соединения, содержащиеся в телах живых и мертвых организмов. Неорганические молекулы, необходимые организмам в качестве строительных блоков, также распределены неравномерно: они содержатся в низких концентрациях в виде ионов в водах морей и рек и в почвенных растворах, а в высоких концентрациях — в составе живых организмов.

Энергию света зеленые растения поглощают при фотосинтезе, связывая ее в богатых энергией молекулах углеводов. Однако растения способны использовать менее 5% падающей лучистой энергии; остальная энергия переизлучается или рассеивается в форме тепла. С помощью химической энергии, содержащейся в сахарах, образованных в процессе фотосинтеза, растение строит свои ткани из атомов и молекул, которые оно получает из воды (если это водное растение) или из почвенного раствора. Для поглощения света необходимы специализированные структуры («солнечные

батареи»), которые мы называем листьями (а иногда это зеленые стебли). Листья должны располагаться таким образом, чтобы не затенять друг друга; они должны быть достаточно прочными что-

РАСТЕНИЕРАСТЕНИЕРис. 1.6. Трофические уровни.Зеленые растения получают энергию от солнца, двуокись углерода — из воздуха, а воду и биогенные элементы — из почвы. Растительноядные животные получают энергию и питательные вещества, поедая растения, а плотоядные животные — поедая растительноядных (илн других плотоядных).Рис. 1.6. Трофические уровни.Зеленые растения получают энергию от солнца, двуокись углерода — из воздуха, а воду и биогенные элементы — из почвы. Растительноядные животные получают энергию и питательные вещества, поедая растения, а плотоядные животные — поедая растительноядных (илн других плотоядных).

РАСТЕНИЕ

РАСТЕНИЕ

Рис. 1.6. Трофические уровни.

Зеленые растения получают энергию от солнца, двуокись углерода — из воздуха, а воду и биогенные элементы — из почвы. Растительноядные животные получают энергию и питательные вещества, поедая растения, а плотоядные животные — поедая растительноядных (илн других плотоядных).

Рис. 1.6. Трофические уровни.

Зеленые растения получают энергию от солнца, двуокись углерода — из воздуха, а воду и биогенные элементы — из почвы. Растительноядные животные получают энергию и питательные вещества, поедая растения, а плотоядные животные — поедая растительноядных (илн других плотоядных).

бы противостоять ветрам, дождю, снегу и т. д. Иными словами, необходимость поглощения света накладывает определенные ограничения на форму организма. А следовательно, для того чтобы «потреблять» свет, растение должно специализироваться в отношении как своей формы, так и функции. Другие организмы — растительноядные — специализированы к потреблению химической

энергии, запасенной в листьях растений (рис. 1.6). Для того чтобы эффективно потреблять эту энергию, они в свою очередь должны обладать специализированными морфологическими признаками, совершенно не похожими на морфологические признаки растений: мм необходимы органы, отделяющие листья от остальных частей растения (ротовой аппарат), и органы, извлекающие из растительной ткани энергию и химические соединения (органы пищеварения). Поскольку в растительном материале содержится много соединений, которые не поддаются перевариванию, и поскольку содержание белка и жиров на 1 г вещества у них низкое (если не считать таких особых образований, как семена, нектар или пыльца), растительноядные организмы для поддержания своего существования должны потреблять относительно большие количества растительного материала. Поэтому они тратят на еду значительную долю своего времени. Эти особенности растительноядных делают возможным существование еще одного типа пищевой специализации, характерного для плотоядных животных. Плотоядные получают необходимую им энергию и химические вещества, поедая растительноядных животных. Ткани последних на 1 г вещества содержат больше энергии, чем ткани растений. Однако для того чтобы поймать и одолеть растительноядное животное, плотоядным также необходимо определенным образом специализировать свои органы и функции.

Трофическая структура, возникающая в результате различия в способах добывания пищи на разных уровнях, служит, тем самым, источником разнообразия (хотя и не единственным, как мы увидим в дальнейшем). Такое разнообразие обусловлено тем, что скорость, с которой различные организмы добывают необходимую им энергию, и способы, которыми они при этом пользуются, накладывают существенный отпечаток как на их строение, так и на поведение. Кроме того, в пределах каждого трофического уровня происходит дальнейшая специализация. Растительноядные специализируются к поеданию определенных частей растения: цветков, древесины, листьев. Плотоядные специализируются по способу охоты: одни преследуют жертву, другие подкарауливают ее из засады, третьи устраивают ловушки. Растения специализируются к эффективному поглощению света в разных условиях: при высокой и низкой освещенности, высоких или низких температурах, в зависимости от количества доступной влаги.

Эволюция представляет собой, следовательно, результат взаимодействия множества разнообразных факторов. Сами эти факторы также подвержены изменению. На ранних этапах возникновения каждой линии растений и животных появлялись структуры или процессы, оказывавшие глубокое влияние на эволюционную историю (называемую филогенией) данной группы. Так, например, сегментированное тело и наличие наружного скелета были главными факторами, обусловившими успех насекомых, однако эти

факторы в свою очередь ограничили размеры и образ жизни членов этой группы.

Именно многогранность эволюционных процессов делает их изучение столь увлекательным. А наши знания еще далеко не полны. Многое предстоит открыть, многое изучить. Применение такой новой техники, как быстродействующие вычислительные машины, или методов сравнительной биохимии для выяснения путей развития или эволюционных взаимоотношений на химическом уровне открывает широчайшие перспективы.

В последующих главах подробно описываются некоторые основные факторы, обусловливающие эволюцию, анализируется их роль и относительная важность и исследуется их становление. Мы попытаемся также связать эти факторы с проблемами экологии. Везде, где только возможно, мы старались показать, в какой мере методология и средства научного исследования, которыми мы пользуемся, накладывают ограничения на возможности познания природы и в какой мере они ему способствуют. Однако прежде всего следует развеять некоторые широко распространенные ошибочные представления относительно эволюции.

ОШИБОЧНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ

Ошибочные концепции относительно эволюции довольно многочисленны. Внимательное чтение этой книги должно рассеять большую часть предубеждений такого рода, однако существуют два представления, настолько прочно обосновавшиеся в умах широкой публики, что их следует рассмотреть особо. Первое из них — отождествление эволюции с борьбой. Выражение «выживание наиболее приспособленных» принадлежит Дарвину, но из его произведений ясно следует, что он вкладывал в него не тот смысл, который ему часто приписывают. Популяризация идеи о борьбе принадлежит английскому философу Герберту Спенсеру (1820— 1903), который использовал ее в своей концепции социальной эволюции. В ту историческую эпоху идея о борьбе за существование между индивидуумами, в которой наиболее приспособленный побеждает и пользуется плодами победы, была привлекательной для известных социальных слоев. Вторая половина XIX в. соответствует расцвету идей свободного предпринимательства и вседозволенности, эпохе наивысшего расцвета Британской империи. Проповедь Спенсера, якобы основывавшаяся на достижениях естественных наук, служила кажущимся научным (а для некоторых— и нравственным) оправданием всей царившей в мире несправедливости. Перенося закономерности органической эволюции в социальную сферу, Спенсер неверно истолковал основную идею Дарвина — дифференциальное выживание и производство потомства. Он заменил ее одним из элементов теории естественного отбора— дифференциальной смертностью, обусловленной большей

•приспособленностью к среде одних особей по сравнению с другими, и выдвинул идею прямой конкуренции как причины дифференциальной смертности. В такой форме эти идеи целиком принадлежат самому Спенсеру и не имеют под собой никакой научной основы. Мы должны постоянно помнить, что под «наиболее приспособленными» Дарвин имел в виду особей, оставляющих наибольшее число выживающих потомков. Это могут быть сравнительно слабые особи, и нередко так оно и бывает в действитель

ности.

Спустя почти 100 лет после Дарвина советский генетик Лысенко во имя дарвинизма отверг ряд положений современной генетики и цитологии и принял теорию наследования приобретенных признаков. В этом случае опять-таки пренебрежение научной строгостью создало путаницу, и хотя все мы хорошо знаем ошибки и заблуждения Лысенко, мы не всегда так же ясно отдаем себе отчет в ошибочности взглядов Спенсера.

Эволюция неспособна к предвидению. Одно время полагали, что эволюции присуща некая «внутренняя направляющая сила» н, следовательно, эволюция целенаправленна. Эти взгляды носят название теории «ортогенеза». Эволюционное изменение представляет собой, однако, результат действия генетических и экологических факторов, складывающихся в каждый данный момент в определенном месте на земном шаре. Природе этих факторов и их взаимодействию друг с другом посвящена эта книга.

Другой важный момент, который следует усвоить, заключается в недопустимости давать результатам эволюции какие-либо морально-этические оценки. Высокоразвитые в эволюционном отношении организмы не стали «лучше» в нравственном отношении; они просто лучше адаптированы к своей среде обитания по сравнению со своими вымершими предками. Следует также помнить, что все современные организмы в силу самого факта своего существования, по-видимому, приспособлены к занимаемой ими среде весьма эффективно, независимо от своего положения на филогенетическом древе. Эволюция столь же беспристрастна, как, полагают, должно быть беспристрастно правосудие: будут увеличиваться в числе лишь те организмы, которые производят наибольшее число жизнеспособных потомков, безотносительно к тому, «плохими» или «хорошими» их считают люди.

В нескольких последующих главах закладываются основы, необходимые для понимания эволюции. В гл. 2 рассматривается научный метод как таковой, а в гл. 3 — его приложение к теории естественного отбора. Первые три главы части II (гл. 4—6) посвящены основам генетики. Сначала излагаются основные законы генетики, затем описываются хромосомы — физические структуры, в которых заключен генетический материал, и, наконец, подробно рассматриваются главные факторы, обусловливающие генетические изменения в популяциях. В гл. 7 разбирается роль случайности в

эволюции, а в гл. 8 — процесс размножения. Рассмотрение основ популяционной генетики завершает гл. 9, в которой дан подробный обзор известных типов генетической изменчивости в популяциях, чтобы выяснить, соответствуют ли они сделанным ранее предсказаниям.

Часть III посвящена формам эволюции на уровне популяции* вида и сообщества. Что такое эволюционирующие единицы и каким образом генетическая структура, описанная в ч. II, воплощается в особях, популяциях и видах, составляет предмет обсуждения гл. 10. В двух следующих главах рассматривается процесс видообразования, а в гл. 13 —рост популяций. В гл. 14 и 15 разбирается структура сообществ. Гл. 16 посвящена поведению —его- сущности, его влиянию на эволюцию, степени, в которой оно передается по наследству. Завершается книга двумя главами — о роли палеонтологии и таксономии в понимании эволюции.

ЛИТЕРАТУРА

Anfinsen С. В. 1965. The Molecular Basis of Evolution, New York, Wiley. [Имеется, перевод 1-го изд.: Анфннсеи К. Молекулярные основы эволюции. — М.: ИЛ, 1962.]

Bell Р. R. 1959. Darwin’s Biological Work, New York, Wiley.

Commoner B. 1964. DNA and chemistry of inheritance, American Scientist 52. 365—388.

Darwin C. 1964. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Facsimile of the first (1859) with introduction by E. Mayr, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

Dobzhansky T. 1956. What is an adaptive trait? Am. Nat., 90, 337—347.

Ghiselin M. T. 1969. The Triumph of the Darwinian Method, Berkeley, University of California Press.

Irvine W. 1959. Apes, Angels and Victorians, New York, Meridian Books. Lewontin R. C. 1970. The units of selection, Ann. Rev. Ecol. Syst, 1, 1—18.

Miller S. L., Orgel L. E. 1974. The Origins of Life on the Earth, Englewood Cliffs* N. J„ Prentice-Hall.

Глава 2

Научный метод

На протяжении всей своей истории человек наблюдал природу и пытался постичь ее. Но за несколько последних веков наш№ знания о природе стали во много раз глубже и шире, чем за все предшествующие тысячелетия. Причиной этого было развитие научного метода, позволившего сделать много достоверных и полезных обобщений. В этой главе мы рассмотрим все те черты, которыми научный метод отличается от других способов приобретения знаний.

ПРИОБРЕТЕНИЕ ЗНАНИЙ

Формальная логика изучает возможности установления истинности или ложности суждений, независимо от тех конкретных объектов, к которым эти суждения относятся. Логика формирует необходимые условия получения правильных выводов, с тем чтобы избежать неверных умозаключений. Однако формальной логики’ недостаточно для приобретения новых фактических знаний в той или. иной конкретной области. Какими же способами мы приобретаем знания?

Наши представления в большинстве случаев бывают основаны* на принятии существующих взглядов или на наших собственных не вызывающих сомнений допущениях. Большинство из нас время- от времени сталкиваются с необходимостью отстаивать свои взгляды и убеждения или изменять их. При этом мы прибегаем к различным методам. Любой метод представляет собой некую процедуру, применяемую для решения определенной группы проблем— в данном случае для отстаивания определенных убеждений. По мнению американского философа М. Коэна (М. Cohen), чаще- всего используются следующие четыре метода.

Предубежденность, Этот метод обусловлен привычкой или инерцией. Мы защищаем некое положение просто потому, что мы- издавна в него верили. Именно к этому методу чаще всего прибегают в вопросах, касающихся отношения к различным странам,., расам, языкам, спортивным командам и т. п. Совершенно очевидно, что таким способом вряд ли можно приобрести новые знания. Тем не менее очень многие споры между людьми, в том числе и» самые жаркие, касаются утверждений, отстаиваемых этим методом.

Ссылка на авторитеты. Ссылка на высокие авторитеты — другой способ, к которому прибегают люди для защиты своих взглядов. Эти авторитеты бывают различны в зависимости от убеждений данного лица и от обсуждаемого предмета: люди цитируют Маркса, конституцию, Че Гевару, Красную книжечку Мао, Библию, Коран, Эми Вандербильт, Винса Ломбарди и т. п.,. считая это достаточным доказательством правильности своих убеждений в области политики, религии, правил хорошего тона или спорта.

К авторитетам обычно прибегают в двух случаях. В одном случае человек, который сам не располагает прямыми фактическими данными, может обратиться к какому-либо источнику. Так мы поступаем, когда пользуемся словарем, ищем нужную нам дату в учебнике истории или формулу какого-нибудь соединения в учебнике химии. Подобное обращение к авторитетам неизбежно и оправдано, поскольку ни у кого нет достаточно времени, чтобы досконально изучить каждый вопрос, с которым ему приходится сталкиваться. При этом человек доверяет конкретным сведениям, почерпнутым из источника, однако оставляет за собой право не согласиться с мнением его автора.

В другом случае ссылаются на авторитет, который сам себя наделил или был наделен другими некой непогрешимостью. Особенно часто такая ситуация возникает в связи с политическими, социальными или религиозными проблемами. Сам же «авторитет» объявляется глашатаем истины в последней инстанции, что обеспечивает ему право на не подлежащие сомнению суждения. Индивидуум, подвергающий сомнению эти суждения, объявляется ерити- ком или отступником.

Хотя метод ссылки на авторитеты преследует цель достижения единомыслия и стабильности во взглядах, цель эта недостижима, потому что «авторитеты» обычно расходятся во мнениях, а число «еретиков» всегда бывает довольно значительным.

Интуиция. Некоторые оценки так прочно укореняются в обществе, а некоторые явления так воспринимаются нашими органами чувств, что представляются «самоочевидными». Земля плоская, а Солнце вращается вокруг нее, плесень самозарождается в гниющих продуктах, профессора всегда правы — все эти концепции в течение долгого времени принимались как «самоочевидные». Впоследствии оказалось, однако, что многие «самоочевидные» истины ложны: Земля имеет форму шара, Солнце не вращается вокруг Земли и бывает, что даже профессора ошибаются. Иными словами, наши органы чувств нельзя считать непогрешимыми, и если какое-либо суждение не вызывает сомнений лишь на том основании, что оно представляется «самоочевидным», то это еще не гарантирует его истинности.

Научный метод или рефлективное исследование. Все три описанных выше метода претендуют на абсолютные и окончатель-

ные ответы на любые вопросы. Однако все они могут привести к неверным выводам, поскольку человеку свойственно ошибаться и проявлять необъективность. Кроме того, ни один из этих методов не содержит в себе способа обнаружения и исправления ошибок. Научный метод не дает окончательных ответов, но он лучше всех других методов сочетается с наблюдением и экспериментом.

В основе научного метода лежат наблюдения в природе, построение гипотез, объясняющих эти наблюдения, и экспериментальная проверка выводов, вытекающих из сделанных гипотез. Новые наблюдения постоянно сравниваются с прежними наблюдениями и существующими теориями. Это позволяет выявлять ошибки и модифицировать теории по мере появления новой информации. Вследствие этого научные представления об окружающем мире не бывают окончательными и всеобъемлющими. Такая неопределенность не исключает научного прогресса, а скорее подразумевает его неизбежность, поскольку при этом неверные концепции, которых, учитывая подверженность человека ошибкам, избежать нельзя, постоянно устраняются и уточняются. Научные выводы, подобно заключениям, которые делаются на основе здравого смысла, представляют собой мнения, но мнения, основанные на наблюдениях, а не произвольные высказывания. Рассмотрим теперь вкратце, что такое научный метод.

СТРУКТУРА НАУЧНОГО МЕТОДА

Между философами и логиками нет полного согласия относительно структуры научного метода. Ученые, даже наиболее преуспевшие, вообще уделяют мало внимания этому вопросу и обычно могут высказать лишь очень туманные и неточные мнения относительно логических основ своей работы. Ниже (рис. 2.1) дана общая схема научного метода, нарисованная широкими мазками. Более подробное обсуждение проблемы можно найти в ряде книг (Bunge, 1967; Kuhn, 1957; Cohen, Nagel, 1934; Popper, 1959; Madden, 1960).

Исходная причина любого научного исследования — это осознание недостаточности имеющихся знаний для удовлетворительного объяснения того или иного наблюдаемого в природе явления. Почему, например, потомки, хотя они и похожи на своих родителей, не бывают полностью идентичны одному или другому родителю или не носят строго промежуточный характер? Эту первую стадию ученые называют «постановкой проблемы». Проблем, которые можно изучать, существует бесчисленное множество. Некоторые из них тривиальны, другие — нет. Некоторые никак не влияют на развитие науки или на благополучие людей; другие же имеют огромное значение для человека. При выборе проблемы для исследования ученый должен решить, какое значение она может иметь как для развития науки, так и для человечества.

Иногда кажется, что данная проблема несущественна для практики, одиако в конечном итоге она оказывается чрезвычайно важ- еой. Примером служит сделанное Рентгеном наблюдение, что не-

Рис. 2.1. Одна из возможных схем научного метода.

■которые типы излучения не отклоняются магнитным полем, при- аедшее к открытию носящих его имя лучей со всеми проистекшими отсюда последствиями.

После того как подлежащая исследованию проблема выбрана, юна должна быть ясно и точно сформулирована. Ученый должен очень четко изложить, в чем именно заключается данная проблема.

Следующий этап научного исследования — сбор всех фактов, относящихся к изучаемой проблеме. Под фактами имеются в виду результаты наблюдений и измерений, образцы или экземпляры, .прежние представления и тому подобное; все это исследователь черпает из книг, из разговоров с коллегами, однако главный источник фактов — собственное изучение природы. На этой стадии вся сложность реального мира упрощается и сводится к тем его чертам, которые имеют отношение к изучаемой проблеме и могут •быть охвачены ученым.

После того как проблема сформулирована и все имеющиеся данные собраны, ученый пытается найти объяснение, т. е. предложить такое решение изучаемой проблемы, которое не противоречит «фактам», собранным им самим и другими исследователями. Это связано с созданием одной или нескольких гипотез или моделей и с их проверкой, для того чтобы выяснить, какая из них ближе всего к истине.

Гипотеза создается в результате индуктивного мышления: на основании ряда отдельных частных «фактов» ученый предлагает общее объяснение, т. е. объяснение, выходящее за пределы имеющихся фактов и сохраняющее значимость для таких ситуаций и объектов, которые еще не удавалось наблюдать или исследовать. Философы неистово спорят о том, можно ли логически оправдать индуктивный метод, и каковы его рациональные основы. Между тем использование индуктивного метода при построении новых гипотез, по-видимому, ведет к новым успехам в науке.

Согласно классическим представлениям, при проведении научных исследований создание гипотез следует за сбором фактических данных. На самом же деле оба эти процесса обычно идут рука об руку.

Гипотеза должна не только давать объяснение явлениям природы, но и делать некоторые предсказания — предсказания, поддающиеся проверке. Например, говорить, что потомок похож на своих родителей потому, что он связан с ними родственными узами,— это еще не значит дать настоящее объяснение, хотя такое утверждение безусловно справедливо. Если же, однако, сказать, что потомок похож на своих родителей потому, что они передали ему некоторое число генов определенного типа и в соответствии с определенными правилами, то это будет достоверным научным объяснением, поскольку существование генов, факт их передачи и правила, по которым происходит эта передача, могут быть проверены при помощи экспериментов и наблюдений.

Проверка той или иной гипотезы нередко принимает форму заранее спланированного лабораторного эксперимента. Такие эксперименты служат обычным способом проверки гипотез в физике, химии и по большей части в биологии, однако они не являются обязательными, а в некоторых областях науки, например в геологии, лабораторная проверка невозможна. При проверке гипотез в области эволюции и популяционной генетики лабораторный эксперимент нередко заменяется наблюдениями в природе. Другими способами проверки служат эксперименты на опытных делянках (например, в сельском хозяйстве), изменения естественной среды (например, в экологии), создание реальных физических моделей,

имитирующих естественную ситуацию, создание математических моделей с помощью ЭВМ. Еще один очень важный способ проверки правильности гипотез состоит в сравнении равноценных или почти равноценных ситуаций: структуры, органы или процессы сравниваются в разных ситуациях, у разных органов и (или) у организмов, взятых в разных местах, если есть основания предполагать, что они подвергались действию сходных факторов, например одинаковых давлений отбора. Обнаруживаемые при этом сходства и различия позволяют получить представление о том, как протекают некие общие процессы. Этот «сравнительный метод» играет очень важную роль в эволюционных исследованиях.

Как именно проводится проверка правильности данной гипотезы, не имеет решающего значения. Самое главное, чтобы объяснение, данное изучаемой проблеме, поддавалось проверке через предсказания, соответствующие выдвинутой гипотезе. Эти предсказания представляют собой обычно обилие выводы, логически вытекающие из предложенной гипотезы, а любая гипотеза должна быть сформулирована таким образом, чтобы из нее следовали предсказания или общие положения, поддающиеся проверке. Например, одно время было принято объяснять многие исключительные свойства живых организмов существованием некоего «жизненного порыва» или «жизненной силы». Поскольку эта жизненная сила считалась нематериальной, никакого способа проверить предположение о ее существовании не было. Поэтому постулирование «жизненного порыва» было псевдообъяснением, которое в конце концов отвергли и заменили вполне материалистическими взглядами.

Если предсказания, выведенные из данной гипотезы, оправдываются, такой результат принимается за временное доказательство справедливости этой гипотезы. Ответ на поставленный вопрос получен, и исследователь может перейти к изучению в таком же порядке какого-либо нового вопроса.

Описанная здесь картина соответствует классическим представлениям о применении научного метода. При этом предполагается, что: 1) ученый совершенно беспристрастен; 2) для каждого случая известны все относящиеся к нему данные; 3) эксперименты или наблюдения, предназначенные для проверки гипотезы, всегда дают однозначные результаты. На самом деле все эти допущения почти никогда не реализуются. В действительности гипотезы строятся людьми более или менее пристрастными, основываются обычно на неполном знании природы, а приводимые в качестве доказательств их справедливости наблюдения и эксперименты нельзя считать дающими однозначный ответ на поставленные вопросы. Такие условия приводят к тому, что ученому-автору приходится защищать свою гипотезу с помощью приведенных выше «ненаучных» способов. Ученый, особенно если он пользуется широкой из-

еестностью, для защиты своей гипотезы может призвать на помощь свой авторитет. Хороший пример этого можно найти в ранней истории генетики. Опубликовав свою работу по генетике гороха, Мендель послал один экземпляр статьи немецкому ботанику ^Карлу Негели (Carl Nageli), который в то время считался крупнейшим авторитетом в вопросах наследственности. Он был профессором ботаники в весьма уважаемом Берлинском университете. Негели отнесся к работе Менделя скептически, не оценив всей простоты и изящества его экспериментов. В своем письме Менделю он указал, что поверит в его открытие лишь в том случае, если Мендель сумеет повторить свои эксперименты на ястребинке (Hiera- сшт), на которой Негели работал в то время, и получит аналогичные результаты. Мендель попытался сделать это, но результаты ©казались отрицательными. Ни Негели, ни Мендель (равно как и никто другой в то время) не знали, что у ястребинки семена Образуются бесполым путем. Таким образом, Негели, воспользовавшись своим авторитетом, поставил Менделя в условия, в которых его идеи оказались совершенно дискредитированы и не могли быть приняты. Хотя то, что Негели настаивал на необходимости проверки теорий Менделя, было совершенно закономерным, справедливость его требования о проведении Менделем экспериментов именно на ястребинке весьма сомнительна.

Еще одна проблема состоит в том, что теории, предложенные для решения одного вопроса, не независимы от теорий, предложенных для решения различных других вопросов; напротив, все эти теории составляют отдельные части общего представления об окружающем нас мире. Поэтому теории на самом деле объединяются в некие совокупности и обычно, рассматривая какую-либо новую проблему, исследователь старается предложить объяснение, согласующееся с другими принятыми теориями. Иными словами, выдвигаемая теория обычно представляет собой «субтеорию», вписывающуюся в рамки одной из уже принятых теорий, а не что-то совершенно новое. Так, например, в настоящее время любая неэволюционная теория, предложенная для объяснения строения какого-либо организма, была бы сочтена неприемлемой, даже если бы она соответствовала фактам и выдерживала проверку. Только тогда, когда все здание из субтеорий, составляющих основную теорию, становится слишком громоздким и сложным, сомнению подвергается сама основная теория. При этом в научном мире обычно возникает раскол. Как правило, многие ученые старшего поколения отказываются принимать новые общие гипотезы, тогда как другие, в особенности молодые ученые, восторженно одобряют новые концепции. Это различие во взглядах приводит к бурным дискуссиям. Одно из таких столкновений в XVI в. было вызвано переходом от системы Птолемея к системе Коперника. Другим примером служит переход от ньютоновской к релятивистской космологии, происшедший в начале XX в. Примером из области био-

логин служит переход в 1860-х гг. от креационистских к эволюционным взглядам на мир. В наши дни крупное изменение произошло в геологии: на смену прежнему представлению о том, что расположение континентов друг относительно друга было всегда одинаковым, пришла теория «дрейфа континентов».

В идеальном случае научный метод представляет собой .чрезвычайно эффективную процедуру для получения информации относительно окружающей нас природы. Однако он вовсе не обязательно свободен от ошибок и даже может быть использован для обоснования ошибочных представлений о природе. Большинство ученых стараются использовать научный метод в его наиболее строгой или идеальной форме, но многие, а может быть и все, в той или иной степени обречены на неудачу по причинам, изложенным выше. В более глубоком смысле эти неудачи обусловлены тем, что ученые живут в определенной культурной среде и не могут полностью выйти за рамки системы взглядов, принятых в том обществе, к которому они принадлежат. Их мышление и их подход к своей работе формируются под влиянием этой системы взглядов и ценностей.

СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ,КОТОРЫЕ ДОЛЖНА СОДЕРЖАТЬ ЛЮБАЯ ГИПОТЕЗА

Ученый не только открывает, но и создает, а поэтому воображение ему так же необходимо, как призвание и упорная работа. Вместе с тем научная работа сопряжена с большими ограничениями, чем искусство, и гипотезы или модели должны удовлетворять определенным правилам.

Прежде всего гипотеза должна быть сформулирована таким образом, чтобы из нее можно было вывести поддающиеся проверке заключения, что позволило бы решать, объясняет ли данная гипотеза факты или нет. Ученые и философы вели ожесточенные споры о том, каково должно быть происхождение концепции или гипотезы. Некоторые философы, так называемые эмпирики, считают, что все концепции или гипотезы в науке должны возникать на основе проведенных ранее исследований конкретных объектов или событий и их взаимоотношений. Однако такой крайний эмпиризм не мог бы объяснить возникновение многих концепций, например концепций гена или естественного отбора, поскольку ни Мендель, ни Дарвин с этими понятиями никогда не встречались. В настоящее время философы и логики соглашаются с тем, что гипотеза может иметь любой из целого ряда альтернативных источников: интуиция, метод проб и ошибок, прошлый опыт, случай или воображение. Главное, чтобы она была плодотворной и могла быть подтверждена. Часто сама гипотеза не может быть проверена, но поддаются проверке вытекающие из нее следст-

Е

ия (например, мутационная теория, см. гл. 6). Следует всегда омнить, что гипотеза, которую нельзя проверить, не имеет д^ысла.

Другой важный аспект гипотезы — ее логическая форма. Ги- «птеза состоит в основном из утверждений трех типов. Во-первых,, део ряд утверждений, указывающих, в чем состоит явление, кото- Ш предстоит дать объяснение. Такие утверждения называют посылками данной гипотезы. Например, для классических Экспериментов Менделя (см. гл. 1 и 3) предпосылками могут быть утверждения о существовании сортов гороха с высоким и низким стеблем, с гладкими и морщинистыми семенами, белыми и краевыми цветками и т. п., которые размножаются в чистоте; возможность скрещивания между любыми двумя сортами без снижения плодовитости; принадлежность всех сортов к одному и тому же уйду. Предпосылки — это описание некоторых фактов, которые реализуются до подлежащего объяснению явления или одновременно с ним. Предпосылки — это формализованная «проблема», стоящая перед ученым. Во-вторых, это ряд формализованных утверждений, имеющих всеобщую или универсальную значимость, Т. е. законы природы, приложимые к данному явлению. В рассмат- рнваемом примере это законы Менделя. Предпосылки в совокуп- йости с соответствующим общим законом объясняют (или пытаются объяснить) явление, о котором идет речь, и в результате ведут к утверждению третьего типа, или предсказанию, которое Может быть проверено путем наблюдения или эксперимента. Из -утверждений этих трех типов только вторые, т. е. формулировка общих положений, рассматриваются как собственно гипотеза. Но без предпосылок и без поддающихся проверке предсказаний гипотеза превращается в догматическое утверждение, от которого мало пользы.

При создании гипотез и их проверке следует принимать во внимание все конкурирующие с ними гипотезы. Процесс элиминации состоит в том, чтобы установить, способны ли эти другие гипотезы объяснить все имеющиеся факты. В конечном итоге из всех альтернативных гипотез остается одна, поскольку лишь она согласуется со всеми фактами. Существует, однако, некое осложняющее Дело обстоятельство. Ученый, проверяющий альтернативные гипотезы, может делать выбор только среди известных гипотез. Но вполне возможно, что существует еще одна, пока несформулированная гипотеза, которая так же хорошо соответствует всем имеющимся фактам, но более проста и экономична и обладает большей ценностью в качестве всеобъемлющей теории. А поэтому, поскольку мы не можем быть уверены в том, что мы рассмотрели все возможные альтернативы, следует говорить о вероятной, а не безусловной справедливости данной гипотезы. Это ограничение касается, в сущности, любого научного знания: достоверность его лишь вероятна, но не безусловна.

Имеются еще и другие осложнения. Иногда не удается выбрать такую гипотезу, которая объясняла бы все факты, относящиеся к данной проблеме, но имеются две или несколько гипотез, позволяющих объяснить многие, хотя и не все эти факты. В таком случае ни одна из гипотез не может быть безоговорочно принята. Если такие гипотезы нельзя объединить в одну, поскольку они содержат противоречащие друг другу утверждения, то ученые оказываются в затруднительном положении. Возможна также проблема противоположного характера. Существует две или даже несколько гипотез, объясняющих все имеющиеся факты, но нет способа, позволяющего сделать между ними выбор. В таких случаях следует, как правило, выбирать логически самую простую гипотезу. Мы выбираем ту гипотезу, которая объясняет факты проще всего, т. е. с привлечением наименьшего числа новых понятий и произвольных допущений. Это правило называют «бритвой Оккама» в честь Уильяма Оккама — английского философа- схоласта начала XIV в. Сформулированный Оккамом принцип гласит: «Сущности не следует умножать сверх необходимости».

Еще один важный компонент модели — это ее дедуктивное развитие. Под этим мы имеем в виду, что гипотеза должна допускать дальнейшую разработку, с тем чтобы можно было выявить все ее следствия. Многие гипотезы формулируются словесно, однако к разработке гипотез все больше и больше привлекается математика. Хорошим примером из области популяционной биологии служит теория увеличения численности популяции и ее регуляции, которая рассматривается в гл. 13. Поскольку математика — наука дедуктивная, она служит идеальным орудием для дедуктивной разработки новой гипотезы, разумеется, при условии что составляющие эту гипотезу концепции можно выразить количественно. Однако математика — это лишь средство, а не цель. Гипотеза, сформулированная в математических терминах, по сути своей не более точна, чем та, которая выражена словами. Правда, когда гипотезы сформулированы математически, в них легче выявить несоответствия, а также вывести из них предсказания, которые раньше не приходили в голову. В этом заключается сила математики. Но в популяционной биологии часто приходится иметь дело со сложными и не до конца понятными фактами (предпосылками). Для математической разработки гипотез, относящихся к этим фактам, нередко приходится делать упрощающие допущения, которые могут оказаться нереалистичными. Короче говоря, хотя математика может быть очень полезна для формулирования и разработки гипотез, она никак не заменяет воображение и биологическую прозорливость.

Последний этап в создании и развитии модели или гипотезы — это ее проверка при помощи наблюдений и экспериментов, с тем чтобы выяснить, совпадают ли предсказания с действительностью. Эксперименты должны быть универсальными и хорошо воспроиз-

родимыми. Эксперименты, которые не удается повторить, или та- 1<де, которые могут быть воспроизведены только в одной лабора- тОрин, в одной стране, одним лицом или одной группой лиц, неприемлемы. Проверочные эксперименты должны проводиться параллельно с контрольными; иначе говоря, в них должны учитываться все относящиеся к делу переменные факторы. Поскольку' переменные факторы легче контролировать в искусственных уело-- виях, создаваемых экспериментатором, лабораторные эксперименты с этой точки зрения предпочтительнее наблюдений в природе. Вместе с тем искусственно воссоздать природу невозможно, а поэтому контролируемые условия, в которых проводятся лабораторные эксперименты, могут оказаться настолько далекими от естественных, что проверка гипотезы будет обесценена. Это особенно Справедливо в отношении эволюционных гипотез.

В следующей главе мы подвергнем анализу теорию эволюции путем естественного отбора в свете правил, налагаемых научным методом.

ЛИТЕРАТУРА

Bunge М. 1967. Scientific Research, 2 vol., Berlin, Springer-Verlag.

Cohen MR., Nagel E. 1934. An Introduction to Logic and the Scientific Method, New York, Harcourt, Brace.

Ghiselin M. T. 1974. The Economy of Nature and the Evolution of Sex, Berkeley University of California Press.

Rahn T. S. 1957. The Copernican Revolution, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

Kuhn T. S. 1962. The Structure of Scientific Revolutions, Chicago, University of Chicago Press.

Madden E. H. I960. The Structure of Scientific Thought, Boston, Houghton Mifflin. Popper K. R. 1959. The Logic of Scientific Discovery, New York, Harper Torchbooks.

Глава 3

Теория эволюциипутем естественного отбора

В идеале теория эволюции путем естественного отбора должна была бы предсказывать состояние земной биоты в будущем. Однако для того чтобы это было возможно, необходимо располагать полным описанием современного состояния биоты, а также доскональным знанием правил, или законов, по которым происходит изменение организмов во времени. Подобных сведений у нас нет и они вряд ли когда-либо появятся. Число отдельных организмов так велико и каждый из них так сложен, что описать их все совершенно невозможно. В настоящее время мы располагаем лишь неполным и отрывочным описанием главных признаков большинства видов растений и животных (гл. 18).

У нас не только нет подробного описания организмов, населяющих земной шар; мы все еще не понимаем истинную природу эволюционных изменений, происходящих в отдельных линиях. Кроме того, для предсказания течения эволюции в будущем необходимы точные сведения о тех изменениях, которые будут происходить в среде. Из всего этого следует, что создание действительно прогностической теории эволюции невозможно.

Но даже если бы мы располагали всеми необходимыми сведениями, т. е. исчерпывающими знаниями о современном состоянии биоты и достаточными знаниями о правилах, определяющих эволюционные изменения, а также умели предсказывать изменения, происходящие в среде, то все же полностью предсказать ход эволюции было бы невозможно. Причина того, что эволюционные изменения могут быть в конечном счете непредсказуемыми, кроется в стохастической природе некоторых явлений. Мы имеем в виду, что некоторые эволюционные явления носят случайный характер, а следовательно, они предсказуемы лишь в статистическом смысле (гл. 7).

В этой главе излагается в общем виде теория естественного отбора, область ее приложения и недостатки, что закладывает основы для более подробного ее рассмотрения в последующих главах.

Создавая «Происхождение видов», Дарвин ставил себе цель показать, что имеющейся в природных популяциях изменчивости

достаточно, для того чтобы при наличии соответствующих условий д^ть начало новым видам. Таким образом, его целью было не предсказывать исход эволюции в будущем, а построить чисто материалистическую гипотезу, объясняющую происхождение разнообразия живых организмов. Взамен преобладающих в то время идеалистических концепций Дарвин предложил для объяснения происхождения видов механизм, поддающийся проверке, — естественный отбор. Хотя эта теория не утверждает, что естественный отбор — единственный механизм эволюции, Дарвин подразумевал, что эволюция происходила только таким образом. В этом смысле его теория предсказывает, что в будущем виды будут возникать только в результате естественного отбора.

Теперь, используя концепции, развитые в гл. 2, мы изложим теорию эволюции путем естественного отбора более строгим и точным образом, чем это было сделано в гл. 1. Мы разделим наше изложение на три части. Сначала мы рассмотрим основные наблюдения, положенные в основу теории; иными словами, мы изучим ту «проблему» и те «факты», которым теория эволюции путем естественного отбора пытается дать объяснение. Затем мы рассмотрим саму теорию под заголовком «Минимальные условия, необходимые для эволюции путем естественного отбора». Завершается глава обсуждением того, представляет ли собой эволюционная теория общую теорию, гипотезу или мировоззрение и может ли она быть безоговорочно опровергнута при помощи эксперимента или наблюдения.

ЭВОЛЮЦИЯ ПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

ПРОБЛЕМА И ФАКТЫ

Куда бы мы ни бросили взгляд — в небесную ли высь или глубины океана, от тропиков до полярных областей — мы везде находим живые организмы. Число их огромно, а их форма, облик и образ жизни столь разнообразны, что они часто кажутся нам причудливыми и непостижимыми. Все это разнообразие представляет собой не что иное, как выражение высокой степени химической организации, которую мы называем жизнью. Дошедшие до нас сведения указывают на то, что люди с древнейших времен пытались объяснить разнообразие живых существ и создавали для этого подробные мифы, сказки, системы взглядов и религиозные учения.

Начиная с XVI в. многих европейских мыслителей, среди которых наиболее известны Бэкон, Декарт и Галилей, перестали удовлетворять существовавшие в то время объяснения устройства природы. Они все яснее сознавали, что природа часто ведет себя совсем не так, как подсказывает интуиция, т. е. что многое обстоит не всегда так, как кажется на первый взгляд; этому способствовало появление в ту пору новых приборов, в особенности телеско-

па, а позже микроскопа, а также таких новых разделов математики, как разработанное Ньютоном дифференциальное исчисление. Все это привело к тому, что ученые стали требовать доказательств интуитивным утверждениям о природе вещей. Так зародилось то, что мы теперь называем научным методом, который был рассмотрен в гл. 2.

Когда естествоиспытатели стали применять новую методологию к органическому миру, они сделали четыре важных открытия:

Между организмами существует известное сходство в отношении анатомии, морфологии и поведения.

Растения и животных на основе таких сходных черт можно объединить в группы, а эти группы можно в свою очередь объединить в ряды, начиная от простейших и до самых сложных.

«Окаменевшие» (фоссилизованные) кости вымерших животных также четко распределяются по группам, которые можно отнести к различным упорядоченным рядам современных организмов. (До XVI в. считалось, что окаменевшие кости принадлежали животным, погибшим во время всемирного потопа.)

Подобное рождает подобное, но иногда потомки отличаются от своих родителей в незначительной, а подчас и в довольно существенной степени. (Такие изменения получили названия «мутаций», но их не следует путать с тем, что мы называем мутациями в настоящее время.)

Все эти наблюдения логически привели к мысли о том, что разнообразие живых организмов могло возникнуть в результате процесса «эволюции». Сперва существовали простые примитивные организмы, которые в результате возникавших время от времени «мутаций» давали начало более развитым или «прогрессивным» формам, а те в свою очередь давали начало еще более «прогрессивным» и т. д., что в конечном счете должно было привести к появлению человека. Так идея об эволюции в XVII и XVIII вв. проникла в естественную историю через труды Эразма Дарвина (деда Чарлза Дарвина), немецкого поэта Иоганна Вольфганга Гёте и в особенности великого французского натуралиста Жана Батиста Пьера Антуана де Монэ, больше известного как шевалье де Ламарк (1744—1829). Ламарк был автором одного из первых трудов, в котором виды рассматривались не как неизменные, а как изменяющиеся во времени.

Однако ни Ламарк, ни кто-либо другой из эволюционистов до- дарвиновского периода не предлагали ни убедительных доводов в пользу существования эволюции, ни правдоподобных поддающихся проверке механизмов, которые были бы ответственны за эволюционные изменения. Их объяснение относилось лишь к существованию сходных признаков у разных организмов, но, поскольку оно не содержало никаких поддающихся проверке пред-

сказаний, его нельзя было считать строгой научной теорией. Идея эволюции не пользовалась в то время популярностью.

Дарвин внес в эволюционную гипотезу недостающий компонент. Он обратил внимание на то, что потомков производится гораздо больше, чем может выжить. Следовательно, между организмами существует конкуренция или, пользуясь выражением Дарвина, «борьба за существование». Любой признак, рассуждал Дарвин, повышающий вероятность выживания его обладателей или их потомков, будет постепенно встречаться все чаще, пока, наконец, им не окажутся наделены все особи данной группы (рис. 1.3). Этот процесс Дарвин назвал естественным отбором, потому что он близок к процессу отбирания лучших семян для посева или лучших производителей при разведении скота. Отбор, производимый человеком, Дарвин назвал «искусственным отбором».

С добавлением к наблюдениям натуралистов додарвиновского периода концепции естественного отбора как движущей силы эволюции возникла научная гипотеза, объяснявшая разнообразие живых организмов. Эта гипотеза излагает конкретные необходимые условия, каждое из которых следует подтвердить (или отбросить) путем наблюдения и (или) эксперимента. Эти условия относятся к размножению, наследственности, корреляции между выживанием и признаками особей и происхождению изменчивости. Рассмотрим каждое из этих условий более подробно.

МИНИМАЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ ЭВОЛЮЦИИПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Размножение

Для того чтобы мог происходить естественный отбор, организмы должны производить на свет больше потомков, чем это необходимо только для замещения родительских особей. Необходимость соблюдения этого условия очевидна. Если каждая особь или каждая пара особей в данной популяции будет производить ровно столько особей, сколько необходимо, чтобы заменить эту пару, т. е. ровно по одной на каждую особь, и если каждый потомок доживет до половозрелости и произведет в свою очередь по одному потомку и т. д., то в результате создается идеальное демографическое равновесие. В таких условиях эволюция путем естественного отбора, в той форме, в какой она здесь определена, происходить не может, поскольку при этом ни дифференциального размножения, ни дифференциальной смертности не будет. Если же на каждого индивидуума будет приходиться меньше одного потомка, то популяция окажется обреченной на вымирание.

Обратите внимание на то, что здесь подчеркивается факт продуцирования на каждую особь точно одного потомка, который

всегда доживает до половозрелости. Однако такая ситуация нереальна. Всегда возможны какие-либо случайности, не говоря уже о том, что некоторые виды существуют, питаясь другими, зачастую главным образом более беззащитной молодью. Если какая-то часть особей погибнет до того, как у нее появится потомство, то вид, в котором каждая взрослая особь производит только одного "потомка, окажется на пути к вымиранию. Поскольку в общем и целом (на протяжении относительно коротких промежутков времени) численность видов не снижается, большинство видов производит больше потомков, чем это строго необходимо для замещения естественной убыли.

Это утверждение можно проверить путем наблюдений в природе. В табл. 3.1 и 3.2 указано число потомков, производимых самками разных видов. Здесь следует обратить внимание на два момента. Во-первых, можно видеть, что это условие соблюдается у всех видов. Не известно ни одного организма, который бы производил лишь одного потомка на каждую особь. Все организмы производят больше потомков. Во-вторых, виды очень сильно различаются по числу производимых потомков. Некоторые виды, как, например, человек, производят сравнительно немного потомков, тогда как у других, например у пресловутой устрицы и у многих

Таблица 3.1

Число потомков, производимых разными видами животных за один сезон размножения1)

Латинское название

Общепринятое название

Число потомков

Homo sapiens Cants familiaris Sturnus vulgaris Terrapene Carolina Rana catesbiana

Человек

Собака

Скворец

Коробчатая черепаха

Лягушка-бык

1

7(1—22)

4—6 яиц в кладке

2—7 яиц в кладке 6000—20 000 икрииок в

Salmo .trutta

Ручьевая форель

кладке

200—6000икрииок в

Salmo aquabonita

Лосось

кладке

1380—2280 икрииок в

Homarus americanus Agropecten irradians (Pecten irradians) Crassostrea virginica

Омар Гребешок

Дальневосточнаяуст-

кладке

8500 яиц в кладке

2 000 000 яиц в кладке

500 000—1 000 000 яиц в

Drosophila melanogaster Vespula maculata

рица

Плодовая мушка

Пятнистая оса

кладке

100 яиц иа 1 самку

25 000—35 000яиц на

Musca domestica

Комнатная муха

1 матку

75—200 яиц на 1 самку

*) По данным Altman Р. L„ Dittmer D. S. (eds.), Biology Data Book, ▼. I, 2nd ed., 1972.

Таблица 3.2

Число семян иа 1 растение в год для некоторых видов травянистых растений, произрастающих на поле, вспаханном год назад, поле, заросшем сорняками (ие пахавшемся 10 лет) и в лесу1»

Внд

Число растений

Среднее число семян иа I растение

Пределы колебаний числа семян иа 1 растение

Поле, вспаханное год назад Ambrosia artemlsiifolia

12

1190

110—2690

Chenopodium album

57

4820

90—50 100

Поле, заросшее сорняками Solidago altissima и S. canadensis

11

3070

960—5330

Лес

Dentaria laciniata

9

24

9—42

Cardamine bulbosa

10

33

5—90

Sanicula gregaria

27

26

3—50

prenanth.es alba

7

118

95—170

I) Newell, Tramer, Ecology, 59, 228—234, 1978.

растений, потомки исчисляются тысячами. Кроме того, у различных видов очень сильно варьируют энергетические затраты на производство потомства. Некоторые виды растений вкладывают в создание потомства более 30% всей имеющейся у них энергии, а другие затрачивают на это менее 1 % энергии.

Корреляция между вероятностью выживания и фенотипом

Если принять, что у каждого вида число потомков больше числа родителей, то в отношении вероятности выживания отдельного потомка возможна следующая альтернатива: 1) выживание целиком зависит от случая; 2) выживание данного потомка по крайней мере частично зависит от его признаков (морфологических, физиологических, биохимических). И в той и в другой ситуации в популяции будут наблюдаться изменения (некоторые признаки могут быть закреплены или утрачены чисто случайно), однако в первой ситуации наблюдаемые изменения будут носить случайный характер и будут подвержены колебаниям во времени. Поскольку в палеонтологических рядах некоторые эволюционные изменения носят несомненно адаптивный характер (например, развитие органов зрения), гипотезу о том, что эволюция представляет собой чисто случайное явление, следует отбросить. Однако вопрос, какая именно доля эволюционных изменений носит адаптивный характер, остается открытым.

Наследственность

Если признаки, способствующие выживанию некоторых особей, не будут передаваться потомкам этих особей, то все потомки могут погибнуть ввиду отсутствия необходимых приспособительных при-

знаков. Наблюдения и эксперименты показывают, что большинство признаков организма передается по наследству, хотя они могут быть выражены у потомков в измененной форме вследствие воздействия факторов среды. Мы знаем также, что в число этих при-

Рис. 3.1. Типичная и меланистическая (carbonaria) формы березовой пяденицы на покрытом лишайниками древесном стволе (А) в незагрязненной сельской местности (Дорсет, Англия) и на стволе дуба, свободном от лишайников, близ Бирмингема, Англия (5). (С фотографии, любезно предоставленной д-ром Н. В. D. Kett- lewell, Оксфордский университет.)

знаков входят и те, которые имеют непосредственное значение для повышения выживаемости потомков.

Одним из примеров этого служит березовая пяденица (Biston betularia) в Англии. Эта бабочка, которая, как и многие другие, активна ночью, днем сидит, раскрыв крылья, на стволах берез. Обычно стволы берез бывают покрыты лишайниками, белыми с серыми пятнышками. Крылья березовой пяденицы также белые с серыми пятнами, так что она хорошо сливается с фоном (рис. 3.1). Днем на этих бабочек охотятся птицы. Чем лучше бабочка сливается с фоном, тем меньше вероятность того, что птицы ее заметят и съедят (табл. 3.3). Примерно 100 лет назад коллекционеры, ловившие бабочек в окрестностях Бирмингема (Англия), обнаружили другую форму березовой пяденицы, которую они назвали carbonaria, потому что крылья у нее были серо-черные. Промежуточная форма insularia, которую вначале объединяли с carbonaria, была выявлена позднее. С течением времени численность формы carbonaria в промышленных районах Англии и вокруг них все более

Таблица 3.3

Зависимость выедания птицами разных форм бабочек от фона,на котором они сидят (Kettlewell, 1973)

А. Число бабочек, съеденных птицами за два дня в загрязненном лесу, после того как было выпущено одинаковое число особей обеих форм

Формаtypica43

Формаcarbonaria15

Всего58

Б. Количество бабочек, вторичноотлавливавшихся к концу дня на протяжении

семидневного периода в загрязненном лесу (в % к числу выпущенных)

Форма typica45,79

Форма carbonaria 62,57

возрастала и в настоящее время стала преобладающей. Что же случилось? С наступлением промышленной революции лишайники вымерли в результате загрязнения воздуха, так что стволы и ветви деревьев стали темными. Вследствие этого окраска пядениц, бывшая ранее покровительственной, перестала служить им защитой и они стали более легкой добычей для птиц. Что же касается формы carbonaria, то она, напротив, стала более многочисленной, так как ее темная окраска хорошо сливалась с темной корой непокрытых лишайниками деревьев, число которых также все время возрастало. Результаты исследований Кеттлуэлла (Kettlewell) показали, что изменения возникли также и в генетической структуре популяции.

Следовательно, эволюция происходит потому, что в популяциях различных организмов, каждый из которых производит избыточное число потомков и передает им свои признаки, вероятность выживания некоторых особей и их потомков выше, поскольку они производят больше потомков или обладают некоторыми фенотипическими признаками, повышающими выживаемость, или же по обеим этим причинам одновременно. Такие признаки называются приспособительными, а соответствующие процессы — дифференциальным размножением и дифференциальным выживанием.

Важно помнить, что естественный отбор действует только на те признаки, которые передаются по наследству. Если семени одуванчика посчастливится упасть на плодородную почву, то выросшее из него растение произведет больше семян, чем растение, оказавшееся на более бедной почве. Поскольку, однако, причина избыточного производства семян — плодородная почва — не представляет собой наследуемой особенности, никакого эволюционного изменения не последует.

Неизменность внешних условий

Для того чтобы процесс дифференциального размножения и (или) дифференциального выживания вел к систематическим изменениям в популяции, условия среды должны благоприятствовать

одним и тем же фенотипам более чем в одном поколении. Это означает, что естественному отбору необходимо сохранение известного постоянства условий во времени. Между тем этому требованию иногда не уделяют внимания. Поскольку среда никогда не остается совершенно неизменной для последовательных поколений или в различных местообитаниях, оценить степень постоянства среды, необходимую для того, чтобы естественный отбор мог действовать, очень трудно. Некоторые условия среды, например погода, очень изменчивы, тогда как другие ее характеристики (долгота дня, интенсивность света, смена времен года) очень постоянны. Соответственно наличие у организмов структур, непосредственно связанных с этими неизменными характеристиками, таких, как глаза у животных или листья у растений (функции которых связаны со светом), более вероятно, чем наличие у них структур для защиты от таких непредсказуемых явлений, как град. В среде, сохраняющей однообразие по времени, процессы дифференциального размножения и дифференциального выживания привели бы к возникновению популяции одинаковых особей, поскольку особи, обладающие менее адаптивными признаками и (или) производящие меньше потомков, элиминируются. После этого выживание зависело бы исключительно от случая, и мы не встречали бы в природе того разнообразия, которое мы в ней наблюдаем. Следует ли считать такое несоответствие противоречащим эволюции? Для того чтобы объяснить причину столь большого разнообразия, нам надо рассмотреть источники изменчивости в популяциях.

ИСТОЧНИКИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Существует два источника изменчивости. Один из этих источников внутренний и обусловливает возникновение новых признаков. Другой — внешний, и хотя он не «создает» новых признаков, также вносит свой вклад в поддержание наблюдаемой изменчивости. Как будет подробно объяснено в гл. 4—6, родители передают своим потомкам химические вещества, которые направляют развитие и рост их потомков по родительским или очень сходным путям. При этом изменение химических свойств или количества передаваемого генетического вещества может привести к возникновению у потомков новых признаков. Такие изменения, которые можно объединить под общим названием мутаций и рекомбинаций (более подробно они рассматриваются в гл. 6), служат причиной возникновения новых наследственных признаков. В результате этих процессов появляются особи, обладающие признаками, отличными от признаков их предков. Некоторые из таких новых признаков окажутся адаптивными и будут распространяться в популяции, замещая признаки, имевшиеся в ней раньше. Иными словами, если в результате какого-либо внутреннего изменения в генах возникает фенотип, который может произвести большее число выживаю-

щих потомков путем дифференциального размножения и (или) дифференциального выживания, то этот фенотип распространится в популяции. В строгом смысле слова это и есть подлинный источник новой изменчивости. Однако большая часть наблюдаемой нами* изменчивости обусловлена в популяции изменениями внешних условий.

В действительности тот или иной признак создает для данного- организма преимущество только в определенных фиксированных условиях. Biston betularia со светлыми крыльями обладает преимуществом в незагрязненной среде, форма carbonaria — в загрязненной. Следовательно, как та, так и другая форма существуют в- природе лишь постольку, поскольку существуют как те, так и другие условия. Исчезновение какого-либо из этих условий, возможно, привело бы к вымиранию формы, связанной с ними.

' Среда представляет собой сумму всего того, что окружает данный организм. В нее входят такие факторы, как почва, рельеф* местности, погода и все другие организмы. Из этих факторов наиболее значительным колебаниям подвержена погода, изменения которой связаны с рядом независимых причин (вращением Земли вокруг своей оси, ее вращением вокруг Солнца, вихревыми потоками в атмосфере и т. п.). В свою очередь погода, в особенности атмосферные осадки, влияют на процесс образования почвы. А следовательно, различные режимы выпадения осадков с течением времени приводят к образованию почв разного типа. Рельеф* местности в значительной степени обусловлен характером горообразовательных процессов и эрозией, происходящими в результате дрейфа континентов и под действием климатических условий.. Растения и животные, обитающие в определенном месте, также зависят от всех этих трех факторов. Исходя из того, что «успех», т. е. выживание данной особи и ее потомков, коррелирует с определенной средой и что сами условия среды подвержены изменениям, «преимущество» каждого данного признака — явление преходящее. Кроме того, среда изменяется как во времени, так и в пространстве, а поэтому следует ожидать, что наблюдаемые в разных местах и в разные моменты времени организмы должны различаться.

В популяции, в которой все особи одинаковы, никакого естественного отбора происходить не может. Однако вследствие изменений генетического материала (этот вопрос подробно рассматривается в гл. 4—6) и вследствие реакций организмов на временные и пространственные изменения в среде (гл. 13—15) все известные нам популяции растений и животных изменчивы по своим признакам и поэтому подвержены действию естественного отбора.

Итак, для того чтобы происходил естественный отбор, необходимы следующие условия:

Избыточное число потомков по сравнению с тем их числом, которое может выжить при нормальных условиях.

4—2044

Передача признаков от родителей потомкам.

Наличие в популяции различных типов особей, отличающихся по одному или нескольким признакам.

Более высокая вероятность выживания потомков, обладающих определенным фенотипическим признаком.

Достаточное постоянство среды во времени.

При наличии этих условий число особей, имеющих благоприятные признаки, будет возрастать во времени, а в этом и заключа] ется сущность эволюции путем естественного отбора.

Естественный отбор часто определяют как процесс, при кото^ ром организмы, наиболее хорошо приспособленные к данной сре|- де, оставляют наибольшее число потомков. Если при этом критерием для определения наиболее приспособленных организмов служит выживание потомков, такое определение будет тавтологией, поскольку по существу утверждается, что организмы, производящие наибольшее число потомков, будут производить наибольшее число потомков. А нам нужно иметь возможность предсказывать для данной среды те признаки, которые позволят обладающим ими организмам оставлять наибольшее число выживающих потомков. Каждое из перечисленных выше условий действия естественного отбора может быть подтверждено или отброшено в результате наблюдений или экспериментов, как это и должно быть возможно для любой научной теории.

Теория эволюции путем естественного отбора представляет собой, следовательно, общую схему, с которой должны согласовываться детализированные и частные объяснения для более узких проблем. Поскольку возможность проверить общую теорию в широком масштабе биоты в целом никогда не представится, эволюционные биологи обращаются к более конкретным проблемам, пытаясь исследовать отдельные системы во всех подробностях, в надежде, что находимые ими решения окажутся приложимыми также и к другим организмам.

О ХАРАКТЕРЕ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Прошло более ста лет с тех пор, как Дарвин сформулировал свою теорию. Это были годы тщательных наблюдений, анализа и экспериментирования в области естественных наук. Было накоплено множество подробных сведений, важнейшие особенности которых будут рассмотрены на последующих страницах. Эти исследования обнаружили, что сформулированные в предыдущем разделе пять условий, необходимых для действенности теории естественного отбора, не просты и многогранны. Эти исследования показали также, что существуют закономерности, определяющие характер взаимоотношений между взрослыми особями, и то, как они производят гаметы и как размножаются. Мы относительно хорошо знаем те правила, по которым гаметы объединяются для образо-

вания зигот (см. гл. 4—6). Мы начали до некоторой степени разбираться во взаимодействиях между взрослыми особями (гл. 12—15) и в законах, по которым происходит их спаривание и образование гамет (гл. 8), однако мы почти ничего не знаем о законах, касающихся развития организма от зиготы до взрослой особи. Между тем.

Гамета

Оплодотворение

Рис. 3.2. Обобщенная схема жизненного цикла.

Не все стадии этой общей схемы имеются у каждого организма. Например, у животных гаплоидная фаза не развивается до взрослого организма, а непосредственно переходит от мейоза к оплодотворению. Мы хотим подчеркнуть, что естественный отбор действует на все стадии жизненного цикла, а не только на взрослую» стадию.

для того чтобы делать правдоподобные предсказания относительно- эволюционных событий, необходимо понимать жизненный цикл » целом (рис. 3.2). Следовательно, теория естественного отбора служит в настоящее время путеводной нитью и стимулом для создания более частных гипотез. Только после того, как различные аспекты поведения отдельных особей и популяций будут поняты и обобщены, теория естественного отбора станет подлинно прогностической теорией. Это время еще далеко, и, принимая во внимание сложность мира живого, оно, возможно, никогда не настанет. Открывать новые направления, идти неизведанными путями — в этом и состоит привлекательность популяционной биологии.

ЛИТЕРАТУРА

Darwin С. 1964. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Facsimile of the first edition (1859) with introduction by E. Mayr, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

Darwin С. 1975. Charles Darwin’s Natural Selection. Edited from manuscript by R. C. Stauffer, Cambridge University Press, pp. 692f.

Ghiselin M. T. 1969. The Triumph of the Darwinian Method, Berkeley, University of California Press, pp. 287f.

Ghiselin M. T. 1974. The Economy of Nature and the Evolution of Sex, Chapter 1 and 2, pp. 1—48, Berkeley, University of California Press.

Horn H. 1979. On the concept of optimality. In: О. T. Solbrig et al. (eds.), Topics in Plant Population Biology, New York, Columbia University Press.

Kettlewell B. 1973. The Evolution of Melanism, Oxford, Clarendon Press, pp. 423f.

Mayr E. 1976. Evolution and the Diversity of Life. Chapter 1, Basic concepts of evolutionary biology, pp. 9—16, Cambridge, Mass., Belknap Press of Harvard University Press.

Solbrig О. T. 1976. Plant population biology: an overview, Systematic Botany 1, 202—208.

Часть вторая

Глава 4

Наследственностьи источники изменчивости

Эволюция невозможна без передачи потомкам признаков их родителей. Только при этом условии признаки могут распространяться в популяции в результате дифференциального выживания и (или) дифференциального размножения. Дарвин понимал, что наследственность играет важную роль в эволюции. Его очень интересовали механизмы, лежащие в основе наследственности и размножения, и он провел много экспериментов для того, чтобы понять их, однако ему не удалось выявить фундаментальные законы генетики. Проблема наследственности была слабым местом в провозглашенной Дарвином теории эволюции.

Мендель открыл законы наследственности в 1865 г., но они не оказали никакого влияния на биологию до тех пор, пока их не открыли вторично в конце XIX в. С момента их вторичного открытия наши знания о наследственности стали бурно развиваться. В этой и следующих трех главах разбираются главные концепции генетики и представления о механизмах наследственности, а также то, как они влияют на эволюцию путем естественного отбора и какие накладывают на нее ограничения.

КОРПУСКУЛЯРНАЯ и СЛИТНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Очень часто особь не представляет собой точной копии своих родителей; иногда она больше похожа на одного родителя, чем на другого, а иногда — на кого-либо из более отдаленных предков. Случается, что у некоторых потомков появляются и совершенно новые признаки. На протяжении многих лет выдвигались тщательно разработанные теории для объяснения этих наблюдений. Так, например, высказывалось мнение, что признаки, относящиеся к одним частям организма растения или животного, наследуются только по материнской линии, а относящиеся к другим частям — только по отцовской. Высказывались предположения, что на некоторые признаки потомков оказывает влияние время года. Предполагалось также, что пища, поедаемая матерью, обусловливает некоторые особенности потомства и тому подобное. В основе всех этих идей лежит концепция, 'называемая теорией слитной наследственности; согласно этой концепции, наследственность каким-то образом определяется «смешением кровей» предковых форм. Та-

кое представление все еще сохраняется среди широкой публики. Оно проявляется в таких выражениях, как «чистокровный» применительно к чистопородным животным или же «кровное» родство — о людях. Согласно теории слитной наследственности, совокупность всех признаков каждого из родителей передается в виде некоего целого потомку, у которого эти совокупности смешиваются и утра-

НОРПУСКУЛЯРНАЯНОРПУСКУЛЯРНАЯНАСЛЕДСТВЕННОСТЬНАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

НОРПУСКУЛЯРНАЯ

НОРПУСКУЛЯРНАЯ

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Рис. 4.1. Изменчивость при слитной и корпускулярной наследственности.

При скрещивании двух крайних форм в случае слитной наследственности все потомки в последующих поколениях носят промежуточный характер; в случае корпускулярной наследственности после первого поколения будет происходить расщепление. То, что мы наблюдаем в природе, легче поддается объяснению на основе теории корпускулярной наследственности. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

чивают свою индивидуальность. Тот факт, что потомок отличается как от одного, так и от другого из своих родителей, приписывают этому смешению. Различия между сестрами и братьями объясняют тем, что «сила крови» того и другого родителя подвержена изменчивости. В качестве довода в пользу слитной наследственности часто ссылаются также на то, что признаки потомков в общем представляют собой нечто среднее между признаками их родителей.

Последнее заключение служит одновременно и тестом для проверки правильности этой теории. Природные популяции растений и животных состоят из особей, которые не вполне сходны друг с другом. Их изменчивость поставляет сырье для естественного отбора. Однако если исходить из теории слитной наследственности, то эта необходимая изменчивость должна была бы уменьшаться вдвое в каждом поколении и всего за несколько поколений члены данной популяции достигли бы полного единообразия по всем своим признакам (рис. 4.1). Дальнейшая эволюция была бы невозможна без введения какого-либо нового источника изменчиво-

сти. Сторонники теории слитной наследственности постулировали, что новая изменчивость вносится в популяцию со скоростью, эквивалентной скорости утраты изменчивости, обусловленной слиянием наследственных задатков. Предполагалось, что механизмом, при помощи которого вносится изменчивость, служит наследование приобретенных признаков.

ТЕОРИЯ ПАНГЕНЕЗА

Чарлз Дарвин понимал, что для действия естественного отбора и для происходящей в результате этого эволюции необходимо наличие в популяции известного запаса изменчивости. В популяции, все члены которой совершенно одинаковы, из поколения в поколение не возникает никаких изменений, даже если имеет место дифференциальное размножение и (или) дифференциальная смертность. Наблюдения над флорой и фауной, сделанные во время кругосветного путешествия, а также у себя на родине в Англии, навели Дарвина на мысль о том, что популяции животных и растений не однородны, а чрезвычайно изменчивы. Кроме того, его обширные эксперименты по скрещиванию растений показали, что эта изменчивость носит наследственный характер, а не обусловлена случайными событиями в среде. Эволюция путем естественного отбора требует наличия большого запаса изменчивости, однако если исходить из теории слитной наследственности, которая в то время принималась почти всеми, то изменчивость в скрещивающейся популяции должна практически отсутствовать. Дарвин пытался примирить это противоречие, выдвинув теорию пангенеза. Согласно этой теории, каждая часть тела вырабатывает особые частицы — пангены, несущие информацию относительно наследственных и приобретенных признаков; эти частицы включаются в гаметы и передаются потомству (рис. 4.2). Такую сложную теорию никак нельзя было проверить экспериментально, а кроме того, она не давала исчерпывающего объяснения всем наблюдавшимся фактам. Теория эта никогда не получала полного признания.

ЗАРОДЫШЕВАЯ ЛИНИЯ И СОМАТИЧЕСКАЯ ЛИНИЯ

Август Вейсман (August Weismann, 1834—1914), профессор зоологии во Фрейбургском университете (Германия), сформулировал в 1883 г. теорию зародышевой плазмы, пытаясь примирить теоретическое требование большого запаса изменчивости в популяциях со своими наблюдениями, свидетельствовавшими о том, что приобретенные признаки не наследуются. Вейсман провел эксперимент, в котором он на протяжении 22 поколений отрезал мышам хвосты и изучал влияние этого на длину хвостов у потомков этих мышей. Он установил, что ампутация хвоста у родительских особей не оказывала никакого влияния на длину хвоста у их потом-

ков. Из этого Вейсман сделал вывод, что приобретенные признаки обычно не передаются по наследству. Вейсман отметил также, что наиболее примитивные организмы — одноклеточные — размножа*

Рис. 4.2. Теория пангенеза.

Согласно этой теории, каждая часть тела вырабатывает особые частицы, называемые пангенами, которые несут в себе информацию о всех признаках организма. Пангеиы перемещаются к половым органам, где оии включаются в гаметы и, таким образом, передаются потомкам. Поскольку пангены несут информацию о всех признаках организма, теория паигеиеза подразумевает, что признаки, приобретенные организмом в течение его жизни, могут быть переданы его потомкам.

ются путем деления надвое, передавая своим потомкам все содержимое своего тела. Что же касается более сложных многоклеточных организмов, то они передают потомкам только содержимое своих половых клеток, или гамет, тогда как остальные части их тела умирают и разлагаются. Вейсман пришел к заключению, что каждый организм состоит из двух частей: зародышевой плазмы.

которая живет вечно, и развивающейся из нее сомы, которая смертна (рис. 4.3). При помощи теории зародышевой плазмы Вейсман смог примирить результаты своих экспериментов по' отрезанию хвостов с наблюдаемой в природе изменчивостью. Только те изменения, которые затрагивают зародышевую плазму, передаются потомкам; изменения, затрагивающие сому (например, разного рода

Рис. 4.3. Зародышевая линия и соматическая линия.

Гаметы и продуцирующие нх структуры составляют зародышевую линию организма (сплошные стрелки), которая ие прерывается, проходя через последовательные поколения. Тело животного и растения, составляющее соматическую линию (прерывистые стрелки), представляет собой временную вспомогательную структуру.

травмы), по наследству не передаются. Таким образом, хотя изменчивость в популяциях не может поддерживаться за счет наследования приобретенных признаков в том смысле, в каком это обычно понимают, теория Вейсмана допускает возможность изменений в зародышевой плазме, могущих служить источником изменчивости.

Теория Вейсмана пользовалась большим влиянием в свое время и была важным этапом в развитии биологии. Наши современные взгляды по-прежнему представляют собой модифицированную концепцию зародышевой плазмы и сомы. Важным вкладом, внесенным в науку теорией Вейсмана, была идея о том, что не все признаки, приобретенные родителями, передаются потомству. Однако, несмотря на то что Вейсман смог объяснить, почему многие приобретенные признаки не передаются потомкам, его теория не объясняла происхождения необходимой для эволюции изменчивости и механизмов, поддерживающих ее в популяции.

КОРПУСКУЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Австрийский монах Грегор Мендель в 1865 г. сформулировал корпускулярную теорию наследственности. Согласно его теории,, родительские особи передают своим потомкам частицы, которые теперь называют генами и которые несут информацию, необходимую для воспроизведения родительских признаков. Гены служат калькой, по которой создаются признаки.

В настоящее время нам известно, что гены находятся в субклеточных органеллах, называемых хромосомами. Каждый ген обычно занимает в хромосоме одно и то же определенное положение, называемое локусом (в латинском языке locus означает «место») данного гена. Большинство растений и животных диплоидны; это означает, что их клетки содержат два набора хромосом — по одному набору от каждого из родителей. Таким образом, у диплоидных организмов имеется по два гена каждого типа, причем эти гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах. Если два гена, занимающие одинаковые локусы, оказывают различное влияние на признаки данного организма, то их называют разными аллелями одного гена.

Число аллелей у того или иного гена может варьировать от одного до многих, но обычно оно не превышает 10. Каждый диплоидный организм одновременно может содержать не более двух аллелей, один из которых он получает от матери, а другой — от отца. Если данная особь получит от обоих родителей одинаковые аллели, то ее называют гомозиготной; если же она получит разные аллели, то она будет гетерозиготной. Гетерозиготная особь может быть похожа на особь, гомозиготную по одному из ее аллелей; в таком случае этот аллель называют доминантным. Гетерозиготная особь может также быть промежуточной между особями, гомозиготными по тем двум аллелям, которые она несет. Сочетание доминантности по одним локусам и промежуточного наследования по другим частично обусловливает черты сходства и различия между родителями и их потомками. Если в популяции каждый из генов, определяющих некий признак, представлен лишь одним аллелем, то все особи будут одинаковыми по этому признаку.

Теория корпускулярной, или, как ее часто называют, менде- левской, наследственности содержит три главных концепции.

Наследственность корпускулярна (дискретна), и каждая из родительских особей передает своему потомку одинаковое число генов, за исключением тех животных и растений, у которых имеют- ся половые хромосомы1. У этих организмов вклады родителей

1 Половые хромосомы определяют пол данной особи. У некоторых видов особи одного пола несут две половые хромосомы (XX), а особи другого пола — одну (ХО), как у клопа-ромбовика Artasa tristis. У многих видов, в том числе у человека и у дрозофилы, особи мужского пола имеют хромосому (У), которой нет у особей женского пола и которая образует пару (конъюгирует) с хромосомой X, представленной у особей женского пола в двух экземплярах (XX).

по тем генам, которые локализованы в половых хромосомах, неодинаковы. Вывод о существовании генов был сделан теоретически, однако впоследствии гены были идентифицированы биохимически.

Хотя некоторые гены могут подавлять или изменять действие других генов, наследственные факторы непосредственно не

Рис. 4.4. Менделевский закон расщепления.

Среди генов, детерминирующих окраску цветков у львиного зева, нет доминирования. В Fj цветки розовые, т. е. имеют промежуточную окраску между окраской цветков родительских особей. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

влияют друг на друга. Иными словами, фундаментальная структура генов не изменяется при их ассоциации с другими генами и они передаются следующему поколению в той же форме, в какой они были получены предыдущим.

Гены исключительно стабильны по своему составу и функции. Тем не менее они могут изменяться, или мутировать, что сопровождается изменением их функции; изменившийся ген называется мутантным. Гены могут мутировать под действием постоянно существующих естественных причин; в этом случае процесс их изменения называется спонтанной мутацией. Они могут также мутировать в результате искусственного воздействия посторонних факторов, например некоторых химических веществ или некоторых

видов излучения, в частности рентгеновских лучей (и атмосферного излучения, испускаемого радиоактивными осадками!). Вещества, способные индуцировать мутации, называют мутагенами, а воз-

Рис. 4.5. Менделевский закон расщепления.

У растений гороха высокий стебель представляет собой доминирующий признак. Все гибриды Fi имеют высокий стебель. В F2 наблюдается расщепление в отношении 3: 1. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

никающие под их действием мутации — индуцированными мутациями.

Мендель сформулировал два главных следствия, вытекающие из его теории, которые известны под названием «законов Менделя»; первый из них — закон расщепления признаков (рис. 4.4, 4.5). В своей современной форме он гласит, что если сперва скрестить между собой двух особей, называемых родительским поколением (Р), которые гомозиготны по разным аллелям одного и того же

гена, и затем скрестить между собой их потомков, или гибридов первого поколения (Fi), то потомство от этого второго скрещивания (гибриды второго поколения Р2) будет состоять из особей трех

Рис. 4.6. Менделевский закон независимого распределения.

Обратите внимание на то, что расщепление по признаку окраски семян у гороха не зависит от расщепления по признаку морщинистых или гладких семян. В данном случае наблюдается доминирование: все растения Fi сходны с одним из роди- телей и имеют желтые гладкие семена. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

типов в следующем соотношении: одна четверть их будет сходна с одной из особей исходного родительского поколения (Р), половина— с гибридными родителями (Fi) и одна четверть — с другой особью исходного родительского поколения (Р) (рис. 4.4). В тех случаях, когда в первом гибридном поколении (Fi) наблюдается

полное доминирование, т. е. когда проявляется только один из аллелей, класс особей в F2, сходных с Fb морфологически не будет ■отличаться от класса, соответствующего доминантной особи исходного родительского поколения (Р) (рис. 4.5). В таких случаях в F2 соотношение особей составит 3:1, причем три четверти потомков будут похожи на доминантную родительскую особь, а - одна четверть — на другую родительскую особь Р, которая несет аллель, называемый рецессивным. Закон расщепления, действие которого было продемонстрировано многократно, представляет собой логическое следствие стабильности генов, обсуждавшейся выше. Закон расщепления помогает также объяснить тот факт, что нередко потомки сходны по какому-нибудь признаку не с отцом или матерью, а с дедом или бабкой.

Второй закон Менделя — закон независимого распределения — касается наследования по двум локусам. Этот закон гласит, что .аллели одного гена будут расщепляться в соответствии с первым законом, независимо от того, с каким аллелем второго гена он был -связан в родительском поколении. Возьмем, например, двух особей, каждая из которых гомозиготна по двум локусам А и В, причем по разным аллелям (1 и 2). Обозначим их генотипы А1А1В1В1 и А2А2В2В2. Скрещивание между ними даст в Fi гибридов AiA2BiB2. Если скрестить между собой особей из Fi, то в F2 получится некоторое число особей с генотипами исходной родительской пары (Р); ■часть из них будет нести оба аллеля одного гена от одного из исходных родителей (Р) и оба аллеля другого гена — от другого (например, А1А1В2В2), а часть будет нести иные сочетания алле- -лей (рис. 4.6). При любом сочетании аллелей одного гена аллели другого гена расщепляются в соответствии с первым законом Менделя. Так, например, среди особей, содержащих аллели AjA2, четверть составляют AiA2BtBi, половину — А^гВ^г и четверть — А1А2В2В2.

Во многих случаях независимого распределения не происходит. Причина этого кроется в том, что гены не представляют собой физически независимые тела, а составляют часть хромосом. Если два гена находятся в одной и той же хромосоме, то они передаются вместе и не могут распределяться независимо друг от друга. -Однако, как мы увидим в гл. 5, существует ряд специальных механизмов, делающих возможным обмен аллелями между гомологичными хромосомами в процессе формирования гамет (см. разд. «Сцепление» и «Кроссинговер»).

ЕДИНИЧНЫЕ ГЕНЫ И СИСТЕМЫ МНОЖЕСТВЕННЫХ ГЕНОВ

Согласно первоначальной формулировке теории корпускулярной наследственности, предложенной Менделем, каждый признак определяется парой аллелей одного гена. Хотя известны случаи, когда признак контролируется лишь одним геном, как правило, все

же большинство признаков контролируется многими генами. Мендель считал также, что каждый ген оказывает влияние только Hai один признак Однако теперь известно, что большинство генов вли-

ГуанинГуанинТиминТиминРис. 4.7. Компоненты молекулы ДНК.Скелет каждой двухцепочечной молекулы ДНК построен из чередующихся фосфатных остатков и дезоксирибозы. Две цепи удерживаются вместе водородными связями, соединяющими соответственно молекулы гуанина и тимина одной цепи с молекулами цитозина и аденина другой. Никакие другие сочетания основании невозможны по пространственным соображениям. (О. Т. Solbrig, 1970. Principlesand Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)Рис. 4.7. Компоненты молекулы ДНК.Скелет каждой двухцепочечной молекулы ДНК построен из чередующихся фосфатных остатков и дезоксирибозы. Две цепи удерживаются вместе водородными связями, соединяющими соответственно молекулы гуанина и тимина одной цепи с молекулами цитозина и аденина другой. Никакие другие сочетания основании невозможны по пространственным соображениям. (О. Т. Solbrig, 1970. Principlesand Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

Гуанин

Гуанин

Тимин

Тимин

Рис. 4.7. Компоненты молекулы ДНК.

Скелет каждой двухцепочечной молекулы ДНК построен из чередующихся фосфатных остатков и дезоксирибозы. Две цепи удерживаются вместе водородными связями, соединяющими соответственно молекулы гуанина и тимина одной цепи с молекулами цитозина и аденина другой. Никакие другие сочетания основании невозможны по пространственным соображениям. (О. Т. Solbrig, 1970. Principlesand Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

Рис. 4.7. Компоненты молекулы ДНК.

Скелет каждой двухцепочечной молекулы ДНК построен из чередующихся фосфатных остатков и дезоксирибозы. Две цепи удерживаются вместе водородными связями, соединяющими соответственно молекулы гуанина и тимина одной цепи с молекулами цитозина и аденина другой. Никакие другие сочетания основании невозможны по пространственным соображениям. (О. Т. Solbrig, 1970. Principlesand Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

нет одновременно на много признаков, хотя их главное действие- может явно сказываться только на какой-либо определенной структуре или в какой-то один период развития. Может показаться, что это утверждение противоречит корпускулярной наследственности. Если мы полагаем, что ген хранит в себе определенную информацию, то каким образом он может влиять на столь многие аспекты

жизни данного организма? Ответ на это дает изучение биохимии гена и процесса развития признака.

Гены расположены в хромосомах, содержащихся в ядрах всех клеток организма. По своему химическому составу гены представляют собой дезоксирибонуклеиновую кислоту, или ДНК (у некоторых вирусов гены состоят из РНК). Сложная молекула ДНК (рис. 4.7) построена из шести более простых молекул: дезоксири-

АА

А

А

Б

Рис. 4.8. Репликация ДНК.

Л. При репликации ДНК цепи двойной спирали расходятся и подле каждой из «их синтезируются отдельные, участки (которые позже соединяются) дочерних цепей, причем материнская цепь служит матрицей. Б. В эукариотических клетках репликация ДНК начинается во многих точках молекулы.

бозы (сахар), фосфорной кислоты и четырех азотистых оснований (двух пуринов — аденина и гуанина, и двух пиримидинов — цитозина и тимина). Полимеризуясь, эти шесть молекул образуют ДНК. Каждая молекула сахара соединяется с остатком фосфорной кислоты и с азотистым основанием (одним из четырех), образуя нуклеотид. Нуклеотиды в свою очередь соединяются друг с другом за счет образования связи между дезоксирибозой одного нуклеотида и фосфатом другого, в результате чего получаются длинные цепи, закрученные в спираль таким образом, что основания оказываются обращенными внутрь. Две такие цепи могут далее соединиться за счет образования водородных связей между их азотистыми основаниями, в результате чего возникает двойная спираль (нормальная или стабильная форма ДНК, содержащаяся в хро-

росомах). Образование двойной спирали возможно при соблюдении следующего условия: против каждого тимина в одной цепи в другой цепи должен располагаться аденин, а против каждого ци- яозина — гуанин и наоборот. Таким образом, последовательность ■азотистых оснований в одной цепи определяет их последовательность в другой. При репликации молекулы ДНК (рис. 4.8) водо- родные связи между основаниями разрываются, обе цепи раскручиваются и расходятся. Затем каждая цепь выступает в роли матрицы для синтеза новой комплементарной ей цепи, что приводит ■к образованию двух новых двойных цепей с точно такой же по- .следовательностью азотистых оснований.

Порядок расположения пар оснований в молекуле ДНК служит «одом. Место тройки расположенных рядом пар нуклеотидов, так называемого «триплета», в молекулах ДНК определяет — через ряд промежуточных реакций — место соответствующей аминокислоты в молекуле белка (сборка которой происходит в цитоплазме). .Аминокислоты — это блоки, из которых построены белки. Ферменты представляют собой важный класс белков, обладающих каталитическим действием; в качестве катализаторов они контролируют •специфические химические реакции в клетке. Для образования таких структур, как цветок растения, конечность животного или даже волос, для возникновения окраски цветочного лепестка необходим целый ряд сложных химических реакций. Моменты «включения» и «выключения» каждой из этих реакций и их скорости контролируются определенным ферментом, синтез которого зависит от определенного гена или набора генов. Однако большая часть химических реакций, протекающих в клетках в процессе развития, например крыла насекомого, связана не только с этой •структурой. Структуру задают, вероятно, лишь последовательность, -относительная важность и скорости. А следовательно, нетрудно понять, что в развитии какого-либо одного признака могут участвовать не один, а несколько генов (рис. 4.9) и что один ген может действовать не на один, а на несколько признаков1.

Сроки и скорости синтеза того или иного фермента обычно ре- тулируются по меньшей мере двумя генами. Один из них, называемый структурным геном, содержит код, определяющий последова- "тельность аминокислот в полипептидной цепи данного фермента. Другой — ген-регулятор — продуцирует фермент (или какое-либо Другое вещество), которое воздействует на фермент, продуцируемый структурным геном (или на сам этот структурный ген), тем самым^ регулируя активность структурного гена (т. е. управляя «го действием). Как именно осуществляется эта регуляция, более

Да^РИр°Да ед“ииц наследственности (цистронов, геиов-регуляторов и т. п.) и жопошпТиИе на <№t°4hom и клеточном уровнях в настоящее время достаточно шиоипп,, , ЧенЫ' Тем не менее ПРИ объяснении генетических явлений на популя- зияино а УР?вне правомерно пользоваться общим термином «ген», поскольку наши ния о действии гена на этом уровне все еще неполны.

5—2044

Мухи, несущие доминантный ген сп -ь

НОРМАЛЬНЫЕ ГЕНЫМУТАНТНЫЕ ГЕНЫ

ПРЕДШЕСТВЕННИК ТРИПТОФАНА

Мухи, несущие доминантный ген

Накапливают триптофан

со—сн2—снмн2—соон

Накапливают, кинуренин

Мухи, несущие

киноварных \глаз сп

СО—СН2—СНМН2—СООН

Мухи, несущие доминантные генЫ8(+ и cd+

вместе

ОН

(Гидроксикинуренин)

Рис. 4.9. Некоторые этапы образования коричневого глазного пигмента у дрозофилы и гены, контролирующие эти этапы.

Слева — нормальная ситуация, справа — действие мутантных генов. Гены действуют на специфические химические реакции в соответствующих клетках, хотя внешне их действие проявляется в виде морфологического изменения. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

«ли менее точно установлено только для бактерий, у которых гены- регуляторы способны подавлять действие структурных генов. У более высокоорганизованных растений и животных такого механизма регуляции, по-видимому, нет. Хотя точный механизм регуляции, действующий у этих организмов, остается неясным, некоторые эволюционисты считают, что изменения генов-регуляторов, возможно, важнее, чем изменения структурных генов. Мы вернемся к этому вопросу в гл. 9.

Если действие, производимое данным аллелем на некий признак, невелико, то наличие или отсутствие такого аллеля окажет лишь незначительное влияние на химические реакции, ведущие к формированию этого признака. Если измерить этот признак у организмов, содержащих и не содержащих соответствующий аллель, то различие окажется несущественным. То же самое наблюдается в тех случаях, когда на какой-либо признак действует ряд различных неаллельных генов. В таких случаях в популяциях наблюдается непрерывная изменчивость между двумя крайними формами. Системы генов, которые поодиночке обладают небольшим кумулятивным действием, а совместно контролируют непрерывную ■изменчивость, называют системами множественных генов, или полигенами. Гены, обладающие резко выраженным самостоятельным действием и обусловливающие прерывистую изменчивость, называют главными генами, олигогенами или, иногда, менделеевскими генами.

Метод системами множественных генов и главными генами нет абсолютного различия, поскольку известны гены, дающие весь диапазон промежуточных эффектов. Кроме того, один и тот же ген может оказывать резко выраженное действие на какой-либо один признак, на основании чего его следует отнести к разряду «главных» генов, и вместе с тем обладать слабым действием на какой-нибудь другой признак, что позволяет считать его частью системы множественных генов; тем не менее, несмотря на отсутствие четкого различия между главными генами и системами множественных генов, концепция системы генов полезна и вполне применима для многих целей.

Можно думать, что такие признаки, как высота тела, подверженная в популяции непрерывной изменчивости, или интенсивность окраски, которая также образует непрерывный ряд — от совсем светлой до очень темной, — не могут контролироваться главными генами, обладающими четким и определенным действием. Аллели главных генов, конечно, не могут обусловить такую непрерывную изменчивость, однако большое число генов, каждый из которых обладает небольшим кумулятивным действием, способно к этому. Впервые кумулятивное действие генов было показано шведским генетиком Нильссоном-Эле в 1911 г. Работая с пшеницей, ои обнаружил, что окраска зерен зависит от трех неаллельных генов. У растений, которые были гомозиготными рецессивами по всем трем 5*

генам, зерна были белые; у растений, содержавших доминантные аллели всех трех генов, зерна были темно-красные, а у растений, имевших некоторые, но не все, доминантные аллели, зерна был®

Рис. 4.10. Генетическая основа окраски зерен у пшеницы.

Л. Потомки растений, гомозиготных по рецессивным аллелям в двух локусах № гетерозиготных по одному и тому же третьему локусу, расщепляются в соотношении 3 красных : 1 белый. Б. У растений, рецессивных по одному локусу и гетерозиготных по двум другим, потомки расщепляются в отношении 15 красных: 1 белый. В. В случае гетерозиготности по всем трем локусам наблюдается расщепление в отношении 63 красных : 1 белый. Красные зерна различаются по интенсивности красной окраски, которая пропорциональна числу имеющихся у растений* доминантных аллелей.

также красные, но не такие темные. Все эти гены обладали сходным действием. Когда каждое растение изучали по отдельности, то растения, бывшие гомозиготными рецессивами по двум .локусам и гетерозиготами по одному, расщеплялись в соотношении 3 красных зерна: 1 белое зерно (рис. 4.10,Л) Растения, гетерозиготные по двум генам, расщеплялись в соотношении 15 красных :1 -белое

Рис. 4.11. Результаты экспериментов Иста (East) на Nicotiana longlflora, иллюст-рирующие гипотезу множественных факторов.

Скрещивали растения с короткими (40—46 см) и длинными (88—97 см) цветками. У растений F, цветки были промежуточной (55—70 см) длины, а в Р2 наблюдалось расщепление по этому признаку (52—88 см). Растения Fa, относившиеся к разным классам по длине цветка (52, 61, 73 и 82 см), подвергали самоопылению. Как и ожидалось, в их потомстве происходило расщепление, ио в F3 длина цветков в общем была близка к длине цветков родителей. Такие же результаты были получены в F< и Fg. Если бы изменчивость была обусловлена факторами среды, а не генетической конституцией, то во всех поколениях длина цветка была бы примерно одинакова; если же изменчивость определялась бы лишь одной парой расщепляющихся аллелей, то после второго дочернего поколения в некоторых линиях расщепления не должно было бы происходить. (Числа в таблице соответствуют числу растений с определенной длиной цветка в данном поколении. Обратите вии- маиие на распределение по этому признаку в пределах каждого поколения.) (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York,

Macmillan.)

(рис. 4.10,5). Растения, гетерозиготные по всем трем генам, давали соотношение 63 красных: 1 белое (рис. 4.10,5). При выращивании красных зерен от растений Рг, полученных от скрещивания особей, гетерозиготных по всем трем генам, иногда получали расщепление в отношении 3:1, иногда 15:1, а иногда 63:1, как того и ожидали. Ясно, что в этом случае каждый ген ведет себя как настоящий менделевский фактор и что все три подчиняются первому и второму законам Менделя. Аддитивность эффектов этих трех генов подтверждается также изменчивостью интенсивности окраски крас-

них зерен. Серии таких генов, каждый из которых обладает малым эффектом, обусловливают наследование количественных признаков, внешне давая картину непрерывной изменчивости. Существование множественных генов было окончательно продемонстрировано в 1916 г. гарвардским генетиком Истом (East Е. М.), работавшим на табаке (рис. 4.11).

Но даже и в тех случаях, когда признак определяется не одним геном, а большим их числом, между генетически различными группами должна существовать известная прерывистость, хотя разграничение генотипических классов может оказаться при этом нелегким делом. Границу провести не всегда возможно из-за не- наследуемого компонента изменчивости, т. е. из-за действия таких факторов среды, как пища, температура, свет, убежища. Эти факторы создают изменчивость среди генетически идентичных особей. Так, например, хорошо питающееся животное будет иметь больший вес, а возможно, и большие размеры, чем истощенное животное одинаковой с ним генетической конституции. Правда, этот компонент не играет сколько-нибудь существенной роли в эволюции, потому что, если потомкам той и другой особей давать одинаковое количество пищи, они будут иметь в общем одинаковый вес. Однако этот ненаследственный компонент создает непрерывную фенотипическую изменчивость, которая накладывается на генотипическую дискретность. Для того чтобы избежать такого воздействия среды, генетики стараются выращивать растения и животных в одинаковых условиях, хотя в поле почти невозможно избежать небольших различий по таким факторам, как количество осадков, дренаж и минеральный состав почвы, точно так же, как трудно выдавать животным совершенно одинаковые количества корма. Эффекты нескольких дискретных генов, каждый из которых оказывает на данный признак небольшое действие, сочетаются с нена- следуемыми изменениями, обусловливаемыми средой, в результате чего создается действительно непрерывная изменчивость (рис. 4.12).

ЭПИСТАЗ И ПЛЕЙОТРОПИЯ

Иногда один из аллелей одного гена маскирует или модифицирует фенотипический эффект одного из аллелей в другом локусе. Такое взаимодействие называют эпистазом. Этот множественный эффект аллеля обусловлен тем, что главные генные продукты— ферменты — катализируют определенную химическую реакцию в метаболизме клетки. Когда на одном и том же метаболическом пути действуют два разных фермента, это приводит к эпистазу.

Два независимых гена могут воздействовать на один и тот же метаболический путь (см. рис. 4.9). В таких случаях скорость и сроки действия одного гена должны соответствовать скорости и

Рис. 4.12. Сочетание множественных генов и пластичности приводит к непрерывному (штрихпунктирная кривая), а не к прерывистому (вертикальные линии) рас- _пределению.

Ь самом деле, если допустить, что каждый доминантный аллель на изображенной здесь шахматной доске оказывает на величину гипотетического признака х влияние, равное 7 единицам, а каждый рецессивный аллель — влияние, равное 2 еди- ниЦам, то мы получим семь дискретных размерных классов: 12, 17, 22, 27, 32, 37 и 42 единицы с частотами соответственно 1,6; 9,4; 23,4; 31,3; 23,4; 9,4 и 1,6%, отвечающие наличию, у особей 0, 1, 2, 3, 4, 5 и 6 доминантных аллелей. Однако если вследствие, влияний среды отклонение признака у отдельной особи от величины, ожидаемой для ее генотипа, может доходить до 3 единиц, то возникает серия фенотипов со значениями данного признака, непрерывно изменяющимися от 9 до о единиц при указанных на графике ожидаемых частотах. Чем больше число ге-

’ Действующих на данный признак, тем более гладким будет его распределение. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

срокам действия другого гена. Строго говоря, эпистатическое взаимодействие между аллелями разных генов выражается в том, что один ген маскирует эффект другого, в результате чего фенотип определяется первым, а не вторым геном. Ген, маскирующий другой ген или препятствующий его проявлению, называется эписта- тическим по отношению к последнему, который при этом называется гипостатическим.

Рис. 4.13. Наследование окраски у обыкновенной тыквы.

Плоды тыквы обычно бывают белыми, желтыми или зелеными. При скрещиваниях между растеииими с белыми и желтыми и между растениями с белыми и зелеными плодами во всех случаях доминирует белая окраска. В скрещиваниях между растениями с желтыми и зелеными плодами всегда доминирует желтая окраска. Таким образом, желтая окраска — рецессивный признак по отношению к белой окраске, ио доминантный —• по отношению к зеленой окраске. У растений тыквы есть ген W, эпистатичный по отношению к гену Y. Во всех случаях, когда ген W присутствует в доминантной форме, плод будет белым. В отсутствие аллеля W (при генотипе ww) плоды будут желтыми при наличии аллеля Y и зелеными, если он отсутствует. Аллель Y блокирует образование зеленого пигмента, но не блокирует синтез желтых каротиноидов, а аллель W блокирует синтез обоих пигментов.

Пример эпистаза обнаружен у дикорастущей фиалки Viola tricolor, изучавшейся датским генетиком Йенсом Клаузеном (Jens Clausen) в 1926 г. Обычно цветки у этого вида фиолетового цвета. Окраска цветков зависит от пяти генов, обозначаемых Мь М2, М3, М4 и М5. Если первый из этих генов (Mi) представлен доминантным аллелем, то растение будет иметь фиолетовые цветки, независимо от того, будут ли остальные четыре аллеля представлены доминантным или рецессивным аллелем. Если же первый ген представлен в форме гомозиготного рецессива (гщт,), то цветки будут светло-пурпурными, при условии, что второй ген представлен в доминантной форме (Щ1Ш1, М2М2, ... или mimi, М2ш2, ...). Если первые два гена рецессивны, а третий доминантен (пить m2m2, М3...), то цветки будут пурпурными; а если первые три рецессивны, а

четвертый доминантен (mimb m2m2, m3m3, М4 ...), то темно-пур

пурными; если первые четыре рецессивны, а пятый доминантен (mimb m2m2, m3m3, т4т4, М5...), то бархатисто-черными; а если рецессивны все пять генов (mimb m2m2,

тзт3, т4т4, ГП5ГП5), то блестяще-черными. Другим хорошо известным примером эпистаза служит наследование окраски плодов у тыквы (рис. 4.13).

Термином плейотропия обозначают детерминирование нескольких фенотипических эффектов одним аллелем какого-

SS

sS

либо гена (рис. 4.14). Пример плейот- ропного действия наблюдается у гена S растений табака. У растения, несущего доминантный аллель S, листья имеют длинные черешки и заостренные кончики, чашечки с длинными острыми зубцами, венчики со слабовыраженными ло

пастями и слегка выступающими кончиками, длинные пыльники и продолговатые плоды. В отличие от этого у растений, гомозиготных по рецессивному аллелю, листья сидячие, без заостренных кончиков, чашечки с короткими зубцами, венчики округлые, пыльники короткие и плоды округлые. Плейотропия представляет собой результат действия гена, осуществляемого на одной из ранних стадий развития и затрагивающего поэтому многие структуры. Большинство, а может быть, и все гены обладают плейотропным действием, но лишь в немногих случаях их эффекты проявляются так резко, как в приведенном примере. А поэтому термин плейотропия обычно применяется для обозначения именно таких крайних случаев.

Рис. 4.14. «Черешковый» ген S у растений табака (Nicotiana tabacum) обладает рядом плейотропных эффектов, обусловливая такие признаки, как длинные черешки и заостренные кончики листьев, чашечки с длинными тонкими зубцами, венчики со слегка выраженными кончиками, длинные пыльники и продолговатые плоды.

ГЕНЫ, ГЕНОТИПЫ И ФЕНОТИПЫ

До сих пор мы описывали наследование признаков у организмов так, как если бы между наследственным признаком и теми генами, которые его в конечном счете определяют, существовала простая зависимость. В некоторых случаях, особенно в экспериментальных условиях, когда обеспечивается постоянство среды и аллелей других генов, замещение в каком-либо организме одного

аллеля другим приводит к простым изменениям признаков, как при проводившихся Менделем скрещиваниях растений гороха с длинным и коротким стеблем. Известны тысячи примеров, когда замещение одного аллеля другим приводило к изменениям признаков. У растений такими признаками могут быть общие размеры, форма листьев, окраска цветков, содержание крахмала в семенах. У' животных это может быть окраска шерсти, телосложение, группа

АБ

Рис. 4.15. Влияние гена Carty иа форму крыльев у Drosophila metanogaster. А. Мухи с нормальными крыльями во время отдыха складывают крылья над брюшком. Б. Мухи, несущие доминантный ген Curly (Су), не могут сложить крылья таким образом, потому что у них крылья загнуты вверх.

крови, восприимчивость к болезням, способность ощущать вкус некоторых веществ и т. п. Однако зависимость между генами и признаками не является простой, поскольку проявление гена зависит от ряда других факторов, прежде всего от среды, в которой развивается организм, и от других его генов, т. е. от так называемого генетического фона.

Влияние среды на проявление гена можно проиллюстрировать на примере гена Curly (Су) плодовой мушки (Drosophyla melano- gaster) (рис. 4.15). Этот доминантный ген обусловливает развитие у мух загнутых крыльев при условии, что куколок содержат при температуре 25 °C. Если же куколок, имеющих в точности такую же генетическую конституцию, содержать при 19 °C, то у многих мух крылья будут нормальными, а у остальных наблюдаются разнообразные отклонения в форме крыльев — от слегка до сильно загнутых. По-видимому, ген Curly обусловливает развитие крыльев, необычайно чувствительных к теплу в то время, когда муха вылетает из влажной оболочки, покрывающей куколку. При высокой температуре верхняя и нижняя поверхности крыльев обсыхают с разной скоростью, в результате чего и получаются загнутые крылья; при более низкой температуре скорость обсыхания ниже и крылья загибаются у меньшего числа мух.

Влияние генетического фона исследовать труднее. На рис. 4.16 изображена частичная родословная пяти поколений одной семьи,

Рис. 4.16. Полидактилия.

А. Руки девочки с полидактилией. Эта девочка не принадлежит к семье, родословная которой представлена на схеме 5. Б. Некоторые представители семьи, в которой была полидактилия. В каждой группе из четырех цифр две верхние цифры соответствуют числу пальцев на левой и правой руках, а две нижние — числу пальцев на левой и правой ногах. Звездочкой отмечены те случаи, когда в первоисточнике тип полидактилии не был указан достаточно точно. (Lucas, Guy’s Hosp. Rpts., 3rd ser., 25, 1881.)

члены которой несли доминантный ген полидактилии [избыточное число пальцев на руках и (или) ногах]. Как показывает эта родословная, проявление гена сильно варьирует. У некоторых членов семьи число пальцев на руках было нормальным, а на ногах было1 по 6 пальцев; у других были шестипалые кисти, но нормальные ступни, у одного члена семьи было по 6 пальцев на руках и на

ногах, у одного было больше пальцев на правых, чем на левых конечностях; а у двоих и на руках и на ногах число пальцев было нормальным. В этом случае невозможно установить, были ли наблюдаемые различия вызваны влияниями среды или генетического фона, однако, по всей вероятности, имело значение как то, так и Другое.

Естественный отбор — это процесс дифференциального выживания и (или) дифференциального размножения особей. Если данный организм обладает каким-либо признаком, способствующим его выживанию и (или) размножению, аллели, которые в конечном счете определяют этот признак, также сохраняются отбором. Если, однако, эти аллели находят фенотипическое выражение только у некоторых особей и только при некоторых условиях среды, как, например, полидактилия у человека или загнутые крылья у дрозофилы, то отбор будет действовать на них только в том случае, когда они выражены. Рассмотрим признак, понижающий выживаемость и (или) размножение особей, которые им обладают. У особей, несущих такой признак, число потомков будет ниже среднего для данной популяции. Частота аллеля или аллелей, детерминирующих этот признак, будет понижаться, и в конце концов они элиминируются. Однако скорость их исчезновения зависит от того, как часто эти признаки оказываются выраженными. Для того чтобы у особей, несущих данный аллель, проявился соответствующий признак, необходимо наличие каких-то особых условий среды; а этот аллель, даже будучи вредным, может сохраняться в популяции, поскольку он остается фенотипически невыраженным.

Теперь представим себе иную ситуацию. При каком-то одном сочетании условий среды данный признак благоприятен для организма, а при другом — гибелен. Примером служит величина листьев у растений. Во влажной среде растению лучше иметь большие листья, а в засушливой — мелкие. Следовательно, растение, способное образовывать крупные листья в сезон дождей и мелкие — в сезон засухи, будет обладать преимуществом. Одно из таких растений — кустарник Encelia farinosa, растущий в пустынных областях на юго-востоке США (рис. 4.17). При высоком содержании влаги в почве клетки растущего листа увеличиваются, в результате чего лист достигает больших размеров. Если же влаги в почве мало, то клетки не увеличиваются и листья получаются мелкими. Точный генетический механизм, обусловливающий конкретное проявление данного признака в одной среде, а не в другой, и создающий тем самым два благоприятных признака, неизвестен. Очевидно, отбор благоприятствует аллелям, контролирующим такое изменчивое проявление признака.

Совокупность всех генов данного организма называют его генотипом; совокупность всех его признаков — фенотипом. Естественный отбор действует на фенотипы и лишь косвенно — на генотипы. Если выражение данного признака, например величины листьев у

Encelia farinosa, зависит от факторов среды, то такой признак называется пластичным. Если данный ген детерминирует данный признак только при определенных условиях, а в других условиях этот признак не проявляется, то говорят, что этот ген обладает неполной пенетрантностью; если степень выраженности признака.

Рис. 4.17. Растущий в пустыне кустарник Encelia farinosa дает мелкие, покрытые волосками листья в засушливое время года и более крупные, менее густо опушеи- «ые листья в дождливый период. (Фотография публикуется с любезного разрешения д-ра James Ehrelinger.)

детерминируемого данным геном, варьирует у различных особей, как в случае гена Curly, то говорят, что этот ген обладает варьирующей экспрессивностью. Следовательно, пластичный признак — это результат фенотипического проявления генов с неполной пенетрантностью и (или) варьирующей экспрессивностью.

Явления доминирования, эпистаза, неполной пенетрантности и варьирующей экспрессивности приводят к тому, что несходные генотипы могут формировать сходные фенотипы. Эти явления ответственны также за то, что организмы, которые фенотипически сходны (но генотипически различны) в одной среде, могут оказаться фенотипически различными в другой среде. А следовательно. Для того чтобы понять, как наследуются признаки в любых ситуациях, недостаточно знать, какие аллели определяют их. Необходимо также понять процессы роста и развития, т. е. этапы пути от молекулы ДНК до фенотипических признаков, а также прави*

ла, определяющие прохождение этих этапов. Они до сих пор не получили объяснения, и пройдет еще некоторое время, прежде чем мы обретем соответствующие знания. А поэтому возможности эволюциониста и популяционного генетика, пытающихся установить эволюционное значение генетической структуры популяций, чрезвычайно ограничены. Чтобы решить эту проблему, при моделировании эволюционного процесса принимают ряд упрощающих допущений, например, допущение о том, что отбор действует на гены, допущение о постоянстве коэффициентов отбора или же о том, что признаки определяются исключительно генотипом. Эти допущения рассматриваются в нашей книге, но читатель должен помнить о том, что, поскольку истинная зависимость между генотипом и фенотипом в настоящее время неизвестна, современная эволюционная теория носит в значительной мере временный и условный характер. Таким образом, мы должны уяснить себе природную ситуацию, т. е. факты, и довольствоваться тем, что наша теория соответствует этим фактам.

ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА И ПОДДЕРЖАНИЕИЗМЕНЧИВОСТИ

Значение изменчивости в популяциях едва ли возможно переоценить. Для того чтобы естественный отбор мог действовать, члены популяций должны отличаться друг от друга. Выше уже говорилось, что существуют два источника изменчивости: генетический и зависящий от среды, или негенетический. В эволюции главную роль играет первый источник. Как непрерывная, так и прерывистая изменчивость, как мелкие, так и крупные различия имеют одну и ту же — генетическую основу, т. е. определяются генами. В соответствии с теорией слитной наследственности генетическая изменчивость утрачивается в результате гибридизации. Тот факт, что генетическая изменчивость существует в природе, был одной из причин отказа от этой теории. Теория же корпускулярной наследственности позволяет объяснить передачу отдельных признаков от родителей потомкам без утраты изменчивости. Английский математик Дж. Харди и немецкий генетик Г. Вайнберг независимо- друг от друга установили это в 1908 г. Они показали, что в отсутствие факторов, способных повысить или понизить изменчивость, имеющаяся в данной популяции изменчивость будет оставаться на исходном уровне. Эта концепция известна как формула (или закон) Харди — Вайнберга.

Рассмотрим популяцию, состоящую из очень большого числа особей (теоретически — из бесконечно большого числа), в которой скрещивание происходит совершенно случайным образом. Допустим, что ген А представлен в популяции двумя аллелями, А] и А2, с частотами риу соответственно, так что р+^=1. Гаметы (особые клетки, содержащие один из двух имеющихся в организме наборов

т^нов), несущие аллель Ai, встречаются с частотой р. Если их соединение с другими гаметами происходит случайным образом, то дбля, соединяющаяся с гаметами Аь будет равна р, а доля, соединяющаяся с гаметами А2, будет равна q. Зиготы, получающиеся е результате такого слияния гамет, будут иметь генотипы AiAt с частотой р2 и генотипы AiA2 с частотой pq (рис. 4.18). Аналогич-

АтА, р2

Ат А2

pq

А2А1

pq

^2^2 q2

А,

Частота- р

<Q Гамета

А2

Ч астота q

у Гамета

Aiа2

Частота рЧастота q

Рис. 4.18. Частота зигот в популяции.

При наличии гамет двух типов — Ai и А2 — с частотами, соответственно равными #> и q, возможно образование зигот трех типов: AiAi с частотой р2, AiA2 с частотой

2pq и А2А2 с частотой q2.

«ым образом гаметы, несущие аллель А2, будут сочетаться с А2- или Аггаметами, давая начало новым особям с генотипами А2А2 с частотой q2 и A2Aj — с частотой qp. Поскольку генетически генотипы AiA2 и А2А, идентичны, их суммарная частота составляет Spq. Таким образом, частоты различных генотипов в рассматриваемой популяции составят:

Генотип Частота

AiA,р*

А,А22pq

А2А2q2

В следующем поколении гомозиготные генотипы дадут гаметы только одного типа, а гетерозиготные — равное число гамет одного « другого типа. Если каждый организм в данной популяции про-

изводит в среднем одинаковое число гамет, то доля гамет каждого типа будет зависеть от частоты в популяции разных фенотипов, так что

доля At-гамет: р2+‘/2(2р<7) =р(р+<?) =р,доля А2-гамет: <?2 + Чг^РА^ = q(q+p) =q.

Частота Аг и А2-гамет, производимых популяцией после свободного скрещивания в одном поколении при отсутствии отбора или мутаций, будет такой же, как среди гамет, давших начало этой популяции. Отсюда следует, что соотношение генотипов не изменится и в последующих поколениях, а это означает, что в популяции поддерживается имевшаяся в ней исходная изменчивость.

Формула Харди—Вайнберга показывает, что при постоянных условиях в популяции сохраняются первоначальные частоты генов и что любые изменения этих частот возникают лишь под действием внешних факторов. Для того чтобы объяснить наблюдаемое сохранение изменчивости, нет нужды выдвигать какие-либо иные гипотезы, например гипотезу о наследовании приобретенных признаков.. По существу, формула Харди—Вайнберга демонстрирует совместимость менделевской теории наследственности и дарвиновской теории эволюции. Поскольку в большинстве случаев естественный отбор снижает изменчивость в популяции, необходимым условием для непрерывной эволюции остается наличие источника новой изменчивости, даже при корпускулярной природе наследственности. Однако источник этой новой изменчивости может быть значительно- скромнее того, который был бы необходим в рамках гипотезы слитной наследственности.

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ

Для того чтобы могла происходить эволюция путем естественного отбора, необходимо наличие в популяции изменчивости фенотипических признаков, детерминированной генетически; иными словами, образующие популяцию особи не могут быть генетически идентичными (см. гл. 3). Поскольку в настоящее время мы обычно не можем определить эту изменчивость непосредственно исследуя генотип, приходится ограничиваться анализом фенотипической изменчивости с помощью статистических методов. Этими методами пользуются в селекции растений и животных, где они оказались весьма полезными. Иногда, однако, применение статистических методов оказывалось совершенно неправильным, как, например, в тех случаях, когда их пытались использовать для оценки различий в умственных способностях между представителями разных рас или между бедными и богатыми. Поэтому необходимо иметь некоторое представление о способах получения статистических оценок.

Задача состоит в том, чтобы оценить, какую часть изменчивости, наблюдаемой в данной популяции, обитающей в определенной: среде, можно отнести за счет генетических факторов, а какую — за счет совокупного воздействия факторов среды.

Генетические свойства популяции нередко описывают, используя частоты генов. Однако при изучении популяций мы реально наблюдаем лишь количественные различия между особями по какому-либо фенотипическому признаку или признакам. Любые наблюдения и измерения, производимые на составляющих популяцию особях, относятся к их фенотипам. Имея дело с тем или иным: количественным признаком, мы обычно вычисляем его среднее: значение и дисперсию. Среднее значение какого-либо признака (X) для данной популяции равно сумме его значений для отдельных особей, деленной на число измерений, т. е.

i=N

V1 = 1

а дисперсия (s2) равна сумме квадратов отклонений от среднего^, деленной на число измерений минус 1:

1-Н

2^-х)2

(Стандартное отклонение, или среднее квадратичное отклонение,, равно квадратному корню из дисперсии.)

Среднее значение соответствует, грубо говоря, диапазону изменчивости данного признака, тогда как дисперсия характеризует разброс значений вокруг среднего для данной популяции. Стоящая перед нами задача заключается в том, чтобы выделить в разбросе фенотипических значений составляющие, обусловленные различными генетическими факторами и факторами среды. В какой степени, например, телосложение составляющих популяцию особей обусловлено средой, а в какой — генетическими факторами? Рассмотрим вкратце основные черты этой операции.

Генетика метрического (непрерывно изменяющегося) признака основывается на изучении его изменчивости. Это объясняется тем, что когда генетику приходится иметь дело с популяцией, в которой имеется один или несколько непрерывно изменяющихся признаков, он не может описывать отдельные классы, как он это делает, изучая признаки, характеризующиеся прерывистой изменчивостью. Он может определить лишь среднее значение, диапазон изменчивости и дисперсию для данной популяции. После того как относительные величины разных компонентов изменчивости в данной популяции 6-2044

известны, генетик может на их основе делать выводы о генетической структуре популяции.

Степень изменчивости измеряется и выражается через дисперсию. Если за значения признака принимаются отклонения от среднего для данной популяции, то дисперсия — это просто среднее квадратов этих значений. (В данном случае дисперсия равйа 2(Х;—X^N.) Полная дисперсия — это реально измеряемая фенотипическая дисперсия, и она равна сумме генетической дисперсии и дисперсии, обусловленной факторами среды, поскольку наблюдаемое значение того или иного признака зависит от тех генов, которые его детерминируют, и от среды обитания данного организма.

Для того чтобы непосредственно определить генетическую дисперсию, генетик должен был бы выращивать растения или животных в абсолютно одинаковых условиях и, допустив, что в таких .условиях все отклонения негенетического происхождения равны нулю, отождествлять наблюдаемую дисперсию с генетической. К такой процедуре прибегают, однако, редко, так как создать абсолютно одинаковые условия практически невозможно.

Одно из свойств метрических признаков, определяемых системами множественных генов, — это сходство между родственными особями, которое легко измерить и которое дает возможность оценить генетическую дисперсию. Для проведения такого измерения генетик делит популяцию на группы особей, связанных между собой одинаковой степенью родства, (называемые генетическими семьями (например, сибсы, полусибсы, потомки и один или оба родителя и т. п.). При помощи математического метода, известного под названием дисперсионного анализа, наблюдаемую в популяции изменчивость можно разделить на две компоненты: 1) внутрисемейная дисперсия, т. е. отклонения особей от среднего для отдельных семей; 2) меэюсемейная дисперсия, т. е. отклонения средних для семей от среднего для популяции. Если внутри семей все особи идентичны, то вся изменчивость данной популяции — это межсемейная изменчивость. Если же особи, составляющие отдельные семьи, различаются между собой, и во всех семьях наблюдается одинаковая изменчивость, то различия между семьями будут минимальными, а изменчивость внутри семей — максимальной. Мерой сходства между особями при данном разбиении популяции на семьи может служить отношение «межсемейной» дисперсии к сумме «внутри-» и «межсемейной» дисперсий:

В* 4- W1 ’

где В2 —дисперсия между семьями, IF2 — дисперсия в пределах отдельных семей, а /— коэффициент корреляции между классами. Чем больше t, тем больше сходство между членами данной семьи, т. е. тем ближе родство между ними. Этот общий подход в соче-

танин с рядом сложных статистических методов дает возможность, оценить генетическую дисперсию в популяции.

Зная общую фенотипическую дисперсию и генетическую дисперсию, можно вычислить другой показатель, называемый наследуемостью;

№=—vP •

где Я2 — наследуемость (Но не квадрат наследуемости), VG— генетическая дисперсия, а Vp— полная фенотипическая дисперсия,. Поскольку Vp всегда больше, чем VG, значение № всегда будет меньше единицы (табл. 4.1). Чем ближе № к 1, тем большую роль, играет генетическая компонента в определении соответствующего' признака. Заметим, однако, что, поскольку VG получают из корреляции родственных особей в пределах одной популяции, сравнивать между собой популяции по наследуемости неправомерно,. Наследуемость — это мера того, в какой степени изменчивость данного признака в пределах данной популяции обусловлена генетическими факторами. Как таковая она дает селекционеру растений? или животных представление о наличии или отсутствии запаса генетической изменчивости, которую можно использовать для селекции, и о величине этого запаса. Продолжив рассуждения, можно сказать, что естественный отбор будет действовать только на те

Таблица 4.L

Приблизительные значения наследуемости различных признакову домашних и лабораторных животных (Falconer, 1960)

Крупный рогатый скот

Количество белых пятен укоровфризской породы0,95-

Содержание жира в молоке0,60'

Удойность0,30

Частота зачатия при первойслучке0,01

Свиньи

Толщина хребтового сала0,55

Длина тела0,50

Вес в возрасте 180 дней0,30

Величина помета0,15

Куры

Вес яйца0,60

Возраст при откладке 1-го яйца0,50

Годовая продукция яиц0,30

Вес тела0,20

Выживаемость0,10

Мыши

Длина хвоста в 6 недель0,60

Вес тела в 6 недель0,35

Величина помета0,15

фенотипические признаки, которые наследуются (т. е. для которых А2>0), независимо от того, насколько они изменчивы в природе.

Мы рассмотрели концепцию наследуемости довольно подробно, потому что эта концепция трудна для понимания и часто используется неправильно. Следует обратить внимание на то, что наследуемость— это отношение генетической дисперсии к полной фенотипической дисперсии. Ни одна из этих величин не является абсолютным свойством конкретной особи или конкретного признака; обе они — статистические характеристики, справедливые лишь в условиях данной среды и данного генетического состава конкретной популяции. Поэтому мы не можем говорить о наследуемости того или иного признака безотносительно к той среде и той популяции, для которой были получены рассматриваемые данные. Особенно опасны утверждения, затрагивающие наследуемость признаков человека, в частности при сравнениях различных групп людей. Такие утверждения лишены смысла и их следует избегать.

Концепция наследуемости также важна для проблемы естественного отбора, как это станет ясно в гл. 6, при рассмотрении основной теоремы Фишера о естественном отборе, поскольку чем выше наследуемость данного признака, тем больше потенциальная возможность его изменения под действием естественного отбора.

ЛИТЕРАТУРА

■Общие вопросы

Falconer D. S. 1960. Introduction to Quantitative Genetics, New York, Ronald

Press.

Goodenough U., Levine R. P. 1978. Genetics, 2nd ed., New York, Holt, Rinehart and Winston.

Spiess E. B. 1977. Genes in Populations, New York, Wiley.

Strickberger M. W. 1976. Genetics, 2nd ed., New York, Macmillan.

Watson J. D. 1976. Molecular Biology of the Gene, 3rd ed., Menlo Park, Cal., Benja- mim [Имеется перевод: Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. — М.: Мир,

Специальные статьи и обзоры

Britten R. J., Davidson Е. Н. 1969. Gene regulation for higher cells: a theory, Science, 165, 349—357.

■Calvo J. M., Fink G. R. 1971. Regulation of biosynthetic pathways in bacteria and fungi, Ann. Rev. Biochem., 40, 943—968.

Clausen J. 1926. Genetical and cytological investigations on Viola tricolor L. and V. arvensis Murr, Hereditas 8, 1—156.

East E. Л4. 1916. Studies on size inheritance in Nicotiana, Genetics 1, 164—176.

Ehrelinger J. R., Bjorkman O„ Mooney H. A. 1976. Leaf pubescence: effects on absorbance and photosynthesis in a desert species, Science, 192, 376—377.

Hardy G. H. 1908. Mendelian proportions in a mixed population, Science, 28, 49—

iNilsson-Ehle Н. 1909. Krenzungsuntersuchungen ап Hafer und Weizen, Lunds Univ. Arsskr. Afd., 2, 7 (2), 1—84.

Nirenberg M. IF. 1963. The genetic code: II. Scientific American 190 (March), 80—94.

Nirenberg AI. W., Leder P. 1964. RNA codewords and protein synthesis: the effect of trinucleotides upon the binding of sRNA to ribosomes, Science, 145, 1399— 1407.

Stebbins G. L. 1959. Genes, chromosomes and evolution. In: W. Turrill (ed.), Vistas in Botany, London, Pergamon.

Stern C. 1973. Principles of Human Genetics, 3rd ed., San Francisco, Freeman.

Watson J. D„ Crick F. N. C. 1953. A structure for deoxyribose nucleic acids, Nature, 171, 737—738.

История вопроса

Brink R. A. (ed.) 1967. Heritage from Mendel, Madison, University of Wisconsin Press.

Carlson E. A. 1966. The Gene: A Critical History, Philadelphia, Saunders.

Sturtevant A. H. 1965. A History of Genetics, New York, Harper and Row.

Watson J. D. 1968. The Double Helix, New York, Atheneum. Also 1969, New Yorki The New American Library.

Глава 5

Гены и хромосомы

Изучение хромосом важно по двум причинам: 1) оно помогает понять генетические явления и те эволюционные процессы, которые лежат в их основе; 2) поведение хромосом, равно как их морфологические и химические особенности, можно использовать для определения положения видов в системе. В этой главе рассматриваются свойства хромосом, имеющие особенно большое значение в указанных отношениях, а также отдельные особенно яркие примеры той помощи, которую может оказать цитология при решении эволюционных проблем.

Подобно всем признакам любого организма хромосомы, а также механизмы клеточного деления и образования гамет подвержены действию естественного отбора. Поэтому они различаются у разных видов, коль скоро эти виды имеют различную эволюционную историю. Такие различия обычно невелики между близко родственными формами, но могут быть весьма значительными между формами далекими. В связи с этим изучение цитологических различий дает ценные сведения о возможных путях эволюции тога или иного вида. Однако, поскольку хромосомы являются носителями генетической информации, они оказывают также влияние на эволюционный потенциал вида.

СТРОЕНИЕ ХРОМОСОМ

Хромосомы представляют собой дискретные тельца, имеющиеся в ядрах всех клеток (рис. 5.1), за исключением, быть может, бактериальных клеток и сине-зеленых водорослей (эти группы примитивных организмов, по-видимому, лишены тех сложных хромосом, состоящих из ДНК и белка, которые мы находим у более высокоорганизованных форм). Хромосомы имеют продолговатую форму с расположенной в том или ином участке перетяжкой — центромерой. Центромера делит хромосому на две части, называемые плечами хромосомы. Если центромера расположена точно в середине хромосомы, то она называется медианной, и плечи хромосомы имеют одинаковую длину. Если центромера лежит не строго посередине, то она называется субмедианной; центромера, лежащая ближе к одному из концов хромосомы, называется субтерминальной, а лежащая почти на конце хромосомы (по-видимому, центро-

мера никогда не располагаемся на самом конце) — терминальной. Таким образом, расположение центромеры служит основой для классификации и идентификации хромосом.

Хромосомы можно также идентифицировать по их длине. Длина хромосом варьирует от примерно 1 до 30 мкм; большая часть хромосом в состоянии максим-ального сокращения в митозе имеет

Рис. 5.1. Д. Соматические хромосомы человека (2п=46). Б. Метафаза первого деления мейоза у Haplopappus gracilis (п=2); это наименьшее число хромосом, обнаруженное до настоящего времени у растений. (Фотография любезно предоставлена д-ром Ray Jackson.) В. Диакинез в клетке папоротника Polystichum califor- nicum (п=82); у многих папоротников число хромосом очень велико. (Фотография любезно предоставлена д-ром Warren Н. Wagner.) Г. Диакинез у Gutierrezia brae* teata (ге=8+1), стрелкой указана сверхкомплектная хромосома.

длину менее 10 мкм. Абсолютная и относительная длины двух плеч хромосомы служат главными, а иногда и единственными критериями для распознавания отдельных хромосом.

Иногда хромосомы можно идентифицировать по ряду дополнительных признаков. Очень часто таким признаком оказывается находящееся на одном из концов хромосомы небольшое округлое тельце — так называемый сателлит, соединяющийся с основной хромосомой тонкой хроматиновой нитью, или вторичной перетяжкой. Обычно лишь одна пара гомологичных хромосом в наборе имеет спутника. У каждой отдельной хромосомы не бывает больше

одного сателлита. Другой признак, по которому иногда можно различать хромосомы, это наличие у них ясно выраженных участков сильно окрашивающегося материала — гетерохроматина. Не-

Рис. 5.2. Дифференциальное Хромосомы человека можно идентифицировать ио характеру поперечной полоса- положительно окрашивающимся Q и (/-полосам (которые в общем довольно точ- ваются одинаково (непостоянное

сколькими различными методами окраски у хромосомы во время деления выявляется поперечная полосатость. Один из таких методов, состоящий в охлаждении с последующей фиксацией и окраской, используется уже в течение многих лет, однако большинство других методов создано за последнее десятилетие. Один из новых методов, так называемое Q-окрашивание, основан на том, что в клетках человека и ряда животных некоторые флуоресцентные красители специфически окрашивают лишь определенные участки гетерохроматина. При других методиках, называемых G- и С-ок- рашиванием, также избирательно окрашиваются определенные

участки хромосомы, часто соответствующие участкам, выявляемым при Q-окрашивании. Применяя эти различные методы окрашивания, можно разделить хромосому на определенные участки, каж-

Отрицательно или слабо опрашивающиеся Q-и G- полосыПоложительно окрашивающиеся R-полосыОтрицательно или слабо опрашивающиеся Q-и G- полосыПоложительно окрашивающиеся R-полосыНепостоянное окрашиваниеНепостоянное окрашивание

Отрицательно или слабо опрашивающиеся Q-и G- полосы

Положительно окрашивающиеся R-полосы

Отрицательно или слабо опрашивающиеся Q-и G- полосы

Положительно окрашивающиеся R-полосы

Непостоянное окрашивание

Непостоянное окрашивание

■

Положительно окрашивающиеся Q-и G-полосы Отрицательно окрашивающиеся R-полосы

окрашивание хромосом человека.

тости, выявляемой при некоторых методах окраски. Темные полосы соответствуют яо совпадают), а заштрихованные участки — полосам, которые ие всегда окраши- окрашивание). (Paris Conference (1971): Standardization in Human Cytogenetics. Birth Defects, Original Article Series, 8, 7, 1972).

Дый из которых обладает воспроизводимым типом окрашивания, что дает возможность идентифицировать не только отдельные хромосомы, но и их плечи или отдельные участки (рис. 5.2).

УЛЬТРА СТРУКТУРА ХРОМОСОМ

В клетках большинства организмов хромосомы видны только во время клеточного деления. По окончании митоза хромосомы начинают вытягиваться и вытягиваются до тех пор, пока не становятся такими тонкими, что их бывает невозможно различить

юо Aюо AРис. 5.3. Гипотетическое строение хроматина.Хроматин состоит из многократно повторяющихся единиц, называемых нуклеосомами (7). Каждая нуклеосома содержит 8 молекул гистона (3), расположенных в виде шара, который окружен двойной спиралью ДНК (2), состоящей из примерно 200 пар оснований. Конфигурация молекулы ДНК точно не установлена.(Kornberg, 1977)Рис. 5.3. Гипотетическое строение хроматина.Хроматин состоит из многократно повторяющихся единиц, называемых нуклеосомами (7). Каждая нуклеосома содержит 8 молекул гистона (3), расположенных в виде шара, который окружен двойной спиралью ДНК (2), состоящей из примерно 200 пар оснований. Конфигурация молекулы ДНК точно не установлена.(Kornberg, 1977)даже с помощью самого мощного светового микроскопа. Это обстоятельство долгое время озадачивало биологов.. Лишь недавно загадка была частично разгадана благодаря: сочетанию скрупулезного химического анализа и электронно-микроскопических исследований.

юо A

юо A

Рис. 5.3. Гипотетическое строение хроматина.

Хроматин состоит из многократно повторяющихся единиц, называемых нуклеосомами (7). Каждая нуклеосома содержит 8 молекул гистона (3), расположенных в виде шара, который окружен двойной спиралью ДНК (2), состоящей из примерно 200 пар оснований. Конфигурация молекулы ДНК точно не установлена.

(Kornberg, 1977)

Рис. 5.3. Гипотетическое строение хроматина.

Хроматин состоит из многократно повторяющихся единиц, называемых нуклеосомами (7). Каждая нуклеосома содержит 8 молекул гистона (3), расположенных в виде шара, который окружен двойной спиралью ДНК (2), состоящей из примерно 200 пар оснований. Конфигурация молекулы ДНК точно не установлена.

(Kornberg, 1977)

Хромосома состоит в основном из трех химических веществ.

Белок. Более чем половину всей массы хромосомы составляет особый белок — гистон, обладающий щелочными свойствами (заряжен положительно при нейтральном pH) вследствие высокого содержания в нем аминокислот аргинина и лизина и имеющий молекулярный вес от 11 000 ДО' 21 000. Кроме того, хромосома содержит некоторое количество кислого белка (заряжен отрицательно при нейтральном pH).

ДНК. Строение и генетические функции ДНК были описаны на стр. 64.

РНК. Рибонуклеиновая кислота, осуществляющая транскрипцию генетической информации, содержится в хромосомах в небольших, но измеримых количествах.

Проблема состояла в том, чтобы точно установить, как эти вещества ассоциируются

друг с другом в хромосоме. На основании имеющихся в настоящее время данных вырисовывается следующая картина.

Гистон и ДНК объединены в перманентную структуру, называемую хроматиновой нитью. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень;

она построена из повторяющихся единиц (нуклеосом), в каждую из которых входит примерно 200 пар оснований ДНК и по две молекулы каждого из четырех гистонов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4; рис. 5.3). Полагают, что эти восемь гистоновых молекул образуют

Рис. 5.4. Хроматин из эритроцитов курицы.

На хроматиновых нитях видны утолщения — нуклеосомы. (С. L. F. Woodcock, J. Р. Safer, J. S. Stanchfield, 1976. Structural repeating units in chromatin, Exp. Cell Res., 97, 101—110.)

сферическую единицу. Каким именно образом двойная спираль ДНК располагается вокруг гистонов, пока неясно. Во многих, хотя и не во всех клетках, с каждой нуклеосомой связано по одной молекуле еще одного гистона, Н1. На рис. 5.4 представлена электронная микрофотография хроматиновой нити, на которой видны нуклеосомы.

Хроматиновая нить обычно образует спираль диаметром около 25 нм, что находится на грани разрешающей способности самых

мощных световых микроскопов. Эти тонкие нити называют эухро- матином в отличие от более темного, более компактного и более интенсивно окрашивающегося гетерохроматина. Когда эти названия были впервые предложены, эухроматин и гетерохроматин счи-

Рис. 5.5. Микрофотография метафазной хромосомы из клетки китайского хомячка (Cricelulus griseus^, сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Перетяжка в средней зоне указывает местонахождение центромеры. (D. I. Patt, С. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-Wesley.)

тали разными веществами, а не одним и тем же веществом в различных конфигурациях. Однако эта терминология по-прежнему сохраняется из-за ее удобства при описании хромосом, а кроме того, имеются исчерпывающие доказательства особых генетических свойств гетерохроматина.

Перед началом клеточного деления большая часть хроматина уплотняется, образуя хромосомы. При помощи электронного мик-

роскопа (рис. 5.5) можно увидеть, что хромосома состоит из плотно упакованного хроматина, в котором преобладают крупные единицы величиной 25 нм. Изучение в световом микроскопе ясно показывает, что характер агрегации хроматина отличается большим постоянством, однако остается неясным, как именно происходит агрегация нитей. Кроме того, характер агрегации явно различается у разных видов, а иногда и в разных тканях (рис. 5.1).

ЧИСЛО ХРОМОСОМ

Число хромосом в клеточных ядрах всех особей какого-либо1 вида постоянно и представляет собой один из его признаков.

Все клетки любого организма происходят от клетки, образующейся в результате слияния двух гамет. Эта клетка называется зиготой и содержит два набора хромосом. При каждом делении сначала зиготы, а затем получающихся из нее клеток эти хромосомы расщепляются в продольном направлении, в результате чего все клетки данного организма получают одинаковое число одинаковых хромосом. В определенных тканях продольное расщепление- хромосом не сопровождается делением клетки. В результате получаются клетки, содержащие вдвое или даже вчетверо больше хро-

Таблица 5.1

Число хромосом у некоторых обычных растений и животных

Вид

Латинское название

Число хромосом 1 соматических клетках

Уровень плондио- сти

Пшеница

Triticum aestivum

42

Гексаплоид

Кукуруза

Zea mays

20

Диплоид

Салат-латук

Lactuca sativa

18

»

Томат

Lycopersicon esculentum

12

»

Хлопчатник

Gossypium barbadense

52

Тетраплоид

Обыкновенная фа-

Phaseolus vulgaris

22

Диплоид

СОЛЬ

Соя

Glycine max

40

Тетраплоид

Яблоня

Pyrus communis

34

Диплоид

Батат

Ipomea batatas

90

Гексаплоид.

Папоротник

Ophioglossum vulgatum

480

?

Медоносная пче-

Apis mellifera

16

Диплоид

ла

Тутовый шелко-

Bombyx mori

56

>

пряд Карп

Cyprinus carpio

100

>

Леопардовая ля-

Rana pipiens

26

»

гушка

Аллигатор

Alligator mississippiensis

32

>

Кряква

Anas platyrhynchos

78

»

Бык

Bos taurus

60

Лошадь

Equus caballus

64

>

Кошка

Fells felis

38

»

Собака

Ganis familiar is

78

>

мосом, чем зигота. При этом процессе, носящем название эндомитоза, изменяется число хромосом, но не их морфология. Эндомитоз имеет физиологическое, а не генетическое значение, так как он в норме не происходит в клетках тканей, продуцирующих гаметы. Число хромосом в соматических клетках варьирует от ми-

Рис. 5.6. Редукция числа хромосом.

Две хромосомы, АА' и ВВ', у каждой из которых имеется терминальная центро- •мера, сливаются, образуя одну хромосому АВ с медианной центромерой и структуру, представляющую собой по существу единичную центромеру с двумя короткими плечами А'В'. Утрата этой центромеры не окажет никакого генетического эффекта на организм. Описанный механизм требует одновременного возникновения разрывов в точках 1 н 2. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

-нимум двух пар — в клетках представителя семейства сложноцветных Haplopappus gracilis (рис. 5.1) до нескольких сотен — у ряда насекомых и низших животных (табл. 5.1). У большинства видов растений и животных число хромосом составляет от 5 до 30 пар. У человека их 23 пары (рис. 5.1). У аскариды ^Ascaris megalocephala var. unvualens^ мейотические клетки и клетки зародышевого пути содержат по одной хромосоме, но в соматических клетках она распадается на несколько хромосом.

Хотя число хромосом у каждого вида постоянно, в гаметах «ли в тканях, которые их продуцируют, иногда возникают отклонения. Такие отклонения возникают в основном двумя путями:

при делении хромосом в клетке, из которой должны образоваться гаметы, когда сама клетка при этом не делится; в результате получается клетка, содержащая ровно вдвое больше обычного

С. kashmirica п = 6С. kashmirica п = 6•А•Аin..:;ha * * «С. типеin..:;ha * * «С. типе

С. kashmirica п = 6

С. kashmirica п = 6

•А

•А

in..:;

ha * * «С. типе

in..:;

ha * * «С. типе

В • • 11В • • 1138С. leontodontoidesл = 538С. leontodontoidesл = 5

В • • 11

В • • 11

38

С. leontodontoides

л = 5

38

С. leontodontoides

л = 5

С. conyzaefoliaп=4С. conyzaefoliaп=4’Illi’Illi21С. suffrenianct п=^21С. suffrenianct п=^С. capillarisл = 3С. capillarisл = 338 1,11'138 1,11'122С. fuliginosa л = 322С. fuliginosa л = 3

С. conyzaefolia

п=4

С. conyzaefolia

п=4

’Illi

’Illi

21

С. suffrenianct п=^

21

С. suffrenianct п=^

С. capillarisл = 3

С. capillarisл = 3

38 1,1

1'1

38 1,1

1'1

22

С. fuliginosa л = 3

22

С. fuliginosa л = 3

Рис. 5.7. Эволюция хромосом в двух линиях Crepis: с крупными (Д) и мелкими(5) хромосомами.

Наиболее примитивный вид каждой линии помещен ввеоху, а наиболее продвинутый— внизу. Числа указывают общую длину всех хромосом у каждого вида по отношению к их длине у Crepis kashmirica, принятой за 100. (Babcock, 1947)

числа хромосом; 2) при слияниях или разрывах отдельных хромосом, в результате чего получаются клетки с избыточным или уменьшенным числом хромосом (рис. 5.6). Для того чтобы клетка оставалась жизнеспособной, увеличение или уменьшение числа хромосом не должно сопровождаться сколько-нибудь существенного потерей генетического материала. Поэтому утрата целых хромосом

будет гибельной, если только у данной особи не произошло ранее удвоения числа хромосом. При слиянии двух хромосом одна из двух центромер должна быть утрачена. Иначе во время клеточного деления хромосома оказалась бы прикрепленной к двум нитям веретена (нити веретена участвуют в перемещении хромосом при делении клетки), а это имело бы гибельные последствия. Чаще всего при слиянии происходит утрата чрезвычайно коротких плеч и частей терминальной центромеры двух хромосом, которые затем соединяются при помощи оставшихся частей центромеры и дают начало хромосоме с медианной или субмедианной центромерой. Длина этой хромосомы примерно равна суммарной длине двух исходных хромосом. Виды с низким хромосомным числом часто содержат хромосомы с медианной или субмедианной центромерой, указывающие на то, что у предков этих видов, имевших большее число хромосом, произошла редукция их числа. Хорошим примером служат растения рода Crepis. Для этой группы растений оказалось возможным восстановить эволюцию кариотипа; кариотипом называют основной набор хромосом у данного вида. Те виды рода Crepis, которые с эволюционной точки зрения примитивны, содержат основное число хромосом (и = 6), а у родственных им более •специализированных форм хромосом меньше — 5, 4 и 3 (рис. 5.7 и табл. 5.2).

Таблица 5.2

Число хромосом у некоторых видов (по данным Babcock, 1947)

Вид

Число хромосом 1 соматических клетках

Уровень плоидно- сти

Тип размножения

Продолжительность жизни

С. elegans

14

Днплоид

Половое

Многолетник

С. paludosa

12

»

»

>

С. sibirica

10

»

>

>

С. chrysantha

8

»

»

>

С. polytricha

16

Тетраплоид

»

»

С. ciliata

40

Октоплонд

»

Двулетник

•С. alpina

10

Днплоид

»

Однолетник

С. patula

8

»

>

С. capillaris

6

»

>

С. monticola

22—88

Аллополиплоид

Бесполое

Многолетник

С. intermedia

33—88

>

>

■С. barbigera

44—88

>

>

МИТОЗ И МЕЙОЗ

Все клетки имеют примерно одинаковые очень небольшие размеры; организм животного такого размера, как лошадь, или такого растения, как дуб, состоит из миллионов и миллиардов клеток. Продолжительность жизни многих клеток относительно невелика, а поэтому они должны непрерывно замещаться. Делению

(щетки предшествует сложный процесс деления ядра, называемый митозом (рис. 5.8).

Деление клеток у разных видов различается во многих отношениях; между делением растительных и животных клеток существует ряд резких различий по второстепенным чертам этого про-

Рис. 5.8. Митоз — процесс, обеспечивающий распределение удвоенного генетического материала по дочерним клеткам.На ранних стадиях (профаза, /) хроматин собирается в глыбки и становится видным в световой микроскоп; к концу профазы каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. В метафазе (//) у большинства клеток ядериая мембрана исчезает; появляется веретено, идущее от одного полюса клетки к другому; хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Во время аиафазы (///) центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются одна от другой и перемещаются к двум противоположным полюсам клетки. В телофазе (7V) вокруг каждого набора дочерних хромосом образуется ядерная мембрана, веретено исчезает и хромосомы постепенно деспирализуются. У большинства клеток вслед за митозом происходит деление самих клеток. А. Митоз в животной клетке. Б. Митоз в растительной клетке. 1 — клеточная мембрана, 2 — центриоли, 3 — веретено, 4 — звезда, 5 ядрышко, 6— клеточная стенка, 7— клеточная пластинка. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-Wesley.)Рис. 5.8. Митоз — процесс, обеспечивающий распределение удвоенного генетического материала по дочерним клеткам.На ранних стадиях (профаза, /) хроматин собирается в глыбки и становится видным в световой микроскоп; к концу профазы каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. В метафазе (//) у большинства клеток ядериая мембрана исчезает; появляется веретено, идущее от одного полюса клетки к другому; хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Во время аиафазы (///) центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются одна от другой и перемещаются к двум противоположным полюсам клетки. В телофазе (7V) вокруг каждого набора дочерних хромосом образуется ядерная мембрана, веретено исчезает и хромосомы постепенно деспирализуются. У большинства клеток вслед за митозом происходит деление самих клеток. А. Митоз в животной клетке. Б. Митоз в растительной клетке. 1 — клеточная мембрана, 2 — центриоли, 3 — веретено, 4 — звезда, 5 ядрышко, 6— клеточная стенка, 7— клеточная пластинка. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-Wesley.)

Рис. 5.8. Митоз — процесс, обеспечивающий распределение удвоенного генетического материала по дочерним клеткам.

На ранних стадиях (профаза, /) хроматин собирается в глыбки и становится видным в световой микроскоп; к концу профазы каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. В метафазе (//) у большинства клеток ядериая мембрана исчезает; появляется веретено, идущее от одного полюса клетки к другому; хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Во время аиафазы (///) центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются одна от другой и перемещаются к двум противоположным полюсам клетки. В телофазе (7V) вокруг каждого набора дочерних хромосом образуется ядерная мембрана, веретено исчезает и хромосомы постепенно деспирализуются. У большинства клеток вслед за митозом происходит деление самих клеток. А. Митоз в животной клетке. Б. Митоз в растительной клетке. 1 — клеточная мембрана, 2 — центриоли, 3 — веретено, 4 — звезда, 5 ядрышко, 6— клеточная стенка, 7— клеточная пластинка. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-Wesley.)

Рис. 5.8. Митоз — процесс, обеспечивающий распределение удвоенного генетического материала по дочерним клеткам.

На ранних стадиях (профаза, /) хроматин собирается в глыбки и становится видным в световой микроскоп; к концу профазы каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. В метафазе (//) у большинства клеток ядериая мембрана исчезает; появляется веретено, идущее от одного полюса клетки к другому; хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Во время аиафазы (///) центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются одна от другой и перемещаются к двум противоположным полюсам клетки. В телофазе (7V) вокруг каждого набора дочерних хромосом образуется ядерная мембрана, веретено исчезает и хромосомы постепенно деспирализуются. У большинства клеток вслед за митозом происходит деление самих клеток. А. Митоз в животной клетке. Б. Митоз в растительной клетке. 1 — клеточная мембрана, 2 — центриоли, 3 — веретено, 4 — звезда, 5 ядрышко, 6— клеточная стенка, 7— клеточная пластинка. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-Wesley.)

цесса. Что касается митоза, то он протекает в основном одинаково У всех организмов. В делении ядра должен участвовать механизм, обеспечивающий строго равномерное распределение наследственных частиц — генов — между дочерними клетками. И хотя некоторые особенности митоза иногда используют в качестве диагностических признаков для идентификации различных групп животных Или растений (например, у видов с диффузной центромерой), такие случаи редки.

С генетической точки зрения наиболее важная черта митоза это точное копирование хромосомы и ее основных составляющих 7-2044

частей, с тем чтобы оба дочерних ядра получили одинаковое количество генетической информации. Это необходимо для сохранения генетической непрерывности вида. Физико-химические свойства ДНК обеспечивают точное копирование генетического содержания хромосом.

Профаза I

Рис. 5.9. Стадии мейоза в схематизированной животной клетке.

Физические состояния хромосом и их хромонем на каждой стадии профазы I изображены по отдельности, чтобы более четко показать явления конъюгации, рекомбинации и образования хиазмы. Стрелки указывают точки разрыва и обмена участками. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison — Wesley.)

Клеточное деление необходимо для роста и поддержания жизнедеятельности организма. У одноклеточных организмов оно также служит механизмом увеличения числа особей. У многоклеточных организмов имеются специальные клетки — гаметы, которые при оплодотворении сливаются, образуя зиготу. В процессе последовательных делений зигота дает начало новой особи того же вида. Поскольку при слиянии двух гамет их хромосомы объединяются,

т е. число их удваивается, образование гамет у следующего поколения должно сопровождаться уменьшением числа хромосом вдвое. В противном случае всего за несколько поколений число хромосом увеличилось бы так сильно, что их объем превысил бы объем не только ядра, но и всей клетки. Процесс, сводящий число хромосом к исходному, называется мейозом.

Мейоз слагается из двух последовательных делений, в результате которых образуется 4 дочерних ядра (рис. 5.9). Однако удвоение хромосом при этом происходит лишь один раз. У большинства организмов деление ядра сопровождается делением цитоплазмы. Мейоз — это процесс, имеющий огромное значение как для наследственности, так и для эволюции. С генетической точки зрения самыми важными чертами мейоза представляются уменьшение числа хромосом ровно вдвое, независимое распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам и обмен участками гомологичных хромосом в результате кроссинговера. Гомологичными называют хромосомы, несущие аллели одних и тех же генов. При слиянии двух гамет для каждой хромосомы из одной гаметы находится гомолог из другой гаметы.

Профаза мейоза делится на несколько стадий (рис. 5.9), потому что она протекает дольше и сложнее, чем профаза митоза. Первое важное различие между двумя профазами состоит в том, что когда в профазе мейоза хромосомы становятся видимыми, они представляют собой целостные структуры, т. е. не разделены продольно на две хроматиды, как в профазе митоза (рис. 5.9). Второе и очень важное отличие профазы мейоза — происходящая весьма специфическим образом конъюгация гомологичных хромосом, в результате которой центромеры и гомологичные участки хромосом располагаются друг против друга. Это приводит к тому, что вместо диплоидного числа хромосом получается гаплоидное число пар гомологичных хромосом, называемых бивалентами. В процессе конъюгации хромосомы обвиваются одна вокруг другой и становятся короче и толще.

Спустя некоторое время после завершения процесса конъюгации гомологичные члены каждого бивалента начинают расходиться. В участках расхождения можно видеть, что каждый гомолог теперь продольно разделен на две хроматиды. Однако в одном или нескольких местах по длине бивалента одна хроматида от каждого гомолога обменивается участками со своим партнером; при этом две хроматиды от разных членов бивалента перекрещиваются Друг с другом (рис. 5.10). Каждая из этих выявляемых цитологическими методами точек перекреста называется хиазмой. Хиазмы удерживают гомологичные хромосомы вместе и, по мере того как расхождение хромосом продолжается, между последовательными хиазмами образуются петли, а между концом хромосомы и ближайшей к ней хиазмой — полупетли. Процесс расхождения вынуждает хиазмы перемещаться к концам хромосомы, чему способству- 7*

ют также продолжающаяся спирализация и сокращение хромосом. По мере приближения профазы к концу центромеры гомологичных хромосом каждого бивалента располагаются по обе стороны экватора веретена на равных расстояниях от него (рис. 5.8). В какой- то момент связь между сестринскими хроматидами разрушается, хиазмы распадаются и каждая половинка бивалента отходит к одному из полюсов, куда ее тянет соответствующая центромера.

Поскольку от каждого бивалента к каждому полюсу отходит только по одной хромосоме, у каждого полюса собирается гапло-

Рис. 5.10. Конъюгировавшие хромосомы в мейозе.

Часто во время профазы одна из хроматид перекручивается с хроматидой гомологичной хромосомы. Точки, в которых хроматиды соприкасаются друг с другом, называются хиазмами.

идное число хромосом. Они, однако, отличаются от хромосом в анафазе митоза тем, что каждая из них состоит из двух хроматид. Вскоре они проделывают второе деление, механически сходное с митотическим делением. Перед вторым делением мейоза хромосомы могут на короткое время образовать интерфазное ядро. Иногда после первого деления мейоза происходит также деление цитоплазмы, а у растений может даже образоваться клеточная стенка. В других же случаях второе деление мейоза непосредственно следует за первым без промежуточной интерфазы и может иногда сопровождаться делением цитоплазмы.

Второе деление мейоза начинается с того, что все хромосомы выстраиваются по экватору второго веретена деления. Вслед за этим происходит одновременное разделение хроматид каждой хромосомы. Таким образом, в результате мейоза образуется четыре ядра, каждое из которых содержит гаплоидное число единичных хроматид.

Мейотическое деление описано здесь так подробно, потому что менделевские законы расщепления и независимого распределения непосредственно вытекают из поведения хромосом вовремя мейоза.

Рассмотрим организм с генетической конституцией AiA2, унаследовавший каждый из этих аллелей от гомозиготных родителей AiAi и А2А2. Эти два аллеля занимают совершенно одинаковое положение в гомологичных хромосомах. При мейотическом делении клетки гомологичные хромосомы расходятся во время первого деления мейоза и делятся во время второго деления мейоза, в ре-

зультате чего возникают четыре диплоидные клетки, из которых две несут аллель Aj и две—аллель Аг, в соответствии с менделев- ским законом расщепления.

Переходя далее к рассмотрению двух пар аллелей А]Аг и В^г- для двух генов, расположенных в разных хромосомах, можно видеть, что поскольку разные биваленты располагаются на экваториальной пластинке метафазы I независимо друг от друга, постольку негомологичные хромосомы при мейозе распределяются независимо; иными словами, каждая из образующихся четырех клеток с равной вероятностью может получить отцовский или материнский гомолог. Это служит физической основой второго закона Менделя — закона независимого распределения.

Однако не все гены данного генома (т. е. полного набора генов данного индивидуума) распределяются независимо, потому что гены, лежащие в одной хромосоме, физически связаны между собой. Эта связь, правда, не абсолютна, что обусловлено явлением, получившим название кроссинговера.

СЦЕПЛЕНИЕ И КРОССИНГОВЕР

Очень важно, чтобы при каждом делении ядра дочерние ядра получали точные копии генетического набора материнского ядра. То обстоятельство, что гены собраны в хромосомы, значительно облегчает эту задачу. В самом деле, если бы каждый из более чем 10 000 содержащихся в клетке генов должен был самостоятельно делиться, а затем каждая из двух его половин направлялась бы к своему полюсу, то на их пути неизбежно возникала бы «пробка», которая привела бы к образованию дочерних ядер разной величины. В таких условиях вряд ли было бы возможно развитие сложных многоклеточных организмов. Объединение генов в хромосомы сделало возможным равномерное распределение генов, но одновременно ограничило независимость этого распределения. В сущности, при мейозе гены, находящиеся в одной хромосоме, должны все вместе отойти к одному полюсу. Это явление, известное под названием сцепления, имеет большое генетическое значение.

Гены, лежащие в разных хромосомах, не сцеплены между собой, в отличие от генов, локализованных в одной хромосоме, которые сцеплены друг с другом. Для каждого вида характерно определенное число генов; число групп сцепленных между собой генов соответствует числу хромосом у данного вида. Чем меньше число групп сцепления при постоянном числе генов, тем больше число генов в каждой группе сцепления и тем формально менее справедлив закон независимого распределения. Это явление было впервые отмечено двумя английскими генетиками — У. Бэтсоном (W. Bateson) и Р. К. Пеннетом (R. С. Punnett) —в 1906 г. Когда эти авторы скрещивали растения душистого горошка, имевшие

пурпурные цветки и продолговатые («длинные») пыльцевые зерна, с растениями, имевшими красные цветки и округлые пыльцевые зерна, то они получали только растения с пурпурными цветками и длинными пыльцевыми зернами; это показывает, что пурпурные цветки и длинные пыльцевые зерна — доминантные признаки. В F2 они получили четыре комбинации, которых и следовало ожидать в соответствии с независимым распределением генов (пурпурные/ длинные, пурпурные/округлые, красные/длинные, красные/округ- лые), но не в ожидавшемся соотношении 9:3:3: 1, а в соотношении, в котором число двух родительских комбинаций (пурпурные/ длинные и красные/округлые) было выше ожидаемого. Соотношение четырех классов составляло примерно 11:1:1:3. Этот неожиданный результат противоречил законам Менделя.

Ответ на загадку, порожденную экспериментами Бэтсона и Пеннета, удалось получить только после исследований на плодовой мушке — дрозофиле (1910—1915), проведенных лауреатом Нобелевской премии американским генетиком Томасом Г. Морганом (Thomas Н. Morgan) и его учениками и близкими сотрудниками: Альфредом Стертевантом (Alfred Stertevant), К- Б. Бриджесом (С. В. Bridges) и Германом Мюллером (Hermann Muller). Бэтсон и Пеннет показали, что закон независимого распределения неприменим к наследованию окраски цветков и формы пыльцевых зерен у душистого горошка. Если бы, однако, гены, обусловливающие эти признаки, лежали в одной неразрывной хромосоме, то все потомство должно было бы состоять только из родительских типов. Наличие среди потомков растений с пурпурными цветками и округлыми пыльцевыми зернами, а также растений с красными цветками и продолговатыми пыльцевыми зернами обусловлено обменом соответствующими участками между двумя хроматидами гомологичных хромосом во время мейоза. Это явление называют кроссинговером (рис. 5.11), а цитологически оно проявляется в образовании хиазм.

На рис. 5.11 показана схема кроссинговера. Обратите особое внимание на то, что кроссинговер происходит между двумя хроматидами на четырехцепочечной стадии профазы мейоза и приводит к тому, что в телофазе мейоза имеется по одной хромосоме с каждой из родительских генетических комбинаций (AtBi и А2В2) и две рекомбинантные хромосомы (A[B2 и A2Bt). Следовательно, участки, лежащие по обе стороны от перекреста, распределяются независимо.

Число хиазм (и соответствующих перекрестов), происходящих в каждом хромосомном плече, ограничено. Оно зависит от ряда факторов, таких, как длина данной хромосомы, генетическая конституция вида и особи, наличие других хиазм, но обычно колеблется от 1 до 3 на плечо. В некоторых случаях, например у самцов дрозофилы, хиазмы не образуются вовсе, но такие случаи редки. Кроме того, точное положение хиазм во время мейоза варьирует

j I I Ш I | | | I I I М 1 I I I*j I I Ш I | | | I I I М 1 I I I*4111111111111111111*4111111111111111111*^ТТТТТТТТТТТ^ТТТТТ*^ТТТТТТТТТТТ^ТТТТТ*4111111111111111111?Jlllllinidfclltа<п ! I I 1 1 I 1 1 I Ш i i L11!4111111111111111111?Jlllllinidfclltа<п ! I I 1 1 I 1 1 I Ш i i L11!

j I I Ш I | | | I I I М 1 I I I*

j I I Ш I | | | I I I М 1 I I I*

4111111111111111111*

4111111111111111111*

^ТТТТТТТТТТТ^ТТТТТ*

^ТТТТТТТТТТТ^ТТТТТ*

4111111111111111111?

Jlllllinidfcllt

а

<п ! I I 1 1 I 1 1 I Ш i i L11!

4111111111111111111?

Jlllllinidfcllt

а

<п ! I I 1 1 I 1 1 I Ш i i L11!

Рис. 5.11. Модель процессов разрыва, синтеза и репарации, предложенная для объ-яснения реципрокного и нереципрокного кроссинговера.

А. Спирали ДНК от двух родительских особей на стадии образования тетрады. На всех последующих схемах, кроме последней, изображены только две средние спирали. Стрелками показана полярность цепи ДНК в каждом ее участке. Б. Разрыв двух цепей ДНК. В. Вдоль двух н^разорванных цепей синтезируются новые нуклеотидные последовательности. Новообразованная ДНК показана прерывистой линией. Г. Отделение новообразованных цепей ДНК от их матриц. Д. Новообразованная ДНК соединяется с одной из цепей другой молекулы. Е. Завершение кроссинговера. Ж. Неконъюгировавшие участки наружной родительской молекулы удалены. Штриховкой отмечен тот участок ДНК («гетерозиготный» участок), в котором произошло неправильное спаривание оснований. 3. На этой схеме вновь показаны исходные наружные родительские молекулы ДНК, так что в результате получается картина тетрады после того, как произошла рекомбинация. В «гетерозиготном» участке произошла репарация. Если в качестве, .матрицы используется (+)-цепь, то наблюдается реципрокная рекомбинация; если же матрицей для репарации служит a-цепь, то наблюдается нереципрокная рекомбинация. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. Ап Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-

Wesley.)

от клетки к клетке. Вероятность возникновения хиазмы между двумя генами прямо пропорциональна физическому расстоянию между ними по длине хромосомы и частоте образования перекрестов для каждой хромосомы.

Рекомбинанты

Al С2Al С2Д2 С,Д2 С,Родительские (нерекомбинировавшие) типыРодительские (нерекомбинировавшие) типы(О,2О + О.ЗО)-(О,2ХО,3) 0,50-0,06=0, 44(О,2О + О.ЗО)-(О,2ХО,3) 0,50-0,06=0, 44~без перекреста= А, В.С, и А2В2С2Ожидаемыег г1. — —* о с л и п< 1 перекрест = А1В1С2иА2В2Ст или Ат В2С 2 и А2В1 Gi фенотипы 2 перекреста = А1В2С, и А2В1С2~без перекреста= А, В.С, и А2В2С2Ожидаемыег г1. — —* о с л и п< 1 перекрест = А1В1С2иА2В2Ст или Ат В2С 2 и А2В1 Gi фенотипы 2 перекреста = А1В2С, и А2В1С2

Al С2

Al С2

Д2 С,

Д2 С,

Родительские (нерекомбинировавшие) типы

Родительские (нерекомбинировавшие) типы

(О,2О + О.ЗО)-(О,2ХО,3) 0,50-0,06=0, 44

(О,2О + О.ЗО)-(О,2ХО,3) 0,50-0,06=0, 44

~без перекреста= А, В.С, и А2В2С2

Ожидаемыег г1. — —* о с л и п

< 1 перекрест = А1В1С2иА2В2Ст или Ат В2С 2 и А2В1 Gi фенотипы 2 перекреста = А1В2С, и А2В1С2

~без перекреста= А, В.С, и А2В2С2

Ожидаемыег г1. — —* о с л и п

< 1 перекрест = А1В1С2иА2В2Ст или Ат В2С 2 и А2В1 Gi фенотипы 2 перекреста = А1В2С, и А2В1С2

Б

Рис. 5.12. А. Единичный и двойной перекресты, затрагивающие два локуса, нахо-дящиеся на большом расстоянии друг от друга.

Единичный обмен приведет к иному расположению генов, которое поддается выявлению, тогда как расположение генов, получающееся в результате двойного обмена, идентично исходному. Допустим, что гены At и Аг различаются фенотипически; гены С) и С2 также различны по своему действию. (D. I. Patt, G. R. Patt, 1975. An Introduction to Modern Genetics, Reading, Mass., Addison-Wesley.) Б. Установление местоположения генов в хромосоме. Гетерозиготную особь скрещивают с гомозиготной по рецессивному гену. Вероятность перекреста возрастает с увеличением расстояния. Если частота перекрестов между генами А и В равна 20%, а между генами В и С — 30%, то частота перекрестов между генами А и С при расположении генов в последовательности АВС составит 50%, а при последовательности АСВ — 10%. На самом же деле частота перекрестов между концевыми генами меньше суммы расстояний от А до В и от В до С вследствие двойных перекрестов (в данном случае она равна 6%).

Это обстоятельство можно использовать для определения порядка расположения генов в хромосоме. В самом деле, если частота перекрестов между любыми двумя генами пропорциональна физическому расстоянию между ними, то в скрещивании между особями, гетерозиготными по трем сцепленным генам, число рекомбинантов между ними можно использовать для графического Изображения (составления генетической карты) их относительного местоположения в хромосоме (рис. 5.12).

Сцепление представляет собой механизм, предотвращающий независимое распределение генов, локализованных в одной и той Же хромосоме. Однако благодаря кроссинговеру доля в популяции хромосом, содержащих различные сочетания аллелей по двум локусам (AiBb AiB2, A2Bi и А2В2), в конечном счете совпадает с ожидаемым соотношением в отсутствие сцепления. Но если для несцепленных генов такое равновесие достигается за одно поколение случайного скрещивания, у сцепленных генов приближение к равновесию происходит медленно. Это обстоятельство может играть важную роль в эволюции.

Неравновесность по сцеплению

Гены, лежащие в одной и той же хромосоме, не могут распределяться при мейозе независимо, так как они физически связаны друг с другом. Однако кроссинговер разделяет эти физически сцепленные гены, так что в популяции, в которой не происходит отбора, частоты разных комбинаций генов в конечном счете соответствуют тем, которые можно было ожидать при независимом распределении. Рассмотрим подробнее причины этого явления, а также роль сцепления.

Представим себе популяцию организмов, различающихся по двум локусам, в каждом из которых имеется по два аллеля, Аь А2 и Вь В2. Допустим далее, что эти два локуса лежат в одной и той же хромосоме. В такой популяции может быть четыре генетически различные хромосомы:

АД: Х4

АД: Х2 АоВр Хе А2В2: Х4,

где Хь Х2, Х3 и Х4— частоты этих хромосом в популяции. Если обозначить частоты каждого аллеля через р(Ai), ?(А2), s(B0 и ‘(Вг), то

р=Л'14-Х2, q=X3-\-X4,s—Х4-\-Х3, t—X2~bX4.

Зная частоты четырех хромосом, мы можем оценить частоты разных аллелей. Однако обычно мы располагаем сведениями о частоте аллельных генов, а не о частоте хромосом (что в данном случае эквивалентно сведениям о частоте генотипов, поскольку Хь Х2, Х3, и Х4 представляют четыре возможных генотипа). Обычный способ оценки частоты генотипов на основании частот аллелей состоит в том, что частоту первого аллеля первого гена умножают на частоту первого аллеля второго гена, получая таким образом частоту первого генотипа; и так далее, аллель за аллелем. При этом, однако, предполагается, что частоты аллелей в первом локусе независимы от частот аллелей во втором локусе. Представим себе, например, популяцию гамет, в которой гаметы, встречающиеся с частотой р, несут аллель Ai, с частотой q— аллель А2, с частотой s — аллель Bi, а с частотой /— аллель В2. Чтобы установить, какая доля гамет несет аллели AiBI; надо умножить р на s. Это всегда будет верно при независимом распределении. Из этого непосредственно вытекает, что произведение частот хромосом Х^Х4 минус произведение частот Х2Х3 должно быть равно нулю (AjA4= = ps-qt\ Х2Х3 = qs-pty

Однако при наличии сцепления Х1Х4—Х2Х3, вообще говоря, не будет равно нулю, потому что при этом некоторые генные комбинации встречаются в свободно скрещивающейся популяции чаще, чем можно ожидать при независимом распределении. А следовательно, при наличии сцепления частоту хромосом в популяции нельзя вычислить путем простого перемножения частот имеющихся в них генов (т. е. Ai#ps). Так, например, если в данной популяции аллели А, и Bt полностью сцеплены, то гаметы, несущие аллели Аь будут все нести также и ген Вь а не только часть этих гамет (s). Поэтому в случаях сцепления Х1Х4—Х2Х3 уже не будет равно нулю, так как Хг уже не равно произведению ps; так же обстоит дело и с хромосомами других типов. Частота At будет равна ps плюс некоторый избыток или нехватка, которые мы назовем неравновесностью по сцеплению и обозначим буквой D. Значение D дается выражением ХхХ4—Х2Х3. Соответственно частоты хромосом в популяции при наличии сцепления можно выразить в зависимости от частот генов как

X1=ps-^X1X4-X2X3)=ps4-D, X2=pt- (Х4Х4 - А2Х3) = pt-D, X3=qs—\X4X4—X2X^=qs—D, X4 = qt+(X4X4~X2X3) =qt-LD.

Когда Ai и Bi (равно как А2 и В2) сцеплены, состояние, известное под названием «притяжения», D имеет положительное значение. Если сцеплены Ai и В2 (равно как А2 и Bi), что соответствует «отталкиванию» аллелей Ai и Вь то D отрицательно. Чтобы проде-

монстрировать это, заменим в уравнениях ps и D их хромосомными эквивалентами. Например,

ps-^-D-ЦХа-Х^ (Х^Х,) +(Х1Х4-Х2Х1) =

—х214-х1х3л-х1х24~хгх3ц-х1х4 —Х2Х3,

где + Х2Х3 и —Х2Х3 взаимно уничтожаются, так что после преобразования получим

ра+^хг+х^+хлз+х^^^Х^Х^Хг+Хз + Х»),

Величина в скобках представляет собой сумму частот всех возможных хромосом, равную 1, так что

ps+D=X,,

что дает нам первое уравнение. Остальные три получают аналогично.

В диплоидной популяции, особи которой различаются по двум локусам с двумя аллелями в каждом, может быть всего девять генотипов. Если эти локусы сцеплены, то частоты генотипов нельзя предсказать на основании генных частот в соответствии с формулой Харди — Вайнберга. В этом случае приходится вычислять частоту каждой хромосомы (или гаметы) с учетом возникновения перекрестов.

Для того чтобы предсказать частоту каждой хромосомы в следующем поколении, мы сначала перечислим разные способы возникновения в популяции четырех типов хромосом: AiB1( AtB2, A2Bi и А2В2. Начнем с хромосомы AtBi. Она может возникнуть двумя разными способами. Во-первых, ее могут поставлять генотипы, имеющие состав AiBi/** (где * обозначает любой произвольный аллель), при условии что между локусами At и Bi нет перекреста. Если обозначить вероятность рекомбинации (вероятность перекреста) через г, то вероятность получения хромосомы Xi из генотипа AiBi/** равна 1—г. Во-вторых, хромосому X] можно получить из генотипа A‘/*Bi при условии перекреста. Частота генотипов А^/** в популяции равна частоте хромосомы AiBb т. е. Хь Частота генотипов А1/*ВЬ очевидно, равна произведению генных частот p-s. Следовательно, частота Xt хромосомы AtBi в поколении /+1

Х1Ж =Хи (1 —г) H-psr,(1)

и аналогичным образом

"^2/4.1 =X2t (1г) "Vptr,

^3/4-1 — X3t (1 г) -Vqsr,

Х4ж =X4t (1 —r^-^-qtr.

Но нам известно, что p = XiJrX2, a s = X1+X3; следовательно,

ps=(X,+х2) (X,+Х3) = X?+Х,Х2+Х,Х3+Х2Х3=

=Х1(Х1+Х2+Х3)+Х2Х3 =

=Х1(1-Х4)+Х2Х3.

Подставив полученное значение в уравнение (1), получим Xlz+I=Xu(l-r)+r [^(l-X^+X^] =

= Х, -rXlt^rXlt-rXltX41 ЬгХ2,Х3,=

= Х1( rt (Х1(Х41 X2<X3z).

Но, как мы видели, XtX4—X2X3 = D; поэтому

^i/4-i — ^1/ rDf(2)

и аналогичным образом

^2/4-1 "^Х^Л-гВ^

^3/4.1 = Х3<-У"Г^>

•^<<4-1 ^М ^Df

Иными словами, частота данной хромосомы в поколении /+1 равна ее частоте в предыдущем поколении минус коэффициент рекомбинации между двумя локусами, умноженный на неравновесность по сцеплению в поколении t.

Поскольку Xx=ps + Dt и XXw=ps+Dw, то, подставляя их значения в уравнение (2), получим

PsJrDt+1 = (ps-j-Dj) rDt,Dt^=ps—ps+Dt—rDt=Dt(\—r}

Dt=Dt_^l-r),

Dt+l=Dt.4 (1 -r) (1 —r) =Dt_t (1 -tf,

так что

Dul = D0(\-ry,

где Do — исходное значение неравновесности по сцеплению в данной популяции. Соответственно неравновесность по сцеплению в популяции понижается со скоростью г при условии, что отбор отсутствует, а скрещивание происходит случайно. Поэтому следует ожидать, что в обычных условиях неравновесность по сцеплению не представляет собой важной эволюционной силы. Для того чтобы неравновесность по сцеплению стала существенным фактором, необходим эпистатический отбор, направленный на сохранение данной генной комбинации.

Доказательства существования в природе неравновесности по сцеплению были получены при изучении популяций разных видов дрозофилы, главным образом Drosophila pseudoobscura. Так, например, Пракаш и Левонтин (Prakash, Lewontin) показали, что в третьей хромосоме этого вида аллель 1,04 гена Pt-Ю всегда встречается вместе с так называемой инверсией standard, тогда как три другие аллеля (0,94; 1,02; 1,06) этого же самого гена никогда не бывают ассоциированы с ней. Т. Престон Уэбстер (Т. Preston Webster) получил данные, свидетельствующие о существовании неравновесности по сцеплению у пепельной саламандры (Plethodon cinereus), обитающей в лесах на востоке США. В популяциях этого животного аллели двух эстеразных локусов находятся в состоянии неравновесности по сцеплению. Имеются также данные, свидетельствующие о наличии неравновесности по сцеплению у некоторых растений, например у ячменя и овса. Кроме того, об этом явлении известно у человека (резус-фактор) и у брюхоногих моллюсков. Немногочисленность примеров неравновесности генов в природе не обязательно означает, что оно встречается редко; скорее это свидетельствует о технических трудностях, связанных с его изучением. Неравновесность по сцеплению, по всей вероятности, наиболее часто возникает между соседними генами какой-либо хромосомы. В настоящее время, однако, не существует другого метода определения всех генов в данном участке хромосомы, кроме процесса нанесения на карту всех генов данного вида. Однако этим способом не удается идентифицировать ни гены, по которым гомозиготны все исследованные особи, ни гены, оказывающие небольшое влияние на фенотип. В результате многие гены остаются неучтенными и до сих пор еще не составлено полной генетической карты ни для одного вида, причем маловероятно, что это когда-нибудь удастся сделать. Точную оценку относительной частоты неравновесности по сцеплению в природе приходится отложить до тех пор, пока не будут разработаны новые методы исследования.

Сцепление — это механизм, регулирующий частоту, с которой неаллельные гены, лежащие в одной и той же хромосоме, будут смешиваться с другими такими генами, локализованными в гомологичных хромосомах, происходящих от разных родителей. При полном сцеплении возникают только родительские типы, т. е. не появляется никаких новых комбинаций. Если же сцепление отсутствует, то происходит независимое расхождение генов в мейозе и вероятность сохранения родительских комбинаций очень мала. В тех случаях, когда родительские комбинации очень благоприятны, естественный отбор будет способствовать развитию механизмов, которые усиливают сцепление. И напротив, если изменчивость потомков выгодна популяции, то естественный отбор будет благоприятствовать ослаблению сцепления и повышению числа рекомбинантных типов. К числу механизмов, усиливающих сцеп-

ление, относятся снижение частоты кросоинговера и уменьшение числа хромосом. Последнее достигается в результате случайных поперечных разрывов и воссоединения оборванных концов или нескольких хромосом по-новому, утраты центромер и отбора в пользу этих новых структур. Каким образом возникают те или другие конкретные изменения, точно неизвестно. Но если они происходят, то естественный отбор им благоприятствует (и сохраняет их) в тех популяциях, в которых преимущество дает низкая частота рекомбинации, и элиминирует их в популяциях, в которых низкая частота рекомбинации нежелательна. Различные механизмы отбора и соответствующие примеры рассматриваются в гл. 8.

ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ХРОМОСОМ

Положение генов в хромосоме может измениться вследствие изменений в структуре хромосомы. Такие изменения возникают в результате изменения числа хромосом, происходящего в тех случаях, когда структурное изменение приводит к появлению новых центромер иди к их утрате, но они могут и не сопровождаться изменением числа хромосом. В обоих случаях характер сцепления генов в новых хромосомах меняется. Некоторые изменения структуры хромосом приводят также к увеличению числа генов или к их утрате.

Морфологические изменения хромосом отражают изменения их внутренней структуры. Все эти изменения известны под общим названием хромосомных перестроек или аберраций, хотя, строго говоря, это не аберрации в обычном смысле слова, а скорее явления, происходящие с низкой частотой в большинстве популяций. Существуют следующие основные типы перестроек (рис. 5.13).

Дупликации. Какой-либо участок данной хромосомы удваивается. Удвоение происходит, вероятно, в результате ошибок репликации.

Нехватки. Какой-нибудь участок хромосомы утрачивается. Нехватки могут возникать под действием рентгеновского, ультрафиолетового или какого-либо другого излучения высокой энергии. Все нехватки, за исключением самых мелких, детальны.

Транспозиции (внутренняя транслокация). Участок данной хромосомы перемещается в ее пределах на другое место; это происходит в результате разрывов, за которыми следует воссоединение фрагментов хромосомы в порядке, отличающемся от первоначального.

Инверсии. Поворот участка внутри данной хромосомы на 180°. Инверсию называют перицентрической, если инвертированный участок содержит центромеру, и парацентрической, если центромера в него не входит.

Транслокации. Участок одной хромосомы перемещается в другую хромосому. Если какой-либо участок хромосомы А перемеща-

ется в хромосому В, а участок хромосомы В — в хромосому А, то транслокация называется реципрокной, при этом перемещающиеся участки не обязательно должны быть одинаковой длины.

I£У^)рсва1ПерицентрическаяI£У^)рсва1ПерицентрическаяТранслокацияТранслокацияНереципрокнаяНереципрокнаяРис. 5.13. Разные типы хромосомных перестроек и нх влияние на морфологию хромосом.Степень изменения зависит от величины участка, затронутого перестройкой. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)Рис. 5.13. Разные типы хромосомных перестроек и нх влияние на морфологию хромосом.Степень изменения зависит от величины участка, затронутого перестройкой. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

I£У^)рсва1

Перицентрическая

I£У^)рсва1

Перицентрическая

Транслокация

Транслокация

Нереципрокная

Нереципрокная

Рис. 5.13. Разные типы хромосомных перестроек и нх влияние на морфологию хромосом.

Степень изменения зависит от величины участка, затронутого перестройкой. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

Рис. 5.13. Разные типы хромосомных перестроек и нх влияние на морфологию хромосом.

Степень изменения зависит от величины участка, затронутого перестройкой. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

Хромосомные перестройки, в частности транслокации, могут привести к изменению длины хромосомы и ее вида. В таких случаях они обнаруживаются в митозе.

Однако обычно о существовании перестроек судят на основании поведения хромосом в мейозе гибридов. На рис. 5.14 показано, как выглядят соответствующие хромосомы на стадии пахине-

мы. Хромосомные перестройки играют важную роль в эволюции. Одним из примеров этого служат дупликации, давшие начало различным генам гемоглобина у высших приматов.

Рис. 5.14. Влияние различных хромосомных перестроек на конъюгацию хромосом в мейозе в случае гетерозиготности по данной перестройке. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

Дупликации можно разделить на три группы. Первую группу составляют дупликации единичных генов, при которых данный ген имеется во многих копиях, что, по-видимому, дает клетке возможность продуцировать одновременно большое количество определенного вещества, например рибосомной РНК. Ко второй группе

относятся повторения в сто, тысячи и даже миллионы раз довольно длинных участков ДНК, обычно порядка 400—2000 нуклеотидных пар. По-видимому, эти повторяющиеся последовательности, иногда называемые также избыточной ДНК, участвуют в регуляции активности генов. Наконец, иногда возникают дупликации, приводящие к эволюции новых биохимических функций. Наиболее известный пример таких дупликаций дает эволюция глобинов—белков,

Многие аминокислотные последовательности ван 0-цепях гемоглобина одинаковы. Кроме того, в «ранней» части a-цепи имеются аминокислотные последовательности, которые сильно коррелируют с последовательностями, расположенными в 0-цепи на 66 аминокислот дальше, и наоборот. Отсюда делается вывод, чго участок длиной в 66 аминокислот дуплицировался в предковой молекуле и от этой предковой молекулы произошли как а-, так и 0-цепи.

связанных с переносом кислорода в мышечной ткани (миоглобин) и в крови (гемоглобин).

Миоглобин — относительно простой белок, состоящий из единичной полипептидной цепи и одной группы гема (в данном случае это протопорфириновое кольцо, содержащее один атом железа), с молекулярным весом примерно 17 000. У всех позвоночных, за .исключением очень примитивных бесчелюстных, молекулы миоглобина очень сходны. Поэтому считается, что у всех позвоночных гены, определяющие синтез миоглобинов, представляют собой модифицированных потомков одного предкового гена. Молекула гемоглобина имеет более сложное строение. Она состоит из четырех полипептидных цепей, каждая из которых содержит гем, и имеет молекулярный вес 67 000, т. е. примерно в четыре раза выше, чем у миоглобина. Гемоглобины более эффективно отдают свой кислород, чем миоглобины, благодаря взаимодействию между четырьмя гемами в их молекуле. Кроме того, четыре цепи, составляющие 8—2044

молекулу гемоглобина, неодинаковы. У большинства позвоночных имеются цепи двух типов, называемые а- и p-цепями, по две цепи каждого типа. У человека и у высших приматов имеется гемоглобин двух типов: гемоглобин Ai, состоящий из двух а- и р-цепей, и гемоглобин Аг, состоящий из двух а- и двух 6-цепей. Наконец,

Рис. 5.16. Эволюция молекул глобина.

Цифры указывают число нуклеотидных замещений, необходимых для того, чтобы от общего предка возникли 5 существующих в настоящее время нуклеотидных последовательностей. Раньше всех дивергировал миоглобин, накопив в процессе эволюции 117 замещений. Разные цепи гемоглобина дивергировалн позднее. Предковый глобин, от которого могли возникнуть все современные цепи гемоглобина, отличается от молекулы, от которой произошли все глобины, 59 замещениями.

(Fitch, Margoliash, 1970)

имеется третий тип гемоглобина — гемоглобин плода, молекула которого состоит из двух а- и двух у-цепей. Работами ряда исследователей (Fitch, Goodman, Margoliash, Moore, Pauling, Zuckerkandl) установлено, что a-, p-, у- и 6-цепи кодируются разными генами. Они установили также, что хотя эти полипептидные цепи отличаются по ряду аминокислот, тем не менее основные черты аминокислотной последовательности позволяют предполагать, что они происходят от общего предка. Это открытие привело к созданию следующей схемы эволюции глобинов высших позвоночных (рис. 5.15 и 5.16).

Предковым геном был ген, кодировавший миоглобин. Примерно 500 млн. лет назад он дуплицировался, после чего произошли мутации, давшие начало примитивной 0-цепи, которая могла в результате агрегации образовать примитивную молекулу гемоглобина, состоявшую из четырех 0-цепей. Следующим шагом, имевшим место 380 млн. лет назад, была дупликация гена, детерминировавшего этот примитивный 0-гемоглобин, за которой последовала мутация, давшая начало гену, кодирующему a-цепь. Это создало возможность для образования более эффективного гемоглобина типа А (а202). Следующий шаг произошел примерно 150 млн. лет назад, когда ген 0-цепи еще раз дуплицировался и в конечном счете дал начало гену, кодирующему у-цепь. И наконец, примерно 35 млн. лет назад в предковой линии высших приматов возникла еще одна дупликация, которая дала начало гену, кодирующему 6-цепь. На примере этих глобинов можно видеть, каким образом из предковых генов в процессе эволюции возникают новые гены (и новые функции). В рассмотренном случае синтез предковой молекулы — миоглобина — продолжается. В других случаях исходная молекула могла быть утрачена в результате нехватки, хотя продемонстрировать такое событие трудно.

ГАПЛОИДНОСТЬ, диплоидность и полиплоидность

Первая клетка, с которой начинается развитие организма (зигота, представляющая собой продукт слияния двух гамет), содержит два набора хромосом. Каждый из этих наборов поставляется одной из родительских особей. Таким образом, зигота диплоидна. Но не все организмы диплоидны. В некоторых случаях, в особенности среди растений, из образовавшихся в процессе мейоза спор развивается организм без предшествующего слияния гамет. Эти организмы гаплоидны, так как их клетки содержат лишь один набор хромосом. Наконец, в результате тех или иных случайностей, возникающих в процессе развития, в гамете, зиготе или в одной из клеток, производимых зиготой, число хромосом может удвоиться. Возникающие при этом организмы содержат в своих клетках больше двух наборов хромосом, и их называют, в зависимости от Числа имеющихся в их клетках хромосомных наборов, триплоида- ми, тетраплоидами, пентаплоидами, гексаплоидами и т. д. или же объединяют под общим названием полиплоидов.

У большинства животных полиплоидия встречается редко, однако у растений она наблюдается очень часто и играет важную роль в их эволюции. Растение, содержащее ровно вдвое больше хромосом, чем его родители, качественно от них не отличается, поскольку оно не несет никакой новой генетической информации. Однако дополнительный набор хромосом обычно обусловливает Увеличение размера клеток при уменьшении их общего числа. У тетраплоида первый эффект обычно перевешивает второй, и рас- 8*

тения, как правило, бывают крупнее (результат, непосредственно используемый в плодоводстве, например при разведении земляники). Дальнейшее удвоение числа хромосом нередко приводит в конечном итоге к уменьшению величины растений.

Полиплоиды, получаемые искусственно путем химической обработки, нередко бывают стерильны. Поскольку клетки тетраплоидов содержат по четыре гомологичных хромосомы, при конъюгации

Рис. 5.17. Мейоз у тетраплоидов.

Клетки тетраплоидов содержат по четыре хромосомы каждого типа, которые при мейозе обычно собираются вместе (А). При расхождении сестринские хроматиды не направляются по две к каждому из полюсов, как следовало бы ожидать (5); вместо этого три хроматиды могут мигрировать к одному полюсу, а одна —к другому (В).

этих хромосом в мейозе вместо бивалентов образуются тетраваленты. При расхождении тетравалентов к каждому из двух полюсов не всегда направляется по две хромосомы, в результате чего образуются гаметы, в которых наблюдается нехватка одних хромосом и избыток других (рис. 5.17).

Тем не менее существует особый тип полиплоидов, которые плодовиты. При скрещивании двух видов, связанных далеким родством, их хромосомы при мейозе иногда не образуют бивалентов. Вместо бивалентов получаются униваленты (неконъюгировавшие хромосомы, которые не претерпевают нормального мейоза) и соответственно гибридные растения оказываются стерильными. Если у такого растения произойдет удвоение хромосом, то плодовитость восстанавливается, поскольку при этом хромосомы каждого типа будут представлены в двух экземплярах и будут конъюгировать друг с другом в профазе мейоза. Такой гибрид называют аллопо- липлоидом, в отличие от предыдущего типа, который называют автополиплоидом. Примером аллополиплоида служит растение та-

бака, Nicotiana tabacum. Это растение возникло в результате удвоения хромосом у естественного гибрида между N. otophora и N. syl- vestris. Скрещивание между этими видами произошло в природе несколько сотен, а может быть, и тысяч лет назад, но затем его удалось успешно повторить в искусственных условиях (рис. 5.18).

Существуют полиплоиды третьего типа, промежуточного между

Рис. 5.18. Возможное происхождение табака (Nicotiana tabacum) в результате гибридизации между N. otophora и N. sylvestris, за которой следовало удвоение хромосом. (Т. Н. Goodspeed, 1954. The Genus Nicotiana, Waltham, Mass., Chronica Botanica.)

двумя описанными выше. Иногда некоторые из хромосом двух родительских типов достаточно близки, так что они могут конъюгировать друг с другом, тогда как между другими такой близости нет. В этих случаях возникают сегментные аллополиплоиды (рис. 5.19). Дальнейшая судьба сегментного аллополиплоида зависит главным образом от того, преобладают ли в нем алло- или автокомпоненты (рис. 5.20). Большинство природных полиплоидов представляют собой либо аллополиплоиды, либо сегментные ал- лополиплоиды. Известно также несколько природных автополиплоидов.

Полиплоидия — это один из механизмов, посредством которых могут возникать новые виды. Мы вернемся к этому вопросу в гл. И. Полиплоидия оказывает также влияние на характер наследования.

Многие сельскохозяйственные культуры являются полиплоидами (например, пшеница, хлопчатник, табак, представители семейства крестоцветных). Происхождение геномов этих растений можно проследить с помощью специальных генетических и цитологи-

Ul

Рис. 5.20. Разные типы полиплоидии.Рис. 5.20. Разные типы полиплоидии.обра-обра-

Рис. 5.20. Разные типы полиплоидии.

Рис. 5.20. Разные типы полиплоидии.

обра-

обра-

кк.пип плиния возникает в результате удвоения хромосом данного организма. Поскольку автополиплоиды склонны

к

к

Ав мейозе ассоциаций из четырех хромосом, они должны быть стерильными. Аллополиплоиды образуются в результате

^няя хоомосом у гибрида между двумя относительно далекими видами. Такой диплоидныи гибрид стерилен, потому что двух водительских видов негомологичны и не конъюгируют; если, однако, произойдет удвоение хромосом, то вновь станет возможным образование бивалентов и аллополиплоид будет плодовитым. Сегментный аллополиплоид - нечто /потнее между авт^олиплоидом и аллополиплоидом, поскольку хромосомы двух участвующих в его возникновении видов до- среднее между автополи дбиваленты на уровне диплоидных гибридов, но и достаточно далеки, чтобы образовы-

™тГихна^1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, MacmUlan.)

ческих методик. На основании полученных при этом данных селекционер может вносить в культурный сорт гены от родственного дикорастущего вида. Примером полиплоида с улучшенными признаками служит садовая земляника.

Оегментно-аллотетраплоидный гибрид(pulchelia х peruviana)Оегментно-аллотетраплоидный гибрид(pulchelia х peruviana)Автотетраглоид'peruviana!Автотетраглоид'peruviana!1011 - а'а.ввФертильность > 70 %| Х2Диплоидный ёидДиплоидный ги6;оидpulchella (puiohei'a х peruviana)511- с'а!511-а'вФертильность = 99ц16Фертильность < 30%1011 - а'а.ввФертильность > 70 %| Х2Диплоидный ёидДиплоидный ги6;оидpulchella (puiohei'a х peruviana)511- с'а!511-а'вФертильность = 99ц16Фертильность < 30%5 iv - везвФертильность < 5 %Х2Диплоидный видperuviana—5 II В8Фертильность = 99%5 iv - везвФертильность < 5 %Х2Диплоидный видperuviana—5 II В8Фертильность = 99%Тетсаплоидный гибрид(elegans X pulcnelia)1011- a'a2cdФертильность < 10 %Тетсаплоидный гибрид(elegans X pulcnelia)1011- a'a2cdФертильность < 10 %Тетраплоидный гибэид(elegans х peruviana)5IV - Д2В CDФертильность <5?аТетраплоидный гибэид(elegans х peruviana)5IV - Д2В CDФертильность <5?а

Оегментно-аллотетраплоидный гибрид(pulchelia х peruviana)

Оегментно-аллотетраплоидный гибрид(pulchelia х peruviana)

Автотетраглоид

'peruviana!

Автотетраглоид

'peruviana!

1011 - а'а.вв

Фертильность > 70 %| Х2

Диплоидный ёидДиплоидный ги6;оид

pulchella (puiohei'a х peruviana)

511- с'а!511-а'в

Фертильность = 99ц16Фертильность < 30%

1011 - а'а.вв

Фертильность > 70 %| Х2

Диплоидный ёидДиплоидный ги6;оид

pulchella (puiohei'a х peruviana)

511- с'а!511-а'в

Фертильность = 99ц16Фертильность < 30%

5 iv - везвФертильность < 5 %

Х2

Диплоидный видperuviana—5 II В8

Фертильность = 99%

5 iv - везвФертильность < 5 %

Х2

Диплоидный видperuviana—5 II В8

Фертильность = 99%

Тетсаплоидный гибрид(elegans X pulcnelia)1011- a'a2cd

Фертильность < 10 %

Тетсаплоидный гибрид(elegans X pulcnelia)1011- a'a2cd

Фертильность < 10 %

Тетраплоидный гибэид(elegans х peruviana)5IV - Д2В CD

Фертильность <5?а

Тетраплоидный гибэид(elegans х peruviana)5IV - Д2В CD

Фертильность <5?а

Сегментно-аллогенсаллоидный видelegansСегментно-аллогенсаллоидный видelegansСегмеитьо-ааг.-лс-соигсидный гибридСегмеитьо-ааг.-лс-соигсидный гибрид

Сегментно-аллогенсаллоидный видelegans

Сегментно-аллогенсаллоидный видelegans

Сегмеитьо-ааг.-лс-соигсидный гибрид

Сегмеитьо-ааг.-лс-соигсидный гибрид

Х2

(elegans х peruviana)2ОН-А2А2 ВВ СС DDФертильность >7<У<

1511 - А2А? СС DDФертильность — ус %

Рис. 5.21. Полиплоидия у Glandularia.

Скрещивали два диплоидных и один гексаплоидный (шесть хромосомных наборов) вид Glandularia. Обрабатывая некоторые растения колхицином, получили искусственные полиплоиды. На схеме указаны: фертильность пыльцы (в % %), конъюгация хромосом и предполагаемые геномы. Обратите внимание на то, что фертильность восстанавливается при образовании сегментного аллополиплоида, но снижается при образовании автополиплоида. [О. Т. Solbrig, С. Passani, R. Glass, 1968. Artificial hybridization between different polyploid levels in Glandularia (Verbena- ceae), Amer. J. Bot, 55, 1235—1239.]

В Европе земляника известна, вероятно, с тех самых пор, как существует человек. Европейский вид, Fragaria vesca, — диплоид с очень мелкими плодами. После открытия Америки в Европу ввезли виды Нового Света — Fragaria chiloensis (из Чили) и F. vir- giniana (из восточных областей Северной Америки). Эти виды — октоплоиды (восемь хромосомных наборов) с несколько более

крупными плодами. В результате скрещиваний этих двух видов (а возможно, и других) были выведены сорта с более крупными плодами, что в конце концов привело к созданию сорта F. апа- nassa, плоды которого более чем в 10 раз крупнее, чем у родительских видов, и который обладает также другими желательными с хозяйственной точки зрения признаками. Другим примером, представленным на рис. 5.21, служат дикие родичи Glandularia (сем. Verbenaceae).

МЕНДЕЛЕВСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ У ТЕТРАПЛОИДОВ

Наследственность у тетраплоидов осложняется тем, что у них в ядрах соматических клеток каждый локус представлен не два, а четыре раза. Следовательно, у тетраплоида при рассмотрении ситуации с одним локусом, для которого имеется два аллеля, приходится иметь дело с пятью возможными генотипами (AiAiAiAi, А1А1А1А2, AjAiA2A2, А1А2А2А2, А2А2А2А2), а не с тремя, как в аналогичной ситуации у диплоида. То же самое относится и к доминированию. Вместо одной гетерозиготы у тетраплоида их три, они могут быть идентичны одной из гомозигот — при наличии полного доминирования, или же — в случае количественного эффекта — может наблюдаться градиент фенотипического выражения, а не пять четко выраженных типов.

Таблица 5.3

Гаметы, производимые триплексом

Генотип родительской особи

Аг

А1

Ai

Al

а4

X

X

X

X

Ai

A,At

X

X

X

At

AtAt

AtAt

X

X

А2

А1А2

A1A2

А1А2

X

Таблица 5.4

Гаметы, производимые дуплексом

Геиотип родительской особи

Ai

Al

Аг

Аг

At

X

X

X

X

At

AtAt

X

X

X

Аг

А1А2

А1А2

X

X

Аг

А1А2

Ai Аг

А2А2

X

Таблица 5.5

Гаметы, производимые симплексом

Генотип родительской особи

Аг

AjАо

А3

А,

XX

X

X

а2

AiA2х

X

X

а2

A1A2А2А2

X

X

Аг

А1А2А2А2

а2а2

X

Описывая менделевскую наследственность у тетраплоидов, следует прежде всего рассмотреть типы гамет, производимых гетерозиготными генотипами. Чтобы было легче объяснить, назовем го-

15

0,25

Фенотипические оценки (произвольные)ДиппоидФенотипические оценки (произвольные)ДиппоидТетраппоид Д1А1А1А1 AЛ^A^1^2 А^Д^ А1А2А2А2Тетраппоид Д1А1А1А1 AЛ^A^1^2 А^Д^ А1А2А2А2JL5А 2^2А2А2А2А2JL5А 2^2А2А2А2А2

Фенотипические оценки (произвольные)

Диппоид

Фенотипические оценки (произвольные)

Диппоид

Тетраппоид Д1А1А1А1 AЛ^A^1^2 А^Д^ А1А2А2А2

Тетраппоид Д1А1А1А1 AЛ^A^1^2 А^Д^ А1А2А2А2

JL

5

А 2^2А2А2А2А2

JL

5

А 2^2А2А2А2А2

Рис. 5.22. Распределение потомков, полученных при гетерозиготном скрещиваниидиплоидов (белые столбцы) и тетраплоидов (черные столбцы).

Допустим, что существует некий локус А с двумя аллелями А, и А2 и что у особей, гомозиготных по аллелю Аь значение некоторого признака равно 1, а фенотип особей, гомозиготных по аллелю А2,— 5. Гетерозиготные особи имеют промежуточные значения этого признака, зависящие от числа аллелей Ai и А2 в генотипе. При скрещивании между двумя гетерозиготными диплоидами (AiA2) возникают потомки трех типов (белые столбцы). При скрещивании между двумя тетраплои- дами AiAiA2A2 получаются потомки пяти типов (черные столбцы) и доля гомозигот сильно уменьшается.

мозиготный доминантный генотип ХДААх квадруплексом., первую гетерозиготу AiAiA]A2— триплексом, вторую — AiAiA2A2— дуплексом, третью — AiA2A2A2— симплексом, а гомозиготный рецессивный генотип — нуллиплексом.

Таблица 5.6

Потомство от скрещивания самок AtAiA2A2 и самцов А4А1А2А2

Женские гаметы

IA1A1

4А1А2

IA2A2

Мужские

1 AtAi

1 AiAjAiAi

4 А1А1А1А2

1 А1А1А2А2

гаметы

4 А1А2

4 A1AiA1A2

16 А1А1А2А2

4 А1А2А2А2

1 А2А2

1 А1А1А2А2

4 А1А2А2А2

1 А2А2А2А2

Квадруплекс и нуллиплекс дают гаметы только одного типа, а триплекс — гаметы двух типов, AiAi и AiA2. (Следует помнить, что тетраплоиды производят диплоидные гаметы!) Триплекс производит гаметы в соотношении 1 : 1 (табл. 5.3). Дуплекс дает гаметы трех типов — А^ь AiA2 и А2А2 — в соотношении 1:4:1 (табл. 5.4), а симплекс —гаметы двух типов, AtA2 и А2А2, в соотношении 1:1 (табл. 5.5).

Зная соотношение гамет, нетрудно вывести соотношение генотипов в потомстве. Так, например, при скрещивании двух гомозиготных тетраплоидов A^A^i и А2А2А2А2 мы получим гетерозиготный дуплекс AiAjA2A2. При самооплодотворении этого дуплекса или при скрещивании его с одним из его сибсов получится Р2, представленное в табл. 5.6. Соотношение разных генотипов будет следующим:

А| A|AjA| 1 А1А1А1А2=8 At A, А2 А2 =18 At А2А2А2 = 8 А2 А, А, А, = 1

При соответствующем скрещивании диплоидов возникают генотипы 1А1А1, 2AtA2, 1А2А2. Таким образом, у тетраплоидов по сравнению с соответствующими диплоидами доля гетерозигот возросла, а доля гомозигот уменьшилась. Если допустить отсутствие доминирования и промежуточный характер фенотипов у гетерозигот и построить график их распределения по произвольной фенотипической оси, то обнаружится резкое уменьшение доли гомозигот в потомстве тетраплоидов (рис. 5.22).

КРАТКИЕ ВЫВОДЫ

Цитологическое изучение хромосом позволяет понять физическую основу действия менделевских законов наследственности и явления сцепления. Эти законы носят универсальный характер, по-

зволяя делать широкие предсказания. Однако по второстепенным хромосомным характеристикам разные виды сильно различаются. Даже близко родственные виды могут значительно различаться по длине хромосом, а число хромосом может различаться в два- три раза (если один из видов — полиплоид). Эти различия по хромосомным признакам означают существование различий в характере наследственности, подобных тем, которые описаны здесь между полиплоидами и диплоидами, а также в степени сцепления. Все присущие отдельным видам особенности имеют свои преимущества и свои недостатки, и все они подвержены действию естественного отбора, которое рассматривается в следующей главе.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Dawson G. W. Р. 1962. Ап Introduction to the Cytogenetics of Polyploids, Oxford, Blackwell Scientific Publications.

Dyson R. D. 1978. Cell Biology: A Molecular Approach, 2nd ed., Boston, Allyn and Bacon.

Lewis R. R., John B. 1963. Chromosome Marker, London, Churchill.

Swanson С. P. 1957. Cytology and Cytogenetics, Englewood Cliffs, N. J., Prentice- Hall.

White M. J. D. 1973. Animal Cytology and Evolution, 3rd ed., Cambridge, Cambridge University Press.

Специальные статьи и обзоры

Babcock Е. В. 1947. The Genus Crepis, Part 1, Berkeley, University of California Press, Botany series, vol. 21.

Bateson W., Punnett R. C. 1906. Experimental studies in the physiology of heredity. Reports to the Evolution Committee of the Royal Society (London).

Casperson T., Zech L. (eds.) 1973. Chromosome identification: technique and application in biology and medicine (Nobel Symposium 23), Stockholm, Nobel Foundation.

Fitch W. M. 1966. Evidence suggesting a partial, internal duplication in the ancestral gene for heme-contining globins, J. Mol. Biol., 16, 17—27.

Fitch W. M. 1973. Aspects of molecular evolution, Ann. Rev. Genetics, 7, 343—380.

Fitch W. M., Margoliash E. 1970. The usefulness of amino acid and nucleotide sequences in evolutionary studies, Evol. Biol., 4, 67—109.

Gillies С. B. 1975. Synaptonemal complex and chromosome structure, Ann. Rev. Genetics, 9, 91—110.

Goodspeed T. H. 1954. The genus Nicotiana, Waltham, Mass., Chronica Botanica.

Jackson R. C. 1971. The karyotype in systematics, Ann. Rev. Ecol. Syst., 2, 327— 368.

Kornberg R. D. 1977. Structure of chromatin, Ann. Rev. Biochem., 46, 931—954. Lewis H. 1957. Genetics and cytology in relation to taxonomy, Taxon, 6, 42—46. Paris Conference. 1972. Standardization in human cytogenetics, Cytogenetics, 11, 313—362.

Renwick J. H. 1971. The mapping of human chromosomes, Ann. Rev. Genetics. 5. 81—120.

Ris H„ Rubai D. F. 1970. Chromosome structure, Ann. Rev. Genetics, 4, 263—294.

Stebbins G. L. 1947. Types of polyploids: their classification and significance, Adv. in Genetics, 1, 403—430.

Stebbins G. L. 1960. The comparative evolution of genetic systems. In: S. Tax (ed.). Evolution after Darwin, vol. 1, Chicago, University of Chicago Press.

Глава 6

Факторы эволюции

Предмет популяционной генетики составляют явления наследственности в группах организмов в целом. Ее Интересует не механизм наследственности как таковой, а его роль в эволюции популяций. Популяционная генетика занимается изучением влияния, оказываемого на наследственность мутационным процессом, рекомбинациями и отбором, а также значениями при этом величины популяции, типа скрещивания, продолжительности жизни отдельных особей и т. п. Кроме того, она рассматривает воздействия на генетический состав популяции таких явлений, как сцепление, множественный аллелизм, сцепле.нность с полом, и других подобных процессов. Поскольку все эти' явления могут вызывать изменения в популяции, изучение органической эволюций неизбежно связано с изучением генетики популяций.

С генетической точки зрения эволюция — это изменение частоты генов в данной популяции. Частота какого-либо гена (а точнее— аллеля) зависит от ряда различных факторов (рис. 6.1), среди которых есть несколько главных.

Мутационный процесс. Мутации — это изменения, затрагивающие последовательность нуклеотидов или их число в молекуле ДНК И создающие тем самым новые аллели. Мутации могут изменять отдельные нуклеотиды или целые хромосомы.

Поток генов. Частота генов в данной популяции может изменяться в результате эмиграции или иммиграции особей. Это явление называется потоком генов.

Рекомбинацией называют процесс, при помощи которого имеющиеся в популяции аллели перемешиваются (рекомбинируют) в результате скрещиваний между особями. Хотя рекомбинация сама по себе не влечет изменения генных частот в данной популяции, она оказывает влияние на действие естественного отбора и ее поэтому следует рассматривать как важный фактор эволюции.

Естественный отбор, или дифференциальное размножение и выживание фенотипов, представляет собой главный способ изменения генных частот.

Дрейф генов. Генные частоты подвержены также чисто случайным изменениям. Дрейф генов может играть важную роль в

возникновении эволюционных изменений в небольших популяциях (численность которых не превышает 100 особей).

В настоящей и следующей главах дается подробный обзор всех этих факторов и делается попытка оценить их относительное зна-

Родительская популяция

Новая величина популяции потомков с новыми частотами генов

Рис. 6.1. Факторы эволюции.

Такие факторы, как мутационный процесс, рекомбинация, поток генов и нарушения расщепления, повышают изменчивость популяции. Другие факторы — отбор и дрейф генов — снижают изменчивость. Взаимодействие между этими факторами мажет привести к тому, что в новом поколении генные частоты будут иными.

чение. Мы начнем с изменения частот в одном локусе с двумя аллелями. В последующих главах будут рассмотрены изменения во многих локусах.

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Мутация — это изменение в последовательности, типе или числе нуклеотидов в молекуле ДНК, составляющей основную часть хромосомы. Изменение может быть очень небольшим, затрагивающим лишь одну пару нуклеотидов, или же очень крупным, ж меняющим целый участок хромосомы или даже всю хромосому. В предыдущей главе под названием хромосомных аберраций мы описали мутации, связанные с изменениями участков хромосомы.

В этом разделе наше внимание будет обращено на те мутации, которые затрагивают один генный локус. Такие мутации обычно называют точковыми мутациями.

Некоторые точковые мутации возникают так редко, что являются буквально единственными в своем роде. Они не оказывают сколько-нибудь долговременного влияния на популяцию, поскольку их шансы на сохранение в большой популяции крайне малы, если только они не дают своим носителям какого-либо очень большого и немедленного сказывающегося преимущества, что весьма маловероятно. Другие мутации, называемые повторными мутациями, возникают с частотой, поддающейся измерению. Их частота варьирует для разных генов ц у разных видов (табл. 6.1), однако обычно она составляет 10-4—10-8 на один ген на одно поколение (т. е. от одной мутации в данном локусе на 10 000 генов в одном поколении до всего лишь одной на 100 000 000 генов в одном поколении). Повторные мутации оказывают очень большое влияние на генные частоты в популяции, причем это влияние можно предсказать математически.

Рассмотрим популяцию организмов, все особи которой несут в данном локусе лишь один аллель Аь Аллель At мутирует в ал-

'Таблица 6.1

Частоты спонтанных мутаций в некоторых локусах различных организмов (Strickberger, Genetics, 1976, New York)

Организм

Признак

Частота мутаций на гамету (или клетку)

Escherichia coli (кишечная па-

Устойчивость к стрептомицину

4.10-ю

лочка)

Устойчивость к фагу Т1

3-Ю-8

Salmonella typhimurium (палоч-

Устойчивость к треонину

4,1-10-6

ка крысиного тифа)

Способность к синтезу трипто-

5-Ю-8

Diplococcus pneumoniae (мико-

фана

Устойчивость к пенициллину

1-10-7

бактерия туберкулеза)

Neurospora crassa (хлебная

Способность к синтезу аденина

3-Ю-8

плесень)

Способность к синтезу инозита

5-Ю-8

Drosophila melanogaster (пло-

Желтое тело

1,2-10-4

довая мушка)

Коричневые глаза

3-Ю"5

Черное тело

2-Ю-5

Безглазость

6-Ю"5

Zea mays (кукуруза)

Сморщенные семена

1,2-10-6

Бесцветный алейрон

З Ю"5

Mus musculus (домовая мышь)

Сахаристый эндосперм

2,4-10-6

Коричневая шерсть

8,5-10-6

Розовые глаза

8,5.10-в

Homo sapiens (человек)

Пегая окраска

1,7-10-8

Эпиболия

6-10-«

Ретинобластома

(1,2—2,3) -10-»

Врожденное отсутствие радуж-

5-Ю-5

ной оболочки Хорея Гентингтона

5-10’6

лель А2 с постоянной частотой, которую мы обозначим через и. Если исходная частота аллеля А] равна р0, то частота ^i аллеля А2 в следующем поколении составит

qi=u-p0.

Если представить себе, что имеется 1 000 000 гамет, каждая из которых содержит аллель Ai, и что частота, с которой они мутируют к аллелю А2 составляет и = 10-4 (0,0001), то можно вычислить, что:

р0=1 (все аллели А,);

и - р0 = 1 • 10-4 = 0,0001;

а новая частота А1

р1= Ро—(и-р0) = 1 —0,0001 —0,9999.

По прошествии одного поколения 999 900 гамет будут нести аллель Ai и 100 гамет — аллель А2.

Но новый аллель А2 может вновь мутировать к аллелю At — явление, называемое обратной мутацией. Если обозначить через о частоту мутирования от А2 к Ai и рассуждать таким же образом, как при вычислении изменений, сопровождающих мутирование от А] к А2, то получим:

Исходная частота А4 н Аз.’ ро и qo

и

Частоты мутаций: А1ч==Аз;

о

Новые частоты: pi—po—(u-po) + (0'9o),

qi = qo— (у-9о) + («-ро).

С учетом прямых и обратных мутаций суммарное изменение частот р и q составит:

Ар=pi — Рй = (у • q^ — (и • р0),

Ар=Р1—р0 = (м.р0) —(у-^0).

По мере увеличения частоты одного аллеля частота другого аллеля уменьшается, а тем самым уменьшается и возможность мутирования в этом направлении, но зато становится больше аллелей, способных мутировать в обратном направлении, т. е. к исходному типу. В конечном счете будет достигнуто равновесие, при котором никаких дальнейших изменений частоты аллелей в результате мутаций происходить не будет. Точку равновесия находят, приравнивая изменение частот q и р к нулю (когда эти две частоты находятся в состоянии равновесия, никаких изменений не происходит). Таким образом, при равновесии

^q=^p = O, p-u=q-v или = q и ’

И

оя-

Прибавляя q к обеим частям уравнения и решая его, получим

p+q=^q4q,

— vq + ug / у + « \

и \ и I

4 и + У "

Частота аллеля Ai зависит исключительно (в отсутствие отбора) от частоты, с которой он мутирует к аллелю А2, и от частоты, с которой аллель А2 мутирует обратно к аллелю Аь Поскольку эти частоты очень низки (частота обратных мутаций обычно составляет всего 0,1 частоты прямых мутаций), изменения, вносимые в популяцию одним только мутационным процессом (при равновесии Харди—Вайнберга), очень незначительны. При нормальной частоте мутаций (10-4—Ю-9), для того чтобы в данной популяции половина аллелей А] была заменена аллелями А2, Потребуется от минимум 5000 до более чем 50 000 000 поколений. Эффект мутационного процесса тем больше, чем короче продолжительность жизни каждого поколения. Для человека 50 000 поколений соответствуют 1 2 млн. лет, а у бактерий с их быстрой сменой поколений (порядка получаса на каждое) на столько же поколений потребуется менее трех лет. Во всех тех случаях, когда частота прямых мутаций выше частоты обратных, мутанты становятся более многочисленными, чем исходный ген, если только они не элиминируются отбором. Можно также сделать еще один вывод. Повышение частоты мутаций не вызовет никаких изменений, если только оно одинаково изменяет частоту прямых и обратных мутаций. В этом случае исходное равновесие, определяемое формулой Харди—Вайнберга, не изменится.

Описанный выше пример относится к некоторой заданной ситуации, при которой точно 10~4 аллелей Ai мутируют к аллелю А2, и возникающие в результате этого изменения частот точно отражаются в потомстве. Однако в природе все обстоит иначе. Число 10~4 соответствует лишь средней частоте мутирования аллеля Ai к аллелю А2. В любом конкретном поколении истинная частота мутаций может быть выше или ниже этого значения. Поскольку мутантов в любом случае мало, важно выяснить следующее: если некая гамета содержит мутантный аллель, то какова вероятность развития из нее взрослого организма?

Австралийский генетик и статистик Рональд А. Фишер (Ronald A. Fisher) исследовал эту проблему в 1930 г. Он поставил сле- 9—2044

дующий вопрос: какова вероятность сохранения данного гена в популяции, если этот ген селективно нейтрален? Используя математический аппарат теории ветвящихся процессов (в ее детерминистическом варианте), Фишер показал, что вероятность сохранения такого гена близка к нулю (табл. 6.2). Если этот ген обладает селективным преимуществом, равным 1%, то вероятность его сохранения равна всего примерно 2%. Следовательно, для того чтобы мутация могла закрепиться, она должна обладать не только селективным преимуществом, но и достаточной исходной частотой?

Таблица 6.2

Вероятность сохранения и элиминации нейтральной мутации (Fisher, 1958)

Число поколений

Вероятность элиминации

Разность

Вероятность сохранения

не дает преимущества

1 %-ное преимущество

не дает преимуще ства

1%-ное преимущество

1

0,3679

0,3642

0,0037

0,6321

0,6358

3

0,6259

0,6197

0,0062

0,3741

0,3803

7

0,7905

0,7825

0,0080

0,2095

0,2175

15

0,8873

0,8783

0,0090

0,1127

0,1217

31

0,9411

0,9313

0,0098

0,0589

0,0687

63

0,9698

0,9591

0,0107

0,0302

0,0409

127

0,9847

0,9729

0,0118

0,0153

0,0271

Предел

1,000

0,9803

0,0197

0,0000

0,0197

ПОТОК ГЕНОВ

Поток генов — это обмен генами между популяциями, осуществляющийся в форме происходящих время от времени спариваний между особями, принадлежащими к различным скрещивающимся популяциям, проникновения в данную популяцию животного, родившегося в другом месте, или же внесения чужих семян или пыльцы. Во всех этих случаях в популяцию вводятся гены, возникшие в результате мутации в какой-либо иной среде и сохраненные отбором. Непосредственный эффект такого события сходен с эффектом мутаций: в популяцию вносится новый источник изменчивости. Если у иммигранта имеется аллель, совершенно новый для данной популяции, то эффект в точности аналогичен эффекту мутации. Чтобы вычислить эффект иммиграции особей, каждая из которых несет новый аллель С2, на популяцию, в которой прежде имелся только аллель Сь мы используем те же самые уравнения, которые были выведены для мутационного процесса, заменив и (частота мутаций) на I (частота иммиграции), и (частота обратных мутаций) —на е, или частоту эмиграции аллелей С2 из попу-

ляции. Если частоту аллеля Ci обозначить через р0, а частоту аллеля С2— через q0, то после обмена генами в одном поколении получим

kp=e-q0—i-p0 (изменение частоты С,) и

A^ = t-p0—e-q0 (изменение частоты С2),

а при равновесии

Может оказаться, однако, что иммигранты содержат те же самые аллели Ci и С2, что и изучаемая популяция, но частоты этих аллелей в двух популяциях различны. В таком случае новые частоты вычисляют следующим образом. Рассмотрим популяцию, особи которой несут в некотором данном локусе аллель С2 с частотой qo. В эту популяцию в каждом поколении начинает поступать некоторое число иммигрантов, у которых аллель С2 встречается с иной частотой, qm. После обмена генами в одном поколении доля иммигрантов в этой популяции составит т, а доля особей неимми- грантов 1—т. Частота гена С2 будет теперь равна сумме доли неиммигрантов, умноженной на частоту q0 у них гена С2, плюс доля иммигрантов, умноженная на частоту qm у них гена С2.

q^mq^^X— m)qa ==mkqm—q^A-qti-

Изменение Ар частоты аллеля С2, вызванное потоком генов, — это разность между его исходной частотой р0 и частотой qx после притока новых генов:

Ар=Pi—р0 =

=m(qm—р0) + Ро—Ро=m (рт—Ро) •

Таким образом, изменение генных частот, вызванное потоком генов, зависит от доли иммигрантов (т), исходной частоты р0 аллеля С2 и частоты С2 у иммигрантов.

Примером действия мутационного процесса и потока генов может служить эволюция вируса гриппа, поражающего человека. Этот вирус содержит два типа белков, действующих как антигены, стимулирующие вырабатывание организмом человека антител к этим белкам. Один из этих белков — гемагглютинин — содержится в оболочке вируса и образует выступы, способные связывать эритроциты, другой — нейраминидаза—фермент, вызывающий отделение вирусных частиц от эритроцитов. Люди, переболевшие гриппом, приобретают иммунитет к повторным заражениям вирусом, содержащим такие же гемагглютинины и нейраминидазы, какие 9*

имелись у заразившего их вируса. Однако они остаются восприимчивыми к заражению вирусами, содержащими иные гемагглютинины или нейраминидазы. Почти каждый год в какой-нибудь части земного шара вспыхивает эпидемия гриппа. Эти локальные вспышки вызываются мутациями, возникающими в вирусном белке (так называемый антигенный дрейф), в результате чего вирус приобретает способность вновь инфицировать людей, поскольку имеющиеся у них антитела, специфичные к немутировавшему белку, становятся неэффективными. Однако человеческий организм способен быстро отреагировать на заражение и в конечном счете вырабатывает антитела против мутантного штамма. Поэтому такие эпидемии обычно носят локальный характер и продолжаются относительно недолго.

Время от времени возникают серьезные вспышки гриппа, охватывающие весь земной шар и вызывающие высокую смертность. Такие вспышки гриппа, называемые пандемиями, происходили в 1889—1890, 1918—1919, 1957—1958 и 1968—1969 гг. Пандемии гриппа, по-видимому, вызываются вирусами, коренным образом отличающимися от вируса гриппа типа В, который обычно поражает человека. Различия между ними касаются главным образом гемагглютининов, тогда как нейраминидазы могут быть либо такими же^ как у вируса типа В, либо отличаться от них. Эти другие вирусы называются вирусами типа А. Поскольку гемагглютинин вирусов типа А существенно отличается от гемагглютининов типа В, человеческий организм неспособен вырабатывать против него антитела с такой же легкостью, с какой он это делает против вируса типа В, поэтому смертность от гриппа типа А довольно велика.

Существует две гипотезы относительно происхождения различий между гемагглютининами вирусов типа А и типа В. Согласно первой гипотезе, они вызваны очень обширной мутацией, обусловившей резкие изменения этого белка. Вторая и более правдоподобная гипотеза состоит в том, что новый гемагглютинин происходит от какого-то вируса, первоначально заражавшего другое млекопитающее или птицу. Известно, что вирусы гриппа легко рекомбинируют (рис. 6.2); кроме того, вирусы гриппа типа А человека были выделены от животных различных видов. Новые гемагглютинины сильно отличаются от других гемагглютининов вируса гриппа человека по антигенной активности и по типам входящих в их состав белков, которые сходны с белками, содержащимися обычно в вирусах, поражающих лошадей и уток. Таким образом, все имеющиеся данные, по-видимому, подтверждают вторую гипотезу, т. е. гипотезу о потоке генов от вирусов других теплокровных видов к вирусу гриппа человека. Опасения пандемии гриппа были причиной того большого внимания, которое уделялось вирусу инфлюэнцы свиней зимой 1976—1977 гг. (рис. 6.3).

Но поток генов имеет и более общее значение, которое становится особенно хорошо понятным, если рассмотреть природу ин-

Вирус гриппа человека д/Гонконг/68(Н 3 N 2)

H3N1H3N1H3N1H3N1

H3N1

H3N1

H3N1

H3N1

Рис. 6.2. Рекомбинация генетического материала двух различных вирусов грип-па типа А.

Вирусологи договорились обозначать разные штаммы вируса в зависимости от того, в какой последовательности впервые появляются главные варианты двух основных антигенных компонентов вириона — гемагглютинина и нейраминидазы. У человека, например, варианты Н и N поверхностных антигенов обозначают НО, №. Н2, Ni, N2 и т. д. Для штаммов, первоначально обнаруженных у других видов, например у свиней, к этому шифру добавляют соответствующие буквы, в дан» ном случае sw (от англ, swine — свинья).

На схеме показаны результаты инокуляции свиньи двумя вирусами гриппа — одним от человека (НЗЫ^), а другим от свиньи (HswlNl). Вирус вводили через нос. Инокуляция привела к одновременному заражению одной клетки легкого 8 отдельными участками РНК от каждого нз вирусов. Оказавшись в клетке,, вирусы начинают размножаться; при этом 16 различных участков РНК рекомбинируют различными способами, образуя новые вирусные частицы. В присутствии антител к нейраминидазе человеческого штамма и к гемагглютинину свиного штамма все образующиеся вирусы нейтрализуются, за исключением тех, которые содержат поверхностные антигены H3Ni. Вирус гриппа (//ЗЛИ) может содержать много разных комбинаций участков РНК, в число которых входят участки, кодирующие эти Два поверхностных белка, однако с остальными шестью участками они группируются по-разному и некоторые из получающихся при этом рекомбинантов могут вызывать заболевание у свиней. Штамм H3N2 был впервые обнаружен у людей в • Онконге в 1968 г., штамм HswXNl впервые выделен от свиней в штате Айова в 1930 г. (Kaplan, Webster, 1977)

Животный штамм(Н2Л/2)

Вирус гриппа человека А 'Гонконг' о 8 !H3N2^

Рис. 6.3. Предполагаемое происхождение штамма Гонконг/1968 вируса гриппа человека.

Согласно этой гипотезе, некий предковый вирус гриппа (возможно, птичий) дал начало ряду родственных между собой вирусов животных, в том числе одному вирусу, выделенному от лошадей в Майами в 1963 г., и другому, выделенному в том же году от уток на Украине. Спустя пять лет еще один вирус, принадлежащий к этой группе и родственный как лошадиному, так и утиному штаммам, рекомбинировал с широко распространившимся в то время азиатским, или H2N2, штаммом вируса гриппа человека, дав начало штамму Гонконг, или H3N2. Этот новый штамм вируса человека получил ген гемагглютинина (ИЗ) от предполагаемого промежуточного животного штамма, а от азиатского штамма сохранил как ген нейраминидазы (У2), так и гены, необходимые для того, чтобы возбуждать заболевание гриппом у людей. (Kaplan, Webster, 1977)

тродуцируемых генов. Поскольку эти иммигранты представляют собой случайную выборку из своих популяций, они будут нести с высокой частотой те аллели, которым в тех прежних условиях благоприятствовал отбор, и очень редко будут привносить гибельные аллели, частота которых удерживается отбором на низком уровне.

Хотя аллели, повышающие приспособленность особей популяции А, не обязательно будут повышать приспособленность особей популяции В вследствие разного генетического фона и различных давлений отбора в этих двух популяциях, тем не менее аллели, внесенные потоком генов, обычно элиминируются медленно, так как условия среды в соседствующих популяциях часто отличаются очень незначительно. Кроме того, по сравнению с аллелями, возникающими в результате мутаций, среди аллелей, приобретенных благодаря потоку генов, оказывается относительно высокая доля благоприятных, которые обычно закрепляются в популяции. В некоторых случаях эти аллели играют очень важную роль, особенно, как мы увидим в дальнейшем, когда возможно образование межвидовых гибридов.

В конечном итоге поток генов действует как некая связующая сила, которая может несколько нивелировать действие отбора, не влияя в сколько-нибудь значительной степени на приспособленность, но препятствуя возникновению слишком сильных различий между популяциями одного и того же вида. Поскольку эффект потока генов прямо зависит от числа иммигрантов, чем дальше друг от друга расположены две популяции, тем меньше ощущается эта связующая сила. Если две популяции становятся совершенно изолированными, то отбор может толкнуть их к эволюции в разных направлениях, но как только между ними устанавливается контакт, поток генов будет вновь стремиться объединить их.

Решающие данные, необходимые для оценки роли иммиграции— это скорость распространения гамет в зависимости от расстояния, расстояние, на которое животные отходят от своей популяции, и расстояние, на которое семена разносятся ветром или другими факторами от места своего возникновения. Мы не располагаем достаточными данными, чтобы дать общую оценку этой роли. Однако в общем скорость потока генов, по-видимому, экспоненциально уменьшается с увеличением расстояния, хотя она значительно различается у разных видов. Одни виды, например человек, очень подвижны, другие, как некоторые бабочки (рис. 6.4), довольно ограничены в своих передвижениях.

РЕКОМБИНАЦИЯ

Рекомбинацией называют смешение у потомков генов и хромосом их родителей. Строго говоря, рекомбинация не относится к числу факторов, изменяющих частоту генов в популяции. Однако она имеет важное значение главным образом по двум причинам. Во-первых, разные гены растения или животного взаимодействуют между собой, и некоторые сочетания генов оказываются при этом лучше, чем другие. Во-вторых, число рекомбинантов неизмеримо выше возможного числа мутаций. Хотя в конечном счете источником новой генетической изменчивости служат мутации, возникно-

Рис. 6.4. Карта плотности популяции бабочки Euphydryas editha в 1960—1963 гг. Особей из разных популяций из года в год метили и наблюдали за ними. Каждая 'точка обозначает первую поимку одной особи. Обратите внимание на то, что численность популяции Н возросла, популяции G значительно уменьшилась, а популяции С колебалась. Особи довольно свободно перемещались в пределах той области, где они были впервые пойманы, но за ее пределами меченых особей находили редко. Популяции располагались на расстоянии не более чем 1900 м друг от друга, что не превышает расстояния, на которое эти бабочки способны летать, и тем не менее они оставались обособленными. (Р. R. Ehrlich, 1965. The population biology of the butterfly Euphydryas editha. II. The structure of the Jasper Ridge colony, Evolution, 19, 327—336.)

вение в популяции новых типов по большей части бывает обусловлено рекомбинацией. Этот процесс может создавать большее число более разнообразных форм и с большей скоростью, чем мутационный процесс, и непосредственным источником изменчивости в популяции служат рекомбинации, а не мутации. Раздельнополость представляет собой внешнее выражение модификаций, происшедших в фенотипе, для того чтобы обеспечить рекомбинацию. Рекомбинация имеет место в тех случаях, когда ядра и хромосомы мужской и женской гамет сливаются, образуя ядро зиготы (см. гл. 5).

Если гетерозиготный организм, имеющий генетическую конституцию AiA2B1B2, скрестить с другим организмом, несущим такое же сочетание генов, то их потомки (при отсутствии сцепления между двумя локусами) будут иметь (в соответствии со вторым законом Менделя) следующие генотипы: A^iBjBj; AiAiB]B2; AiAiB2B2’ AiA2BiBf, A1A2B1B2; AiA2B2B2; A2A2B1B1; А2А2В1В2; A2A2B2B2. Всего девять разных типов. Каждый из этих типов может возникнуть в результате мутации, но вероятность возникновения всех девяти типов путем мутаций в одном поколении очень мала — так мала, что это практически невозможно. (Если принять частоту мутаций равной 10~4, то вероятность возникновения этих девяти типов в популяции, состоящей из особей AiA2B)B2, за одно поколение в результате мутаций равна 10~24-А, где N — число особей в данной популяции.)

Число диплоидных генотипов, которые можно скомпоновать из любого числа аллелей какого-либо гена, описывается выражением

s 2*

где g— число диплоидных генотипов, а г — число аллелей в каждом локусе.

Если рассматривать два локуса, расположенных в разных хромосомах так, что они могут свободно рекомбинировать, общее число возможных диплоидных генотипов с участием этих двух генов составит

а а — 2L31+31 Мг-М)Г г(г + 1) ]2

"a SB 2'2[2J ■

Если, например, принять, что г = 2, т. е. в каждом из двух локусов имеется по два аллеля, то

(2+ 1) I* п

£а'£в = "=9.

ЧТО, как мы видели, соответствует числу возможных сочетаний аллелей при рекомбинации у двух организмов, гетерозиготных по Двум локусам, в каждом из которых имеется по два аллеля.

Если вместо двух рассматривать три гена, то число рекомбинаций будет равно произведению gA-gygc и т. д.; таким образом, для п генов (локализованных в разных хромосомах) число рекомбинантов составит

r(r+ !)(r + В "22r(r+ !)(r + В "22_ „ „ п _rV-r^ r(r+ 1) ё\' ёй' ёс: ••• "ёп—22

r(r+ !)(r + В "

22

r(r+ !)(r + В "

22

Число возможных рекомбинаций зависит, следовательно, от числа аллелей в данном локусе (г) и от числа независимых локусов (и); оно довольно велико, если г и п больше трех, как это часто бывает. Например, при п=10 и г = 3 число рекомбинаций равно 610 = 60 466 176. Ясно, что изменчивость, получающаяся за счет рекомбинации, очень велика, так велика, что в процессе эволюции возник целый ряд механизмов для регуляции и ограничения рекомбинации (см. гл. 8).

Интересным примером, демонстрирующим важную роль рекомбинации, служит гриб, вызывающий ржавчину пшеницы (Puccinia graminis). Диплоидные (дикариотические, т. е. содержащие по два гаплоидных ядра на клетку) споры этого гриба заражают пшеницу (а также овес, рожь, ячмень и многие другие злаки) весной. Внешние признаки заражения хорошо заметны: это вытянутые в вертикальном направлении красновато-коричневые или черноватые зернистые образования на стебле и листьях, по которым заболевание и получило название «ржавчины». На растениях пшеницы гриб продуцирует споры двух типов. Споры одного типа, называемые уре- доспорами, диплоидные, они продуцируются в течение всего лета и могут заражать другие растения пшеницы. К концу лета гриб производит вместо уредоспор споры другого типа — телейтоспоры. Каждая телейтоспора претерпевает мейоз и производит четыре гаплоидные споры, называемые базидиоспорами. Мейоз и образование базидиоспор нередко происходят только следующей весной, а до тех пор телейтоспоры продолжают оставаться на отмерших растениях пшеницы или падают на землю. Базидиоспора неспособна заражать пшеницу и может дать начало мицелию (вегетативное тело гриба, грибница) лишь в том случае, если она попадет на растение барбариса. Оказавшись на листе или побеге барбариса, базидиоспора развивается в гаплоидный мицелий. В конце концов два гаплоидных мицелия разного пола (или разного типа скрещиваемости, как это обычно называется у грибов) объединяются, образуя диплоидный мицелий, все еще на барбарисе. А затем этот диплоидный мицелий дает начало диплоидным спорам — так называемым эцидиоспорам, заражающим растения пшеницы (они не способны заражать барбарис), и весь цикл возобновляется (рис. 6.5).

Переход с одного вида хозяина на другой в жизненном цикле ржавчины пшеницы имеет интересные эволюционные и экономические последствия. Рекомбинация не может происходить в отсутст-

вие второго растения-хозяина—барбариса. Кроме того, в областях с суровой зимой все уредоспоры погибают от холода, и без растений барбариса ржавчина не может выжить. Поэтому в таких областях (например, на пшеничных полях Дакоты и центральных

Рис. 6.5. Жизненный цикл ржавчины (Puccinia graminis).

Споры (эцидиоспоры) прорастают на пшенице, образуя мицелий, состоящий нз двуядерных клеток. Этот мицелий дает начало уредоспорам, которые могут заражать другие растения пшеницы. В конце сезона продуцируются телейтоспоры. Два содержащихся в телейтоспоре ядра сливаются и в таком состоянии гриб перезимовывает. Весной телейтоспоры претерпевают мейоз, в результате чего образуются гаплоидные базидиоспоры, которые способны прорастать только на барбарисе. Из базидиоспор развивается гаплоидный мицелий, дающий начало спермогониям и рецептивным гифам. Клетки из спермогониев переносятся на эти гифы, где образуются двуядерные эцидиоспоры, которые могут прорастать только на пшенице.

провинций Канады) искоренение кустов барбариса задерживает весной заражение пшеницы ржавчиной. Эта мера не может совершенно ликвидировать заражение, потому что уредоспоры приносятся ветром из областей с более мягким климатом, где перезимовавшие уредоспоры уже успели заразить растения пшеницы и начали продуцировать новые споры. Очень важно, однако, что искоренение барбариса элиминирует рекомбинацию, происходящую при половом процессе у ржавчины. Современные сорта пшеницы иммунны, или высоко устойчивы, к заражению ржавчиной. Но в

процессе эволюции непрерывно возникают новые генотипы ржавчины, устойчивостью к которым пшеница не обладает, что заставляет заниматься созданием все более устойчивых сортов. Генетическая изменчивость в популяции ржавчины возникает в результате мутаций и рекомбинации. Устранение возможности половой рекомбинации, достигаемое путем искоренения барбариса, замедлит процесс эволюционного приспособления у ржавчины. Этот пример немногим отличается от ситуации с вирусом гриппа у Ното sapiens. Мы в состоянии справиться с вирусом, который живет в популяции человека и может преодолеть его защитные механизмы только при помощи мутации; однако вирусы, возникающие в результате рекомбинации вирусов человека с вирусами других видов, например обезьян или свиньи, представляют серьезную проблему.

НАРУШЕНИЕ РЕКОМБИНАЦИИ

В гл. 4 упоминалось о том, что второй закон Менделя (закон независимого распределения генов) приложим только к генам, лежащим в разных хромосомах. На рекомбинацию генов, лежащих в одной и той же хромосоме, влияют сцепление и кроссинговер, что подробно рассмотрено в гл. 5. Другое явление, нарушающее процесс рекомбинации, — мейотический драйв.

Мейотический драйв

Два американских генетика Л. Сандлер (L. Sandler) и Е. Новицкий (Е. Novitski) сообщили в 1957 г., что в некоторых линиях Drosophila melanogaster, гетерозиготных по рецессивным генам, определяющим киноварный (cinnabar, сп) и коричневый (brown, bw) цвет глаз и локализованным в правом плече второй хромосомы, наблюдались нехватка гамет с генами cnbw и соответствующий избыток хромосом дикого типа. Когда этих мух скрещивали с рецессивными гомозиготами cn bw/cn bw (у которых глаза белые), то вместо соотношения 1:1 красноглазых (дикий тип) и белоглазых мух получали соотношение 25 красноглазых: 1 белоглазая. Аналогичным примером среди растений служат томаты — культурный сорт Lycopersicon esculentum, а также его дикорастущий родич и предполагаемый предок L. pimpinellifolium. ЧарлзМ. Рик (Charles М. Rick) из Калифорнийского университета в Дейвисе обнаружил в четвертой хромосоме томатов ген, который он назвал «элиминатором гамет» (Ge). В локусе этого гена было найдено три аллеля, Ge", Gec и Gep, но нарушение расщепления наблюдалось только у гетерозигот Gec/GeK образующих гаметы в соотношении примерно 5 Gec: 95 Gep вместо ожидавшегося соотношения 1:1.

Мейотический драйв играет, по-видимому, важную роль, влияя на сохранение определенного гена или сочетания генов. Не вполне

ясно, однако, распространено ли это явление широко, или встречается в порядке исключения. В любом случае мейотический драйв представляет собой дополнительный фактор, влияющий на расщепление. Как и при сцеплении, это может приводить к тому, что хромосомы, благоприятные с точки зрения отбора, продуцируются в избытке, а гибельные — в гораздо меньшем числе, в результате чего снижается число зигот с низкой приспособленностью, и уменьшается цена, которую надо платить за поддержание в популяции благоприятных сочетаний генов.

Рекомбинация сама по себе не создает никаких изменений в генетической информации, но она выявляет сочетания генов, на которые может действовать отбор, сохраняя одни из них и элиминируя другие. Рассмотрим теперь, каким способом отбор действует на популяцию, чтобы вызвать эти изменения.

ОТБОР

Как мы уже видели, естественный отбор — это процесс, определяющий дифференциальный вклад особей в следующее поколение. Этот относительный вклад в создание следующего поколения называют приспособленностью или адаптивной ценностью. Число потомков, которое данный организм вносит в следующее поколение, зависит от ряда факторов. В некоторых популяциях растений и животных наблюдаются циклические колебания численности, выражающиеся в периодических вспышках и спадах числа особей. В период увеличения численности популяции большинство особей, по всей вероятности, оставит некоторое число выживающих потомков, в периоды спада потомство производят лишь немногие члены популяции. Однако в каждый момент времени некоторые особи будут производить относительно большее число выживающих потомков, чем другие. Чтобы упростить изучение отбора на всех стадиях цикла численности и на протяжении нескольких поколений, генетик оперирует не абсолютными численностями, а частотами.

Абсолютная приспособленность — это участие особи в создании следующего поколения, относительная приспособленность — это вклад в следующее поколение по сравнению с вкладом какого-либо другого генотипа, имеющегося в данной популяции, обычно такого, который обладает более высокой абсолютной приспособленностью. Обозначим абсолютную приспособленность данной особи через пг, а относительную приспособленность — через w; М и W — средняя абсолютная и средняя относительная приспособленности для данной популяции. Таким образом, строчными буквами обозначается индивидуальная приспособленность, а прописными — соответствующие значения для популяции в целом. Далее, при сравнении действия отбора на разных членов популяции, всегда исходят из того, что отбор направлен скорее против потомков определенного организма, чем в их пользу.

У растений и животных, размножающихся половым путем, потомки отличаются по своему генному составу как от одной, так и от другой родительской особи. А поэтому проще изучать действие отбора на гены, чем на организмы. Приспособленность генотипа, передающегося следующему поколению с наивысшей частотой, обычно принимается равной единице, независимо от действительного числа выживающих потомков. Однако следует ясно понимать, что отбор действует на отдельные организмы и лишь через них — на генотипы и гены. Только когда различия в приспособленности между отдельными особями связаны с наличием или отсутствием определенного аллеля или группы аллелей в генотипе особи, отбор действует на этот аллель и на генотип, в состав которого он входит. Следовательно, результат действия отбора, определяющий направление эволюции, задается совместным влиянием всех генов( на приспособленность организма.

Большинство, если не все новые мутации, понижают приспособленность особи, которая гомозиготна по этой мутации. Многие мутантные гены в гомозиготном состоянии обладают летальным действием, т. е. особи, несущие двойную дозу мутантного гена, гибнут. Другие мутации полулегальны, т. е. большинство гомозиготных по ним особей гибнет, хотя некоторые выживают. Наконец, существуют субвитальные мутации, понижающие приспособленность гомозиготных по ним особей, но не слишком резко. Однако, в гетерозиготном состоянии летальные, полулегальные и субвитальные аллели могут как снижать приспособленность своих носителей, так и быть совершенно нейтральными (рецессивы) или даже повышать приспособленность. В первом случае мутация не обладает доминантностью по приспособленности (строго говоря, доминантность промежуточная). Во втором она полностью рецессивна, поскольку в гетерозиготе действие мутантного гена полностью замаскировано. В третьем случае мутантный ген обладает сверхдоминантностью или гетерозисным эффектом (рис. 6.6). Очевидно, поведение аллеля как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии определяет его селективное преимущество или неблагоприятный эффект в данной популяции. Напомним, что при своем, первом появлении мутантный аллель всегда находится в гетерозиготном состоянии, его судьба на ранних этапах зависит от того, каким он обладает действием в этом состоянии. Только после того- как частота мутантного гена повышается (в результате отбора), он становится у некоторых особей гомозиготным.

Прежде чем перейти к подробному изучению этих примеров, следует также напомнить, что гены в хромосомах данной особи взаимодействуют друг с другом и что приспособленность каждого- отдельного гена в известной степени зависит от других генов. Например, некоторые гены полностью рецессивны в одних генотипах, но обладают неблагоприятным действием даже в гетерозиготном состоянии в других генотипах. Соответственно, когда мы приписы-

наем определенному аллелю некоторую приспособленность, мы имеем в виду среднюю приспособленность этого аллеля по популяции в целом.

Отбор имеет место во всех тех случаях, когда определенный фенотип подвержен более высокой смертности, чем другие фено-

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ

Состояние 1(—)Состояние 2 (0) Состояние3 (+)

11—Ь-

Аа

I • •

ааАА

Аа

1•«

ааАА

Аа

Я е—•

ааАА

Аа

IV ее-

ааАА

Рис. 6.6. Доминирование по приспособленности.

Гетерозиготы могут иметь фенотипы: / — промежуточные между фенотипами двух гомозиготных родительских особей (кодоминирование); // — сходные с доминантным родительским фенотипом, но не идентичные ему (неполное доминирование); III — неотличимые от гомозиготного родительского доминантного феиотипа (полное доминирование); IV—выходящие за пределы изменчивости гомозиготных родительских фенотипов (гетерозис или сверхдоминирование). Под фенотипом понимается любой признак организма — морфологический, физиологический или репродуктивный. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.)

типы в данной популяции, когда он производит меньше потомков или когда суммарный результат смертности и скорости размножения выражается в уменьшении числа выживающих потомков. <2 точки зрения конечного результата не имеет значения, когда и как происходят эти явления, если только организм гибнет до того, как он произвел потомство. Смерть, наступающая после завершения размножения, не оказывает влияния на отбор, за исключением тех случаев, когда родители заботятся о подрастающем потомстве, как у человека и у многих других позвоночных. Высокая доля в популяции особей, уже завершивших размножение, может также оказывать косвенное влияние на отбор, поглощая ресурсы, необходимые молоди. Это последнее обстоятельство, однако, представляет особый случай и наблюдается главным образом у человека

и домашних животных. В природе особи большинства, если не всех, видов гибнут в том возрасте, когда они еще сохраняют способность к половой активности.

Эволюция устойчивости к пестицидам у насекомых

Очень интересным примером естественного отбора, который отражает многие проблемы, обсуждавшиеся в предыдущих разделах этой книги, служит устойчивость к пестицидам, возникшая за последние 30 лет у более чем 200 видов насекомых, наносящих ущерб здоровью и хозяйственной деятельности человека.

Во время Второй мировой войны был создан инсектицид ДДТ, обладающий остаточным действием; это означает, что после применения он не улетучивается и не разрушается до конца. Солдаты, одежда которых была обработана ДДТ, долгое время не заражались вшами и блохами. В послевоенный период было создано большое число химических соединений с остаточным действием, нашедших широкое применение в сельском хозяйстве, медицине и промышленности. Однако уже в 1947 г. появилось сообщение о том, что в Швеции мухи не гибнут от ДДТ. Сначала заподозрили, что в этом повинно качество препарата, но после того, как за первым сообщением последовал ряд других, стало ясно, что у насекомых вырабатывается устойчивость к инсектициду. Для преодоления этой устойчивости стали увеличивать дозу пестицида и разрабатывать новые виды инсектицидов. Так, например, в 1950 г. для борьбы с ореховой тлей в Калифорнии рекомендовалось применять инсектицид паратион в разведении 25 г на 100 л воды, а спустя 7 лет доза инсектицида возросла в 6 раз (150 г на 100 л воды). Соответственно возросла, конечно, и стоимость борьбы с вредителем.

Это, однако, еще не самое худшее. Поскольку применяемые инсектициды часто токсичны для всех насекомых, они убивают также других насекомых и насекомоядных птиц, обычно поедающих тех вредителей, с которыми человек старается бороться. Все это вызывает нарушение существующего экологического равновесия. Уничтожение полезных насекомых и птиц потребует еще более частого применения еще более мощных инсектицидов, поскольку теперь на растительные культуры нападает большее число видов вредителей, в том числе ряд вредителей, считавшихся прежде второстепенными. В крайних, но не столь уж редких случаях для защиты посевов их приходится обрабатывать инсектицидами еженедельно, а это сильно повышает стоимость борьбы с насекомыми. Джордж Джорджью (George Georghiou) сообщает, что в Центральной Америке для защиты хлопковых полей приходится проводить до 30 обработок пестицидами за один вегетационный сезон, продолжающийся 6 мес. В результате разведение хлопка может стать нерентабельным, что заставит отказаться от выращи-

Рис. 6.7. Действие инсектицида мала- оксона на активность ацетилхолин- эстеразы чувствительных (кружки) и устойчивых (квадраты) мух.Фермент выделяли от мух и испытывали in vitro в присутствии малаок- сона. Видно, что активность чувствительного фермента подавлялась крайне резко, тогда как активность устойчивого подавлялась незначительно.(Devonshire, 1975)Рис. 6.7. Действие инсектицида мала- оксона на активность ацетилхолин- эстеразы чувствительных (кружки) и устойчивых (квадраты) мух.Фермент выделяли от мух и испытывали in vitro в присутствии малаок- сона. Видно, что активность чувствительного фермента подавлялась крайне резко, тогда как активность устойчивого подавлялась незначительно.(Devonshire, 1975)вания этой культуры, особенно в странах «третьего мира», как это произошло с хлопководством в долине реки Каньете в Перу.

Рис. 6.7. Действие инсектицида мала- оксона на активность ацетилхолин- эстеразы чувствительных (кружки) и устойчивых (квадраты) мух.

Фермент выделяли от мух и испытывали in vitro в присутствии малаок- сона. Видно, что активность чувствительного фермента подавлялась крайне резко, тогда как активность устойчивого подавлялась незначительно.

(Devonshire, 1975)

Рис. 6.7. Действие инсектицида мала- оксона на активность ацетилхолин- эстеразы чувствительных (кружки) и устойчивых (квадраты) мух.

Фермент выделяли от мух и испытывали in vitro в присутствии малаок- сона. Видно, что активность чувствительного фермента подавлялась крайне резко, тогда как активность устойчивого подавлялась незначительно.

(Devonshire, 1975)

Устойчивость к пестицидам усиленно изучалась, и нет ничего удивительного в том, что, как оказалось, ее возникновение сопряжено с генетическим изменением ряда признаков, в том числе биохимических, физиологических и поведенческих. Эволюция устойчивости к пестициду особенно хорошо исследована у комнатной мухи (Musca domestica). Поэтому мы сосредоточили внимание на этом виде.

Действие пестицидов. К сожалению, точный биохимический механизм действия инсектицида не всегда известен. Однако известно, что инсектициды, принадлежащие к классу фосфорорганических соединений (малатион, паратион и др.), убивают насекомых, связываясь с ферментом ацетилхолинэстеразой (AChE), участвующей в синаптической передаче импульсов. Когда инсектицид «отравляет» этот фермент, последний перестает выполнять свою обычную функцию — расщеплять ацетилхолин на холин и уксусную кислоту. В результате при раздражении двигательного нерва возникают множественные мышечные сокращения, при этом «сжигаются» все резервные вещества организма и, в конце концов, животное гибнет от истощения. Биохимические

исследования Девоншира (Devonshire) и других авторов показали, что у мух, устойчивых к инсектициду, возникают изменения в холинэстеразе, которые значительно снижают скорость ее ингибирования фосфорорганическими соединениями (табл. 6.3). Потомки устойчивых и чувствительных к инсектициду штаммов комнатной мухи содержат ацетилхолинэстеразу, которая обладает свойствами смеси чувствительных и устойчивых ферментов, действующих независимо друг от друга с соотношением активностей 2:1 (рис. 6.7). Эти данные можно объяснить, допустив, что гибриды содержат устойчивый и чувствительный ферменты в равных Количествах и что чувствительный фермент вдвое более чувствите-

Ю—2044

Таблица 6.3

Константы скорости (А,) реакций ингибирования ацетилхолииэстеразы, выделенной из голов устойчивых и чувствительных мух; измерения проводились в отсутствие субстрата (Devonshire, 1975)

Инсектицид

10—®-fef (М-' мин-1)

устойчивые

чувствительные

О-метоат

1,77±0,04

Штамм 608

19,9±0,32

Штамм Cooper 20,5±0,53

Метилпараоксон

21,6± 1,0

—

90,1±4,9

Параоксон

139±6,5

578±22

—

Изопропилпараоксон

9,23±0,43

76,3±3,5

80,6±6,0

Малаоксон

47,3±3,6

867±35

601±21

Этилмалаоксон

94,3±3,5

932± 12

—

Тетрахлорвннфос

24,7±0,2

—

172±26

лен к инсектициду, чем устойчивый. Правильность этой модели была подтверждена, когда установили, что устойчивые мухи несут мутантный аллель (обозначаемый AChE-R) одного гена, локализованного во второй хромосоме (укомнатной мухи 5хромосом).

Хотя аллель AChE-R повышает устойчивость мух к фосфорорганическим инсектицидам, он не делает мух совершенно иммунными к этому яду. Вскоре ученые обнаружили, что мухи, кроме того, обладают биохимическими механизмами, которые производят детоксикацию инсектицида; иными словами, муха изменяет химический состав инсектицида, обезвреживая его. К настоящему времени у комнатной мухи в шести разных локусах обнаружены аллели, обеспечивающие способность к детоксикации различных инсектицидов (табл. 6.4). Некоторые из этих аллелей, как, например, Ох-2 и Ses, сообщают мухе устойчивость не к одному, а к нескольким инсектицидам. Поэтому применение какого-либо одного инсектицида может непроизвольно вызвать отбор на устойчивость к другому инсектициду. Возможно также, что существуют и другие, еще не выявленные гены, поскольку разные устойчивые штаммы содержат лишь один или несколько, но не все соответствующие аллели.

Помимо этих биохимических механизмов исследователи обнаружили у комнатной мухи физиологический механизм, который создает некоторую устойчивость к инсектициду, снижая проницаемость наружных покровов насекомого. Значение этого механизма устойчивости состоит в том, что даже небольшое снижение скоро-

Таблица 6.4

Некоторые из генов, обусловливающих устойчивость комнатной мухи (Musca domestical к пестицидам

Ген

Хромосома

Действие

AChE-R

II

Синтез модифицированной ацетилхолинэстеразы- устойчивой к фосфорорганическим соединениям.

Ох-2

II

Детоксикация различных инсектицидов

Deh

II

Синтез ДДТ — дегидрохлориназы

Ох-2

II

Сообщает устойчивость к фосфорорганическим соединениям

ру-ех

II

Сообщает устойчивость к пиретруму

У

II

Стимуляция интенсивных глутатион-зависимых. превращений фосфорорганических соединений

Реп

III

Снижает поглощение инсектицида

kdr

III

Полная устойчивость. Механизм неизвестен

Dld-4

IV

Сообщает устойчивость к циклодиенам

Ses

V ]

Сообщает устойчивость к ряду различных инсек-

DDT-md

v I

тицидов. Может быть многоаллельным

Ox-5

V J

py-ses

V

Сообщает устойчивость к пиретруму

сти проникновения инсектицида в организм насекомого может создать условия, которые позволят механизмам детоксикации справляться с инсектицидом по мере его проникновения в метаболическую систему мухи. Были идентифицированы два гена, влияющие йа скорость проникновения инсектицида. В отношении гена Реп, локализованного в хромосоме III, было непосредственно показано, что он снижает скорость проникновения ДДТ. Что касается гена kdr (от англ, (knock down resistance), также локализованного в хромосоме III, то он создает устойчивость к пиретруму и ДДТ,, однако подлинный способ его действия неизвестен.

Другой путь, позволяющий животному избежать гибели от инсектицида остаточного действия, состоит в таком изменении поведения, которое предотвращает контакт с инсектицидом. Избегание инсектицида может быть вызвано повышенной чувствительностью к его раздражающему действию, вследствие чего насекомое удаляется или прячется, почуяв близость препарата. Или же оно может выработаться под действием отбора, сохраняющего только тех особей, которые вели себя определенным образом до применения инсектицида. Известно одно такое изменение, возникшее у малярийного комара Anopheles gambiae в Родезии. До обработки Жилищ человека ДДТ комары встречались с одинаковой частотой снаружи и внутри помещений. Однако после обработки домов и хижин ДДТ на протяжении 8 лет комары практически перестали встречаться как в обработанных, так и в необработанных жилищах, и такое положение вещей заметно не изменилось даже после 10*

Таблица 6.5

Число самок Anopheles gambiae, пойманных вручнуюво время их дневного отдыха в Шамве(Южная Родезия) (Muirhead-Thomson, 1960)

Место поимки

1926—1928 гг.

(до обработки)

1958 г.

(после обработки гексахлорциклогексаном в течение

8 лет)

Внутри помещений

269

11*

Вне помещений

205

619

* 96 необработанных домов.

прекращения обработок (табл. 6.5). Отбор сохранял комаров, которые залетают в жилище человека, кусают свою жертву, после чего сразу же вылетают наружу, никогда не садясь на стены для отдыха.

ИНСЕКТИЦИД

Нимнатиая мухаНимнатиая мухаПОВЕДЕНИЕ

Нимнатиая муха

Нимнатиая муха

Избегание контакта

МЕХАНИЧЕСКАЯ

УСТОЙЧИВОСТЬ

Устойчивость к проникновению

РАЗРУШЕНИЕ

Механизмы детоксикации

ЗАЩИТНЫЕГ МЕХАНИЗМЫЗАЩИТНЫЕГ МЕХАНИЗМЫБИОХИМИЧЕСКАЯ устойчивость Ферменктионые изменения в [ точках приложения действия J

ЗАЩИТНЫЕ

Г МЕХАНИЗМЫ

ЗАЩИТНЫЕ

Г МЕХАНИЗМЫ

Рис. 6.8. Устойчивость к инсектицидам, возникающая в результате сочетания ря-да различных механизмов — поведенческих, морфологических, биохимических ифизиологических.

Ни один из этих механизмов сам по себе ие обеспечивает полного иммунитета, но все вместе они сводят потенциально летальное воздействие (толстая верхняя стрелка) к воздействию довольно незначительному (тонкая нижняя стрелка).

В общей сложности за 30 лет у комнатной мухи возникло не менее 9 мутаций (в разных штаммах и в разных частях земного шара), обеспечивающих своим носителям известную устойчивость к новым пестицидам. Большая часть этих мутаций (особенно му-

тации, определяющие способность к детоксикации ферментов) обусловливают неполную устойчивость, так что в присутствии лишь одного такого аллеля смертность от инсектицидов в популяции мух понижается, но не ликвидируется полностью. Однако одновременное присутствие двух или нескольких таких генов приводит к мультипликативному повышению устойчивости (рис. 6.8). За очень короткий период времени многие виды насекомых по всему земному шару в результате совместного действия мутаций, рекомбинации, отбора и, возможно, потока генов приобрели способность приноравливаться к крупным изменениям в среде. Применение инсектицидов грозило сделать среду обитания и источник пищи — сельскохозяйственные культуры — непригодными для них. Как это будет подробнее рассмотрено в гл. 15, по крайней мере некоторые из этих насекомых были, возможно, преадаптированы к тому, чтобы справиться с этой новой напастью — химическими ядами, потому что растения сами вырабатывают в листьях и других органах большое число ядовитых веществ. Изменения устойчивости, свидетелями которых мы были за последние 30 лет, весьма примечательны как по простоте лежащего в их основе механизма, так и по сложности затрагиваемых при этом взаимодействий. В целом этот процесс служит нам хорошим уроком. В своих попытках нацело уничтожить вредных насекомых мы, возможно, добились лишь того, что уничтожили некоторых полезных насекомых и птиц и нанесли вред самим себе, поскольку большинство созданных нами соединений ядовиты для человека. К сожалению, мы неспособны выработать устойчивость к этим веществам с такой же скоростью, с какой это удается мухам, так как возраст достижения половозрело- сти у нас слишком велик, а скорость размножения слишком низкая.

ВЫЧИСЛЕНИЕ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Выживаемость. Выживаемость % для каждого генотипа — это просто число имеющихся в данной популяции особей с таким генотипом после действия отбора, деленное на исходное число особей этого генотипа. Возьмем, например, популяцию, состоявшую изначально из 10 000 особей, в которой частота р аллеля Ai составляла 0,6, а частота q аллеля А2—0,4, исходные численности и возможная смертность, обусловленная отбором, представлены в табл. 6.6.

Выживаемость X трех генотипов вычисляют следующим образом:

Число после отбора 3300

А1А1" Число до отбора3600’’

Число после отбора2880_

^aia2" Число до отбора4800’’

Число после отбора800^

а2а2" Число до отбора ~ 1600~~’

Хотя погибло почти 2000 гетерозиготных особей и всего 800 гомозиготных рецессивов, выживаемость последних была ниже выживаемости первых. Пользуясь понятием «выживаемость», а не абсолютными числами, можно производить достоверные сравнения достоинств разных фенотипов и генотипов.

Таблица 6.6

Вычисление выживаемости трех генотипов в гипотетической популяции

Показатель

А,А,

А,А,

А2А2

Всего

Численность исходной

популяции

p^-N

2pq-N

q»-N

N

До отбора

0,62-10 000 =

2 06-0,4х

0,42 10 000 =

10 000

= 3600

X Ю 000 = 4800

= 1600

После отбора

3300

2880

800

6980

Потери

—300

—1920

—800

—3020

Выживаемость

0,9

0,6

0,5

0,7

Относительная приспособленность. В любой популяции смертность не остается постоянной во времени. Например, процент гибели у многих видов растений в засуху будет выше, чем в год с нормальным количеством осадков. Для того чтобы выяснить поведение данного фенотипа и генотипа во времени, следует устранить годичные колебания смертности путем обычного математического приема — деления выживаемости каждого генотипа на выживаемость того генотипа, у которого эта величина максимальна. Получаемое при этом число и есть относительная приспособленность (щ) данного генотипа. В нашем случае

0,9,

^2=-^- =1,00,

0,6

Ша1а2 = -о^- = О,66,

0,5 п

^а2а2=-о^- = О,55.

На относительной приспособленности не сказываются факторы, одинаково изменяющие смертность всех генотипов; она отражает только дифференциальную выживаемость разных генотипов. Обратите внимание, что у генотипа, характеризующегося самой низкой смертностью, приспособленность равна 1. Это не означает, что особи с этим генотипом до размножения не гибнут вовсе. Это лишь означает, что по сравнению со всеми другими генотипами смертность у него самая низкая.

Коэффициент отбора. Теперь мы можем определить еще одну- величину— коэффициент отбора s. Коэффициент отбора находят простым вычитанием из 1 относительной приспособленности, так что

SA1A1 = 1—^^, = 1 —1,000 = 0,

5а1а3 — 1—ша1а2 = 1—0,66 = 0,34,

Sa,a2 = 1 —®а2а2 = 1 — 0,55 = 0,45.

Отбор против гомозиготных рецессивов

Сначала мы рассмотрим изменения частоты аллеля А2, вызываемые отбором в тех случаях, когда имеется полное доминирование, т. е. когда мутантный ген подвергается отрицательному отбору только в гомозиготном состоянии, потому что, находясь в гетерозиготном состоянии, он не оказывает никакого воздействия на приспособленность (полное доминирование). Из гл. 4 нам известны (закон Харди—Вайнберга) частоты трех возможных сочетаний двух аллелзй:

A1A1=pe,А1А2 = 2р9,A2A2=qr2

и

p^2pq4-q^Y.

Относительная приспособленность этих комбинаций в данном случае составляет по определению

avA1A3 = l,

Ша2а2 = 1—s,

где s — коэффициент отбора, направленного против гомозиготных рецессивов. Вклад, вносимый гаметами разных типов в создание следующего поколения, выразится в следующих долях:

для А^,—р2-1; для А1А2 —2р^-1; для А2А2 — q2 • (1— s),

поскольку вклад гамет равен произведению частот генотипов на относительную приспособленность. Суммарный вклад гамет всех трех типов уже не будет равен единице, он будет равен 1—sq2. Для того чтобы найти частоту аллеля А2 в следующем поколении, надо сложить половину вклада гамет AjA2 и вклад гамет А2А2, а затем разделить полученную сумму на новый общий вклад; таким образом, частота аллеля А2 в первом поколении составит:

_ ?2(1— s) + р?

41 — X — sq2

Условия доминирования н отборИсходные частоты и приспособленности генотиповИзменение частоты А? аллеля АаААAjAjА2А2Р22р?д2Отсутствие доминирования, отбор против аллеля А21 1111 —s1— ■у 59(1 —9)Полное доминирование, отбор против гомозигот А2А211 —51 — sq—■ sq2 (1 — 9)1 —sq2+ sq2 (1 — 9)Полное доминирование, отбор против аллеля А,1 — S1 — S11 — 5 (1 — 92)Сверхдоминирование, отбор против гомозигот AiAi и А2Аз1 —$111 — $2+ P9 (siP — $29)“ 1 — S1P2 — s2q2Условия доминирования н отборИсходные частоты и приспособленности генотиповИзменение частоты А? аллеля АаААAjAjА2А2Р22р?д2Отсутствие доминирования, отбор против аллеля А21 1111 —s1— ■у 59(1 —9)Полное доминирование, отбор против гомозигот А2А211 —51 — sq—■ sq2 (1 — 9)1 —sq2+ sq2 (1 — 9)Полное доминирование, отбор против аллеля А,1 — S1 — S11 — 5 (1 — 92)Сверхдоминирование, отбор против гомозигот AiAi и А2Аз1 —$111 — $2+ P9 (siP — $29)“ 1 — S1P2 — s2q2Изменение частоты гена, Д9, после отбора в одном поколении в зависимости от доминирования (Falconer, I960)*Изменение частоты гена, Д9, после отбора в одном поколении в зависимости от доминирования (Falconer, I960)** Когда s мало, знаменатели мало отличаются от 1 и для большинства целей можно считать, что числители достаточно точно соответствуют величине М-•* Вывод этого выражения см. в гл. •.* Когда s мало, знаменатели мало отличаются от 1 и для большинства целей можно считать, что числители достаточно точно соответствуют величине М-•* Вывод этого выражения см. в гл. •.0,0320,0320,0280,0280,0240,024< 0,020 1г-< 0,020 1г-0,016 I0,016 I0,0120,0120,0080,0080,0040,004ОО3 0,4 0,53 0,4 0,5qqРис. 6.9. Изменение частоты гена (Д9) под действием отбора, интенсивность которого s=0,2, при разной исходной частоте (q).Рис. 6.9. Изменение частоты гена (Д9) под действием отбора, интенсивность которого s=0,2, при разной исходной частоте (q).

Условия доминирования н отбор

Исходные частоты и приспособленности генотипов

Изменение частоты А? аллеля Аа

АА

AjAj

А2А2

Р2

2р?

д2

Отсутствие доминирования, отбор против аллеля А2

1 1

1

1

1 —s

1

— ■у 59(1 —9)

Полное доминирование, отбор против гомозигот А2А2

1

1 —5

1 — sq

—■ sq2 (1 — 9)

1 —sq2

+ sq2 (1 — 9)

Полное доминирование, отбор против аллеля А,

1 — S

1 — S

1

1 — 5 (1 — 92)

Сверхдоминирование, отбор против гомозигот AiAi и А2Аз

1 —$1

1

1 — $2

+ P9 (siP — $29)“ 1 — S1P2 — s2q2

Условия доминирования н отбор

Исходные частоты и приспособленности генотипов

Изменение частоты А? аллеля Аа

АА

AjAj

А2А2

Р2

2р?

д2

Отсутствие доминирования, отбор против аллеля А2

1 1

1

1

1 —s

1

— ■у 59(1 —9)

Полное доминирование, отбор против гомозигот А2А2

1

1 —5

1 — sq

—■ sq2 (1 — 9)

1 —sq2

+ sq2 (1 — 9)

Полное доминирование, отбор против аллеля А,

1 — S

1 — S

1

1 — 5 (1 — 92)

Сверхдоминирование, отбор против гомозигот AiAi и А2Аз

1 —$1

1

1 — $2

+ P9 (siP — $29)“ 1 — S1P2 — s2q2

Изменение частоты гена, Д9, после отбора в одном поколении в зависимости от доминирования (Falconer, I960)*

Изменение частоты гена, Д9, после отбора в одном поколении в зависимости от доминирования (Falconer, I960)*

* Когда s мало, знаменатели мало отличаются от 1 и для большинства целей можно считать, что числители достаточно точно соответствуют величине М-

•* Вывод этого выражения см. в гл. •.

* Когда s мало, знаменатели мало отличаются от 1 и для большинства целей можно считать, что числители достаточно точно соответствуют величине М-

•* Вывод этого выражения см. в гл. •.

0,032

0,032

0,028

0,028

0,024

0,024

< 0,020 1г-

< 0,020 1г-

0,016 I

0,016 I

0,012

0,012

0,008

0,008

0,004

0,004

О

О

3 0,4 0,5

3 0,4 0,5

q

q

Рис. 6.9. Изменение частоты гена (Д9) под действием отбора, интенсивность которого s=0,2, при разной исходной частоте (q).

Рис. 6.9. Изменение частоты гена (Д9) под действием отбора, интенсивность которого s=0,2, при разной исходной частоте (q).

Изменение, происшедшее за одно поколение в результате отбора:

что упрощается до

sq2 (1 — д)1 — sq2

Рассуждая подобным же образом, можно рассчитать действие отбора, когда он направлен против доминантного гена Ai, а не рецессивного гена А2; когда отбор направлен против гена А2, а доминирование отсутствует; или в тех случаях, когда 'имеется сверхдоминирование, и отрицательному отбору подвергаются как ген Аь так и ген А2 в гомозиготном состоянии. Соответствующие формулы представлены в табл. 6.7.

Таблица 6.7

Из приведенных в табл. 6.7 формул можно сделать несколько выводов. Прежде всего мы видим, что отбор зависит от коэффициента отбора (s) и от исходных частот генов ^q или, при наличии сверхдоминирования, р и q). Эта зависимость довольно сложная. Из формул в табл. 6.7 и из графиков, представленных на рис. 6.9, можно видеть, что отбор действует наиболее эффективно, когда гены имеют промежуточную частоту, и что он становится наиме-

А. В отсутствие доминирования. Б. При полном доминировании. Прерывистыекривые, отражают отбор, направленный против данного гена, так что Д9 имеетотрицательную величину. Сплошные кривые отражают отбор, направленный впользу этого гена, так что Д9 имеет положительную величину. (D. S. Falconer,1954. Asymmetrical responses in selection experiments. In: Symposium on Geneticsof Population Structure Institute di Genetics, Universita di Pavia, Italy, Aug. 20—23, 1953. Un Int. Sci. Biol. Series B, N 15, 16—41.)

нее эффективным, когда частота мутантного аллеля очень высокая или очень низкая. Кроме того, отбор против рецессивного мутанта очень неэффективен при низкой частоте этого мутанта. Подобное положение вещей обусловлено тем, что при этом мутант находится главным образом или даже исключительно в гетерозиготных комбинациях и тем самым защищен от действия отбора.

Действие отбора на фенотипические признаки

Естественный отбор действует на фенотипы и лишь косвенным образом — на генотипы. Изменения генных частот происходят только в тех случаях, когда существует достаточно точная корреляция м^жду генотипом и фенотипом. Изучение эмбриологии и процесса индивидуального развития растений и животных показывает, что различные генотипы дают начало различным фенотипам, но что' зависимость эта очень сложная, и среда влияет на нее многими И притом различными способами (см. гл. 4). Поэтому часто проще наблюдать действие отбора непосредственно на фенотип, чем выявлять его действие на лежащий в основе генотип. Кроме того, при искусственном отборе селекционера интересует прежде всего какой-либо фенотипический признак, например удойность коров, яйценоскость кур или урожайность пшеницы.

Отбор, действующий на фенотипические признаки, бывает трех типов: стабилизирующий, дизруптивный и направленный. Эти три типа отбора соответствуют способам, используемым данной популяцией для сохранения приспособленности к среде, которая может: 1) оставаться постоянной и стабильной (стабилизирующий от-бор), 2) становиться более изменчивой и распадаться на разные подсреды (дизруптивный отбор), 3) непрерывно изменяться в одном и том же направлении (направленный отбор) (рис. 6.10).

Принято считать, что отбор приводит к фенотипическому изменению. Однако это вовсе не обязательно, что часто можно наблюдать в действительности. На самом деле наиболее распространенный тип отбора — это стабилизирующий отбор (рис. 6.10). При стабилизирующем отборе фенотипы, признаки которых близки к среднему значению для данной популяции, обладают более высокой приспособленностью, чем фенотипы, у которых признаки выражены в крайней степени, это объясняется стабильностью среды обитания. В результате отбора такого типа средняя для данной популяции не изменяется, тогда как ширина распределения может быстро или медленно уменьшаться в зависимости от генетической детерминированности рассматриваемого признака.

Период цветения у многих растений, цветущих весной, находится под действием стабилизирующего отбора: те представители данного вида, которые зацветают слишком рано, производят в среднем меньше семян, чем те, которые зацветают позднее, что связано со сроками появления насекомых-опылителей; растения.

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙСТАБИЛИЗИРУЮЩИЙДИЗРУПТИВНЫЙДИЗРУПТИВНЫЙНАПРАВЛЕННЫЙНАПРАВЛЕННЫЙРис. 6.10. Три главных типа отбора.При стабилизирующем отборе среда благоприятствует организмам, признаки которых близки к средним для данной популяции; соответственно изменений в популяции либо не, происходит, либо они невелики. Дизруптивный отбор благоприятствует крайним значениям признаков и вызывает разделение популяции на две. Направленный отбор благоприятствует одному из крайних значений и приводит к сдвигу среднего для данной популяции в сторону крайнего значения; направленный отбор обусловливает большую часть изменений, наблюдаемых в процессе эволюции. Кривые отражают частоту особей с определенным диапазоном изменчивости от z до у; зачерненные области — фенотипы, элиминированные отбором; тонкие стрелки — направление эволюционного изменения; d— величина изменения. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, NewYork, Macmillan.)Рис. 6.10. Три главных типа отбора.При стабилизирующем отборе среда благоприятствует организмам, признаки которых близки к средним для данной популяции; соответственно изменений в популяции либо не, происходит, либо они невелики. Дизруптивный отбор благоприятствует крайним значениям признаков и вызывает разделение популяции на две. Направленный отбор благоприятствует одному из крайних значений и приводит к сдвигу среднего для данной популяции в сторону крайнего значения; направленный отбор обусловливает большую часть изменений, наблюдаемых в процессе эволюции. Кривые отражают частоту особей с определенным диапазоном изменчивости от z до у; зачерненные области — фенотипы, элиминированные отбором; тонкие стрелки — направление эволюционного изменения; d— величина изменения. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, NewYork, Macmillan.)

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ

ДИЗРУПТИВНЫЙ

ДИЗРУПТИВНЫЙ

НАПРАВЛЕННЫЙ

НАПРАВЛЕННЫЙ

Рис. 6.10. Три главных типа отбора.

При стабилизирующем отборе среда благоприятствует организмам, признаки которых близки к средним для данной популяции; соответственно изменений в популяции либо не, происходит, либо они невелики. Дизруптивный отбор благоприятствует крайним значениям признаков и вызывает разделение популяции на две. Направленный отбор благоприятствует одному из крайних значений и приводит к сдвигу среднего для данной популяции в сторону крайнего значения; направленный отбор обусловливает большую часть изменений, наблюдаемых в процессе эволюции. Кривые отражают частоту особей с определенным диапазоном изменчивости от z до у; зачерненные области — фенотипы, элиминированные отбором; тонкие стрелки — направление эволюционного изменения; d— величина изменения. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New

York, Macmillan.)

Рис. 6.10. Три главных типа отбора.

При стабилизирующем отборе среда благоприятствует организмам, признаки которых близки к средним для данной популяции; соответственно изменений в популяции либо не, происходит, либо они невелики. Дизруптивный отбор благоприятствует крайним значениям признаков и вызывает разделение популяции на две. Направленный отбор благоприятствует одному из крайних значений и приводит к сдвигу среднего для данной популяции в сторону крайнего значения; направленный отбор обусловливает большую часть изменений, наблюдаемых в процессе эволюции. Кривые отражают частоту особей с определенным диапазоном изменчивости от z до у; зачерненные области — фенотипы, элиминированные отбором; тонкие стрелки — направление эволюционного изменения; d— величина изменения. (О. Т. Solbrig, 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New

York, Macmillan.)

зацветающие слишком поздно, также производят в среднем меньше семян, чем те, которые зацветают раньше, вследствие недостатка влаги или же более сильной конкуренции со стороны других растений.

Другой возможный тип отбора — это отбор, благоприятствующий сохранению крайних, а не средних значений признака в связи с разделением среды на два или несколько разных типов (рис. 6.10). Однако, поскольку особи с такими крайними значениями скрещиваются между собой, в каждом поколении будет появляться большое число особей, имеющих промежуточные признаки. В среде, благоприятствующей крайним значениям, любые механизмы, препятствующие скрещиванию между особями с противоположными крайними значениями признака, будут создавать преимущество своим носителям, приводя ко второму типу отбора— оизруптивному. Дизруптивному отбору необходим какой-либо механизм, обеспечивающий преимущественное скрещивание между сходными особями, — иными словами, какой-либо изолирующий механизм.

Механизм отбора, благоприятствующего крайним значениям, т. е. дизруптивного отбора, недостаточно ясен. Английские генетики Тодей (Thodey) и Боам (Воат) провели в 1959 г. интересный эксперимент на Drosophila melanogaster. В начале эксперимента 8 самкам и 8 самцам дрозофилы была предоставлена возможность свободно скрещиваться между собой, после чего Тодей и Боам отбирали из каждого поколения по 4 самца и 4 самки с наименьшим числом стерноплевральных щетинок и по 4 самца и 4 самки с их наибольшим числом и снова давали им возможность свободно скрещиваться. Поскольку при этом обоим крайним типам оказывалось одинаковое предпочтение, отбор вначале был стабилизирующим, благоприятствуя крайним типам. Но к концу эксперимента в популяции не осталось промежуточных типов, очевидно, потому, что скрещивания между мухами с большим и с малым числом щетинок давали стерильных потомков. Отбор из стабилизирующего стал дизруптивным.

Если ситуации, подобные созданным Тодеем и Боамом в эксперименте, существуют в природе, то дизруптивный отбор мог бы служить механизмом, ведущим к видообразованию.

Третий тип отбора — направленный отбор — благоприятствует одному из крайних фенотипических выражений данного признака, как это случается в природе, когда среда непрерывно изменяется

в одном направлении (рис. 6.10). Направленный отбор вызывает фенотипические и генотипические изменения быстрее, чем отбор любого другого типа. Искусственный отбор по большей части бывает направленным.

За последние 60 лет на Иллинойсской экспериментальной сельскохозяйственной станции было проведено несколько селекционных экспериментов на кукурузе (Zea mays). В одном из этих экспериментов в каждом поколении отбирались растения с низко расположенным початком. В исходной популяции средняя высота расположения початка колебалась у разных особей от 109 до 142 см от поверхности почвы. После отбора в 24 поколениях у всех растений початок располагался на высоте не более 20,3 см, причем продолжение отбора не приводило к дальнейшему изменению, по-ви- димому, вследствие истощения запаса генетической изменчивости по этому признаку. Одновременно в другой линии, происходящей от той же исходной популяции, проводился отбор растений, у которых початок располагается на большой высоте. После 24 поколений были получены растения, у которых початки располагались в среднем на высоте 3 м от поверхности земли!

Рис. 6.11. Результаты направленного отбо-ра у Zea mays, проводившегося на протяже-нии 76 поколений.А. Отбор на высокое и низкое содержание масла в зерне>. Б. Отбор на высокое и низкое содержание белка в зерне. Ввиду того что содержание белка варьирует в зависимости от погоды, в данные по содержанию белка за каждый год вносилась поправка путем вычитания среднего за данный год содержания белка для линий с высоким и низким содержанием масла. (J. W. Dudley, 1977. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize, In: E. Pollak and others (eds.), Proc, of the Intern. Conf, on Quant. Genetics, Aug. 16—21, 1976, AmesrYowa State Univ. Press.)Рис. 6.11. Результаты направленного отбо-ра у Zea mays, проводившегося на протяже-нии 76 поколений.А. Отбор на высокое и низкое содержание масла в зерне>. Б. Отбор на высокое и низкое содержание белка в зерне. Ввиду того что содержание белка варьирует в зависимости от погоды, в данные по содержанию белка за каждый год вносилась поправка путем вычитания среднего за данный год содержания белка для линий с высоким и низким содержанием масла. (J. W. Dudley, 1977. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize, In: E. Pollak and others (eds.), Proc, of the Intern. Conf, on Quant. Genetics, Aug. 16—21, 1976, AmesrYowa State Univ. Press.)В другой серии экспери-

Рис. 6.11. Результаты направленного отбо-ра у Zea mays, проводившегося на протяже-нии 76 поколений.

А. Отбор на высокое и низкое содержание масла в зерне>. Б. Отбор на высокое и низкое содержание белка в зерне. Ввиду того что содержание белка варьирует в зависимости от погоды, в данные по содержанию белка за каждый год вносилась поправка путем вычитания среднего за данный год содержания белка для линий с высоким и низким содержанием масла. (J. W. Dudley, 1977. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize, In: E. Pollak and others (eds.), Proc, of the Intern. Conf, on Quant. Genetics, Aug. 16—21, 1976, Amesr

Yowa State Univ. Press.)

Рис. 6.11. Результаты направленного отбо-ра у Zea mays, проводившегося на протяже-нии 76 поколений.

А. Отбор на высокое и низкое содержание масла в зерне>. Б. Отбор на высокое и низкое содержание белка в зерне. Ввиду того что содержание белка варьирует в зависимости от погоды, в данные по содержанию белка за каждый год вносилась поправка путем вычитания среднего за данный год содержания белка для линий с высоким и низким содержанием масла. (J. W. Dudley, 1977. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize, In: E. Pollak and others (eds.), Proc, of the Intern. Conf, on Quant. Genetics, Aug. 16—21, 1976, Amesr

Yowa State Univ. Press.)

ментов производился отбор растений на высокое и низкое содержание белка в зернах. В «высокой» линии после 76 поколений отбора содержание белка возросло на 15% по сравнению с исходной линией, а в «низкой» линии содержание белка уменьшилось примерно на 9%. В третьей серии экспериментов проводился отбор на высокое и низкое содержание масла. Если в исходной линии растения давали примерно 5% масла, то в «высокой» селектированной линии содержание масла в зернах составляло почти 19%, а в «низкой» — менее 1% (рис. 6.11).

Возможно, большая часть фенотипических изменений, возникающих в процессе эволюции, обусловлена направленным отбором. Однако по определению отбор любого типа вызывает генотипические изменения. Если фенотипические и (или) генотипические изменения отсутствуют или если подобные изменения хотя и имеют место, но являются совершенно случайными, то это свидетель- -ствует об отсутствии естественного отбора.

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И ОТБОР

Как мы уже видели, мутационный процесс наиболее эффективен, когда частота исходного гена высокая (а частота мутантного гена низкая), поскольку при этом имеется больше генов, способных мутировать (р-ц). Это совпадает с условиями, при которых ■отбор оказывается наименее эффективным. Но с повышением частоты мутантного аллеля эффективность отбора повышается, а эффективность мутационного процесса понижается до тех пор, пока не установится равновесие, после чего дальнейших изменений частоты генов не происходит.

Рассмотрим случай, когда мутантный аллель подвергается отрицательному отбору только в гомозиготном состоянии. При равновесии изменения, вызванные в одном поколении мутационным процессом, должны быть равны изменениям, вызванным отбором, так что

u-p—v-qu-p—v-qs?2 (1 — <7)s?2 (1 — <7)1 — s.721 — s.72

u-p—v-q

u-p—v-q

s?2 (1 — <7)

s?2 (1 — <7)

1 — s.72

1 — s.72

u^-q^—v-qu^-q^—v-qsq2 (1 — ф1 — S?2sq2 (1 — ф1 — S?2

u^-q^—v-q

u^-q^—v-q

sq2 (1 — ф1 — S?2

sq2 (1 — ф1 — S?2

Это уравнение можно упростить, если незначительно поступиться точностью, для того чтобы зависимости стали более понятными. Во-первых, его можно упростить, если пренебречь обратными мутациями (—и-p), которые практически отсутствуют при низкой частоте аллеля А2, а во-вторых, можно отбросить знаменатель 1—sq2, поскольку при низкой частоте аллеля А2 его значение близ-

ко к 1- При этом получим

ы(1—^)=S<72(1—<7),u=sq\

Это приблизительное выражение, описывающее частоту мутантного аллеля А2 при равновесии между мутационным процессом и отбором, показывает, что равновесная частота аллеля А2 должна зависеть от относительных значений частоты мутаций и коэффициента отбора и, по крайней мере теоретически, может принимать самые различные значения. Но при обычной низкой частоте мутаций (порядка 10~4—10-8) частота мутантного аллеля будет оставаться низкой, даже если на него не будет действовать слишком сильный отрицательный отбор. Поэтому в результате совместного действия отбора и мутационного процесса частота вредных мутаций, не обладающих гетерозисным эффектом, будет оставаться на низком уровне. Этот вывод подтверждается результатами наблюдений над природными популяциями. Следующий вывод состоит в том, что один лишь мутационный процесс вряд ли может вызвать- эволюционное изменение и что главную роль в определении того, удастся ли данному гену распространиться в популяции или же он останется редким, играет отбор.

Прекрасным примером взаимодействия между отбором и мутационным процессом служит эволюция миксоматоза у кроликов- в Австралии. В 1859 г. в Австралию из Европы завезли кроликов. Вскоре они сильно размножились и превратились в форменное бедствие. В 1950 г. для борьбы с кроликами их заразили вирусом миксомы, вызывающим у них миксоматоз — острое заболевание, от которого животное гибнет вскоре после заражения. Этот способ- оказался очень эффективным: в первый же год от миксоматоза в Австралии погибло свыше 99% кроликов.

Вирус миксоматоза переносится комарами. Летом комаров очень- много и болезнь распространяется быстро. Однако зимой половозрелых комаров нет, так что вирус (не имеющий промежуточного хозяина) зимой также погибает. Поэтому каждую весну фермеры Должны были заново интродуцировать вирус. Однако в самой вирусной популяции отбор благоприятствует мутантным штаммам, которые, будучи менее вирулентными, не убивают своего хозяина- кролика, переживают вместе с ним зиму и могут распространяться Из года в год естественным путем. Вирусы исходного интродуцированного штамма быстро убивали своих хозяев и поэтому не могли, распространяться на следующее лето (если не считать тех мест, куда их интродуцировали вторично). В отличие от них менее вирулентный штамм оказывается доступным комарам на следующее- лето после интродукции и, следовательно, может распространяться

естественном путем. В самом деле, штаммы, выделенные в Австралии от .иких кроликов через 3—4 года после интродукции, были менее вирулентны, чем исходный штамм.

В то >е время среди кроликов происходил сильный отбор на устойчиво'ть к миксоматозу. В популяциях, продолжающих подвергаться заражению вирусом, генетическая устойчивость к нему возрастал;, вероятно, в результате мутаций и последующего отбора. В одн>й популяции кроликов гибель от одного штамма вируса за 7 лет сизилась от 30 до 25%.

Таким образом между вирусом и кроликами происходил процесс коэволюции. Изменения в популяции кроликов влияют на характер отюра, действовавшего на комаров, и наоборот. В высоко- чувствптежных популяциях кроликов отбор, действующий на вирусы, блаюприятствует сохранению менее вирулентных штаммов. В отношении самих кроликов отбор благоприятствует сохранению устопчивьх особей. По мере возрастания устойчивости в популяции кролжов отбор благоприятствует все более вирулентным штаммам вируса. В обеих популяциях отбор действует независимо в направлении максимизации их приспособленности. Конечным результатам будет обширная популяция кроликов, служащих хозяевами бширной популяции вирусов.

ПОЛНАЯ ЭЛИМИНАЦИЯ РЕЦЕССИВОВ

Мнопе мутации, будучи летальными в гомозиготном состоянии, в гетерозтготном состоянии проявляют лишь незначительное действие ил! не проявляют его вовсе. Вычисление изменения частоты генов в таких случаях представляет собой сравнительно простую операцик и дает возможность глубже понять действие отбора.

Исхощая частота генных комбинаций в рассматриваемой популяции ;новь принимается равной р2 + 2р^ + р2= 1. Относительная приспосо'ленность этих комбинаций

ША1А1 = 1, даА1А2 = 1 И шА2а2 = 0.

Соответственно после отбора разные генотипы будут иметь следующге частоты:

А^,: р2.шА1А1 = р02,

A4A2: 2pq-wA1A2=2p0q01

^z- q2-wMA2 = 0.

Итого

РоА"2р(Яо=рй (/?о+?о+9о) = Ро (1 +^о)> а частота

л РоР° Ро

Ро (* + Ро) * + Ро

После одного поколения размножения равновесие Харди— Вайнберга будет восстановлено (во всяком случае, в популяции зигот), отбор будет снова действовать, и, рассуждая таким же образом, мы находим

«То

- 41 1 + Ф> «?0

92 ~ 1 + ?! —, Че — 1 + 2<?о ’

* + Я» и т. д.; следовательно,

<7— (гармонический ряд),

а изменение А^ равно

Для полной элиминации рецессивов отбор должен быть очень интенсивным. Однако эффективность действия отбора зависит от частоты аллеля, на который он действует. При очень высокой (близкой к 1) частоте аллеля значение числителя будет близким к 1, а значение знаменателя приблизится к 2. Поэтому почти -половина генов будет элиминирована. Если частота вредного гена равна 0,5, то числитель в приведенном выражении будет равен 0,25, а знаменатель— 1,5 и примерно лишь */е аллелей А2 будет элиминирована из популяции. По мере дальнейшего уменьшения частоты генов А2 числитель будет уменьшаться пропорционально q2, а знаменатель — пропорционально 1 + ^о, так что А^ будет становиться все меньше и меньше. Таким образом, отбор против рецессивов очень интенсивен при их высокой частоте в популяции, Ио очень неэффективен при их низкой частоте.

Из формулы для частоты аллеля А2 в п-м поколении

Чп 1 + ПЧе можно вычислить число поколений, необходимых для достижения данного изменения частоты гена:

° ЧпЧп

п Че-Чп = J1_

ЯпЯо Чп Че

Отсюда следует, что, для того чтобы понизить частоту аллеля с 0,99 до 0,5, потребуется

л =n-qq- = 2 —1 — 1 поколение (приблизительно),

но для того, чтобы понизить частоту с 0,5 до 0,25, потребуется

п=—!-=-= 4 — 2 = 2 поколения,

а с 0,25 до 0,125 —

л=-о7Г2Т—оД^^8”4^4 поколения-

Полная элиминация представляет собой предельный случай действия крайне интенсивного отбора. Если отбор менее интенсивен, изменение будет происходить не так быстро, но процесс в общем будет носить такой же характер. Иначе говоря, отбор будет очень эффективным, когда частота гена высокая, и очень неэффективным при низкой частоте гена. Кроме того, поскольку запасы вредного аллеля в популяции постоянно пополняются за счет повторных мутаций, рецессивный ген никогда не может быть элиминирован, каким бы интенсивным не было его вредное действие.

Примером служит наследственное заболевание человека, называемое фенилкетонурией. Эта болезнь вызывается рецессивным аллелем, нарушающим превращение аминокислоты фенилаланина в тирозин. Люди, страдающие этой болезнью, выделяют с мочой аномально большие количества фенилпировиноградной кислоты. Почти у всех людей, которые систематически выделяют с мочой фенилпировиноградную кислоту, наблюдается та или иная степень умственной отсталости. Обычно эта отсталость выражена довольно сильно, приближаясь к идиотии или имбецильности, так что до размножения дело доходит редко.

Фенилкетонурия встречается у 2—10 детей на каждые 100 000 (или 0,2—1 на 10 000). Для дальнейших вычислений мы примем наибольшую частоту: 1 на 10 000= 10—4;

<72 = 10~4,q= 1/10^ = Ю-2 = 0,01.

Это означает, что в среднем один человек из 100 несет рецессивный ген фенилкетонурии. Если мужчина и женщина, являющиеся носителями этого рецессивного гена, вступают в брак, то следует ожидать, что четвертая часть их детей будет страдать фенилкетонурией. Частота этой болезни определяется частотой мутаций.

Недавно было обнаружено, что если у новорожденного ребенка удается диагносцировать фенилкетонурию (путем анализа мочи), то вредные последствия болезни удается предотвратить, посадив ребенка на диету, не содержащую фенилаланина; при этом человек нормально развивается и может иметь потомство. Следовательно, в каждом поколении частота дефектного аллеля будет повышаться со скоростью, соответствующей частоте мутаций (если

удастся выявить все случаи). Такое повышение можно рассчитать.<70 = 0,0!,

^ = <7о + (Ро ■ “) = 0,01 + [ 0,99 • (2 • 1О"4) ] = =0,01+0,000199 = 0,010199,

<72=91 + ^. и) = 0,010199 + (0,9898 • 2 • 1О"4) = 0,010395,

9з = Рг • (Рг1 и) = 0,010395 + (0,9896+2-1О-4) =0,010594.

Таким образом, по прошествии трех поколений, или приблизительно 100 лет, частота появления людей с этим геном возрастет от примерно 100 до примерно 106 на каждые 10 000, а число людей, больных фенилкетонурией, — от 10 до 11 на 10 000. Если же в дальнейшем частота болезни возрастет еще больше, достигнув, например, 10% (0,1), то больные с фенилкетонурией будут встречаться гораздо чаще (один на каждые 100 человек); это создаст серьезные затруднения, поскольку фенилаланин содержится в большинстве пищевых продуктов и исключить его из диеты сложно и дорого. Предотвращение создания такой популяции, в которой почти каждый страдает каким-нибудь серьезным генетическим заболеванием, требующим повседневного медицинского вмешательства, представляет собой важную моральную и социальную проблему.

ОСНОВНАЯ ТЕОРЕМА ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Основная концепция теории эволюции путем естественного отбора состоит в том, что генотипы с более высокой приспособленностью (ty) оставляют пропорционально большее число потомков и что соответственно их гены будут представлены в следующем поколении с большей частотой. A priori ясно, что для любого изменения необходимо наличие в популяции некоторой генетической изменчивости, причем чем выше эта изменчивость, тем больше возможностей для изменения. Но существует ли какая-либо строгая зависимость между генетической изменчивостью и максимально возможной скоростью отбора?

Существование подобной зависимости было показано в 1930 г. Рональдом Фишером (Ronald Fisher), который назвал ее «основной теоремой естественного отбора». Эта теорема гласит: «Скорость повышения приспособленности в любой популяции в любой момент равна ее генетической дисперсии по приспособленности н этот момент». Смысл этой теоремы можно проиллюстрировать на примере одного локуса с двумя или более аллелями при свободном скрещивании. Если локусов больше одного и скрещивание не свободное, то она может оказаться справедливой не во всех случаях.

Рассмотрим популяцию, в которой приспособленность определяется одним локусом, причем в этом локусе имеется только два аллеля, Ai и А2, с частотами р и q (q — 1—р), соответственно. Обо- 1.1-

значим приспособленность гомозигот А^ через 6Уц, гетерозигот AjA2 — через оиг и гомозигот А2А2— через w22. Частота аллеля Aj после отбора в одном поколении

^иРо2 + 2®12ро^о 4-^о*w '

где

№ =^нРа+2ш12рд4-гу22д2,

что соответствует средней приспособленности популяции.

Рассмотрим теперь, как изменится W после отбора в одном поколении.

АГ =Г1-Г0 =

= (t^iPi2 + 2t^iPi 4-KWZ12) — И1Р02 +

4-2ш12Мо+^22<7о2) = “Й1 (Pi2-Ро2) +

+2^2 (РА —РА) +^22 (Pi2—qa).

Это выражение можно упростить при помощи нескольких алгебраических преобразований.

А^ = ®i 11 (Pi+Ро) (Pi—Ро) 1+2^121 Pi (1 — Pi) — Ро (1 — Ро) 1 +

+®22[(<71+<7(Ж—<7о)1 =

=®и I (Pi +Ро) (Pi —Ро)) +2ш12 [ (р, —р^ — (р0 —pg2)] 4-

+ т22{[(1 — Р1) + (1— Ро)П(1— Pi) — (1— Ро)1} =

= ®11 [ (Pi +Ро) (Pi — Ро) 1 + 2^121 (Pi — Ро) + (Ро2 —Р12) ] +

+ ^22 К1 —Р1 + 1 —Ро) (1 —Pl — 1 - I Ро)1 =

= ®н1(Р1+Ро) (Pi —Ро)1+2ш12[(р1—Ро) + (Ро —Pi) (Po+Pi)l +

+ ^22 (2 Р1 — Ро) (—Pi+Po) =

= ^1 [(Pl —Ро) (Pi+Ро)] 4-2^13 [(Р1— Ро) (1—Ро —Р1)1 +

+ ®22[(Р1—Ро) (Р14-Ро —2)].

Вынеся за скобки (pt — р0), получим

А^ = (Pi — Ро) [®и (Pj 4-Ро) + 2^'12 (1 — Ро —Pi) +

+ ш22 (Р1+Ро — 2)1.

Но

pt-p0 = Ap и pt_^riwh.

После соответствующей подстановки и алгебраического преобразования получим

ДГ = (Др)2=

\РоЧи /

= 2p0q0 [Фцро+ш12 (1 — 2Ро) — ®22?о12 =

= 2p0q0 [Щиро + Ш129о — ® 12Р0 — ^22^012-

Если теперь ввести обозначения Е^ и Е^:

Ev=wnp0-^-w12fl6—W,

E2=w12p0-'rw22q6—W,

то приведенное выше уравнение можно записать как М^р^Е.-Е^.

Положительная часть выражения для Еь шцро + и^о соответствует приспособленностям генотипов АА и половины генотипов А]А2, содержащих аллель Аь а положительная часть выражения для Е2, Ш12Ро + ®229о — приспособленностям половины генотипов А]А2, содержащих аллель А2, плюс приспособленность генотипов А2А2. В таком случае Ег и Е2 представляют отклонения приспособ- ленностей аллелей Ai и А2 соответственно от средней для популяции приспособленности. Величину Ei—Е2 Фишер назвал «средним избытком» аллелей Аь

Если изложить все это словесно, то мы показали, что изменение приспособленности (Д№) равно произведению частот двух аллелей на квадрат разности между средними для популяции при- способленностями этих двух аллелей. По определению дисперсии — это аддитивная дисперсия приспособленности двух рассматриваемых аллелей (см. гл. 4). Во всех случаях, когда р = 0 или р=1, значение W будет равно нулю; это легко показать путем подстановки в соответствующие места только что выведенных уравнений. В случае превосходства гетерозигот, когда ®i2>w22 и к,12>®1ь провести доказательство сложнее; однако, применяя методы регрессионной статистики, можно показать, что независимо от значений wn, ty12 и W22, аддитивная генетическая дисперсия равна 0, когда ^=0.

Теорема Фишера имеет двоякий смысл. Во-первых, она формально доказывает невозможность отбора в однородной популяции, а во-вторых, эта теорема показывает, что скорость изменения определяется не значением приспособленности, которое создает данный аллель, а степенью изменчивости по приспособленности, создаваемой в популяции всеми аллелями данного локуса. Например, популяция, в которой Шц = 0,9, р = 0,5, ш22=1 и 9=0,5, изменится в

следующем поколении сильнее, чем популяция, в которой ®n = 0,l, р=0,01, ш22=\ и 9 = 0,99, потому что в первой популяции суммарная генетическая дисперсия по приспособленности больше.

СЛУЧАЙНЫЕ ЯВЛЕНИЯ

До сих пор мы исходили из допущения, что имеем дело с очень большой (теоретически — бесконечно большой) популяцией и что скрещивание в ней происходит совершенно случайным образом. В природе ни одно из этих двух условий никогда не выполняется. Все популяции имеют конечные, в большинстве случаев средние (102—103 особей) или малые (менее 102 особей), размеры и проходят через периоды резкого уменьшения численности, особенно в периоды ухудшения окружающих условий (недостаток пищи, экстремальные температуры, засуха и т. п.). Кроме того, скрещивание не бывает случайным; такие простые факторы, как физическая близость в популяциях растений или предпочтения при спаривании у животных, делают случайное скрещивание невозможным.

Конечные размеры популяции (гл. 7) и неслучайность скрещивания (гл. 8) приводят к тому, что каждое поколение представляет собой до некоторой степени случайную выборку из предыдущего. Это означает, что элиминация или сохранение генов в данной популяции носит отчасти случайный характер. Вероятность того, что данный ген сохранится в популяции или будет элиминирован, зависит от его частоты, которая определяется мутационным процессом, отбором и потоком генов. Но в популяциях в разные годы могут происходить случайные флуктуации, которые не представляют собой результата отбора. Эти флуктуации редко вызывают длительные эволюционные изменения, но они не позволяют популяции достигнуть ее максимальной приспособленности. Случайные явления могут иметь эволюционное значение лишь при условии, что некоторое число важных генных комбинаций будет полностью элиминировано из популяции. Вероятность того, что это произойдет, даже при такой небольшой численности популяции, как 100 особей, очень мала. Сомнительно, чтобы случайный дрейф генов (так называется это явление) был когда-либо важным фактором эволюции. Мы вернемся к этим вопросам в следующей главе.

краткие выводы

В этой главе мы кратко проанализировали простейшую ситуацию, при которой особи в популяции различаются по одному локусу с двумя аутосомными аллелями. Подобная ситуация, возможно, никогда не наблюдается в природе. Организмы обычно разли-

чаются по многим локусам. Кроме того, лишь в редких случаях на приспособленность влияет только один аллель, независимо от других генов данного организма. Однако для того чтобы понять более сложные ситуации, встречающиеся в природе, следует сначала разобраться в простых случаях. Поэтому вполне оправдано и целесообразно изучать ситуацию, которая сама по себе довольно абстрактна.

Популяционный генетик изучает изменения генных частот в популяциях и явления, вызывающие эти изменения. Орудиями труда ему служат статистика и математика, а также эксперименты в лабораториях и в природных условиях. За последние два десятилетия к этому арсеналу добавилось два новых метода — моделирование на вычислительных машинах и электрофорез в гелях. На основе своих теоретических и экспериментальных исследований популяционный генетик создает модели для объяснения общих эволюционных явлений. Процессы эволюции при заданных предположениях можно имитировать на цифровых вычислительных машинах, проверяя логику и внутреннюю согласованность заложенных в модель предпосылок. Однако истинной проверкой модели служат эксперимент и наблюдения, проводимые в полевых и лабораторных условиях на природных популяциях растений, животных и микроорганизмов. Определяя методом электрофореза, созданным на основе знаний, полученных молекулярной биологией за последние два десятилетия, частоты ферментов, популяционный генетик оценивает частоты аллелей в природе. Таким способом можно регистрировать изменения генных частот, действительно происходящие в природе. Результаты некоторых из этих исследований и порожденные ими разногласия обсуждаются в гл. 9.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Crow I. F., Kimura М. 1970. An Introduction to Population Genetics Theory, New York, Harper and Row.

Dobzhansky T. 1970. Genetics of the Evolutionary Process, New York, Columbia University Press.

Falconer D. S. 1960. Introduction to Quantitative Genetics, New York, Ronald Press. Grant V. 1963. The Origin of Adaptations, New York, Columbia University Press. Grant V. 1975. Genetics of Flowering Plants, New York, Columbia University Press, bi С. C. 1976. First Course in Population Genetics, Pacific Grove, Cal., Boxwood

Press. [Имеется перевод: Ли Ч. Введение в популяционную генетику. — М.: . Мир, 1978.]

Spiess Е. В. 1977. Genes in Populations, New York, Wiley.

Специальные статьи и обзоры

Beckwith J,, Rossow P. 1974. Analysis of genetic regulatory mechanisms, Ann. Rev. Genetics, 8, 1—14.

Brassard p. F.. Ehrlich P. R., Singer M. C. 1974. Adult movements and population structure in Euphydryas editha, Evolution, 28. 408—415.

Devonshire A. L. 1975. Studies of the acetylcholinesterase from houseflies (Musca domestica L.) resistant and susceptible to organophosphorus insecticides, Bio- chem. J., 149, 463—469.

Ehrlich P. R., Raven P. H. 1969. Differentiation of populations, Science, 165, 1228— 1232.

Fenner F. J. 1974. The Biology of Animal Viruses, 2nd ed., New York, Academic Press.

Fisher R. A. 1958. The Genetic Theory of Natural Selection, New York, Dover.

•Georghiou G. P. 1972. The evolution of resistance to pesticides, Ann. Rev. Ecol Syst, 3, 133—168.

Kaplan M. M., Webster R. G. 1977. The epidemiology of influenza. Scientific American, 237 (6), 88—106.

Levin D. A., Kerster H. W. 1974. Gene flow in seed plants, Evol. Biol., 7, 139—220.

Muirhead-Thomson R. C. 1960. The significance of irritability, behavioristic avoidance and allied phenomena in malarial eradication, Bull. WHO, 22, 721—734.

Thoday J. M., Boam T. B. 1959. Effects of disruptive selection: 111. Polymorphism and divergence without isolation, Heredity, 13, 205—218.

Woodworth С. M., Leng E. R., Jugenheimer R. W. 1952. Fifty generations of selection for protein and oil in corn, Agron. J., 44, 60—65.

Wright S. 1931. Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16, 97—159.

Глава 7

Инбридинг и случайный дрейф генов

Обсуждение факторов эволюции в предыдущей главе (гл. 6) было основано на допущении, что популяция очень велика и что скрещивание в ней происходит случайным образом. Но популяций с такими характеристиками в природе, вероятно, не существует. Все популяции имеют ограниченные размеры и, что особенно важно, скрещивание обычно не бывает случайным. В этой главе мы рассмотрим влияние неслучайного скрещивания и конечных размеров популяции на ее генетическую структуру, о чем в гл. 6 упоминалось лишь мимоходом.

СЛУЧАЙНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Что именно означает выражение «случайное скрещивание»? Оно означает, что в данной популяции вероятность скрещивания особи а с особью 6 равна вероятности скрещивания особи а с особью с, d, х и т. д. Проанализируем это утверждение в практических терминах. Допустим, что мы имеем дело с видом, представленным четко выраженными дискретными популяциями, которые можно ясно разграничить в пространстве (что само по себе является исключением). Если допустить далее, что это популяция растений, то, для того чтобы скрещивание было совершенно случайным, вероятность опыления пыльцевым зерном от растения а яйцеклетки соседнего растения b должна быть в точности равна вероятности опыления этим самым пыльцевым зерном растения s, находящегося на противоположном конце поля. Однако выполнение этого условия нереально. Вероятность опыления пыльцевым зерном от растения а яйцеклетки растения b больше вероятности опыления им яйцеклетки растения s. То же самое относится и к популяции животных. Вероятность встреч (а следовательно, и спариваний) между особями, живущими по соседству, больше, чем Между особями, удаленными друг от друга.

Если построить график вероятности скрещивания между особями в зависимости от расстояния между ними, то получится кривая, изображенная на рис. 7Л. Вероятность спаривания снижается очень резко с увеличением расстояния, но не достигает нуля; всегда остается небольшая вероятность того, что между двумя особями, находящимися на большом расстоянии друг от друга, про-

изойдет спаривание. Подобную кривую называют лептокуртиче- ской кривой (она несколько «уже» колоколообразной кривой нормального распределения, или иными словами, ее среднее квадратичное отклонение меньше, чем у соответствующей нормальной кривой).

Представим себе теперь трехмерное распределение вероятностей. Оно будет иметь вид конуса (рис. 7.2); если же изобразить ве-

Рис. 7.1. Лептокуртическая и нормальная кривые.

Лептокуртическая кривая (/) имеет больше точек, располагающихся вблизи от среднего значения, чем нормальная кривая (//). Зависимость вероятности спаривания (ось ординат) от расстояния между особями (ось абсцисс) описывается леп- токуртической кривой.

роятности спаривания для всех составляющих данную популяцию организмов в трех измерениях, то получится, по выражению Брюса Уоллеса (Bruce Wallace), нечто вроде «ложа, утыканного гвоздями» (рис. 7.3).

Помимо этих пространственных ограничений, которые накладываются на свободное спаривание, существуют ограничения, обусловленные конечными размерами популяции и разного рода особенностями механизма размножения.

До сих пор, обсуждая генетический механизм, мы исходили из допущения, что частоты генов в популяции гамет можно точно предсказать на основании генотипов родительских особей. Мы допускали, например, что гетерозигота А|А2 продуцирует гаметы двух типов Ai и А2 в отношении 1:1. Мы допускали, далее, что в пезультате объединения этих гамет образуется три типа зигот: А1А1г AjA2 и А2А2 в отношении 1:2:1. Ниже мы рассмотрим это допущение и покажем, что приведенные отношения представляют собой лишь вероятности и что вряд ли именно такие отношение будут когда-либо обнаружены на самом деле.

В норме отдельные организмы производят большое число гамет. Количество пыльцевых зерен и сперматозоидов может исчис-

дяться тысячами; число яйцеклеток у некоторых животных и растений может быть ниже, но даже и у таких видов оно обычно больше 100 на одну особь. При нормальном течении мейоза, от-

Рис. 7.2. Трехмерная лептокуртическая кривая дисперсии.

Рис. 7.3. Вероятности спаривания между особями в популяции.

Каждый конус соответствует вероятности спаривания отдельного растения или животного, ведущего сидячий образ жизни, в двумерном пространстве. Расстояния между конусами отражают распределение особей в популяции. Чем ближе друг от друга находятся две особи, тем больше шансов на то, что между ними произойдет скрещивание.

сутствии систематических нарушений расщепления (гл. 5) и жизнеспособности всех гамет аллельный состав гамет и их частоты должны быть предсказуемы на основании генотипов родителей. Однако некоторые пыльцевые зерна или сперматозоиды бывают неполноценными. Поскольку вероятность того, что такие гаметы распределятся пропорционально среди гамет разных типов, крайне мала, состав гамет и их частота уже не будут точно соответствовать таковым у родительских особей. Имеются и другие факторы, способные нарушить эти соотношения в поколении потомков. При

образовании яйцеклеток как у высших растений, так и у животных только одна из четырех возникающих в результате мейоза клеток превращается в гамету. Кроме того, не все члены данной популяции производят в точности одинаковое число гамет. Из большого числа гамет, продуцируемых особями данной популяции, лишь немногие участвуют в успешных скрещиваниях, в результате которых появляются потомки. А следовательно, фонд зигот, возникших в данной популяции,—-это всего лишь выборка из того фонда зигот, который могла бы произвести эта популяция, если бы результатом каждого мейоза были 4 жизнеспособные гаметы и каждая гамета в конечном итоге приняла бы участие в скрещивании. Будучи выборкой из теоретически возможной популяции, реальная популяция подчиняется всем вероятностным законам, приложимым к выборкам. Иными словами, процесс образования зигот в ряде отношений сходен с процедурой взятия выборки красных и черных шаров из мешка, в котором находится множество таких красных и черных шаров. Доля красных шаров в выборке будет близка к их доле в мешке, но вероятность того, что соотношение красных и черных шаров в выборке будет точно таким же, как в мешке, очень мала. Согласно теории вероятности, чем больше выборка (т. е. в нашем случае — чем больше популяция), тем меньше эти отклонения; чем меньше выборка (т. е. чем меньше популяция), тем больше отклонения.

Идеальное соотношение вряд ли достижимо, как это видно из табл. 7.1, в которой представлено расщепление по семи признакам,

Таблица 7.1

Отношения при расщеплении, наблюдавшиеся Менделем в F2 от скрещивания разных сортов гороха

Признак

Число изученных особей Г2

Отношение

Гладкие семена Морщинистые семена

5474

1850

2,96:1

Желтые семядоли Зеленые семядоли

6022

2001

3,01:1

Серовато-коричневая кожура семяи Белая кожура семян

705

224

3,15:1

Уплощенный боб

Сужающийся боб

882

299

2,95:1

Зеленый боб

Желтый боб

428

152

2,82:1

Пазушные цветки Верхушечные цветки

651

207

3,14:1

Длинные стебли

Короткие стебли

787

277

2,84:1

полученное Менделем в F2 от скрещивания разных сортов гороха (Pisum sativum). Ожидаемым отношением во всех случаях было 3:1, и хотя наблюдаемые отношения были очень близки к ожидаемому, они никогда не совпадали с ним в точности. Самое близкое соответствие было получено для самых больших популяций.

Конечные размеры популяции и отклонения от случайного характера скрещивания — свойства, присущие всем популяциям. Они функционируют как ограничения, накладываемые природой. Эти два свойства вносят в эволюцию вероятностный элемент. Под этим мы подразумеваем, что конечный результат взаимодействия основных факторов эволюции — мутационного процесса, рекомбинации и отбора — нельзя предсказать с абсолютной уверенностью; его можно предсказать лишь в статистическом смысле. Это означает, что если бы одно и то же эволюционное событие повторялось многократно, мы могли бы предсказать лишь наиболее вероятный его результат. Это означает также, что если бы в точности одно и то же эволюционное событие повторялось многократно, результат его всякий раз был бы несколько иным, чем во всех других случаях. Но каждое эволюционное событие происходит лишь однажды. В большинстве случаев оно приводит к тому, чего скорее всего можно было ожидать, но время от времени результат оказывается совершенно неожиданным. Это очень важный момент, который следует твердо усвоить.

СЛУЧАЙНАЯ УТРАТА АЛЛЕЛЕЙ В ПОПУЛЯЦИИ

Выше было подчеркнуто, что уравнение равновесия Харди— Вайнберга p2+2p^ + qr2= 1 выполняется только: 1) в бесконечно больших популяциях и 2) при случайном скрещивании. Как мы теперь убедились, ни то, ни другое допущение, строго говоря, не вполне оправдывается. Как это влияет на равновесие Харди — Вайнберга?

Допустим, что мы начинаем с популяции, имеющей конечную численность х. Допустим также, что в локусе А одна половина особей несет аллель Ai, а другая половина — аллель А2; иными словами, аллель At имеет частоту р = 0,5, а аллель А2— частоту <7 = 0,5. Допустим далее, что локус А не подвержен ни мутациям, ни нарушениям расщепления, ни отбору. Можно ожидать, что при этом одна половина гамет будет нести аллель Аь а другая—аллель А2. Однако по причинам, приведенным выше, отношение гамет будет несколько отклоняться от отношения 1:1. Кроме того, в результате не вполне случайного скрещивания и конечной величины популяций зигот в процессе оплодотворения произойдут дальнейшие статистические отклонения. Направления этих отклонений могут быть противоположны тем, которые имели место в процессе формирования гамет (например, в популяции гамет может быть избыток аллелей А2, но тем не менее в образовании зигот примет

участие большая доля аллелей Ai), так что они могут до некоторой степени погашать друг друга; иногда же они происходят в одном и том же направлении, усиливая друг друга. Во всяком случае в следующем поколении частота р аллеля Аь по всей вероятности, не будет равна в точности 0,5, как это предсказывает теорема Харди—Вайнберга, а установится некое новое равновесие. Допустим, что новые частоты составляют: р = 0,55 для аллеля Ai и 9 = 0,45 для аллеля А2. В следующем поколении произойдет

Рис. 7.4. Случайность выборки может быть причиной значительных колебаний частоты данного гена в разных популяциях.

В этом вычислении, проведенном со случайными числами, аллель А| появляется у 50% членов обеих популяций. Всего лишь после 27 поколений аллель А! «закрепился» в одной популяции (7), тогда как в другой его частота колеблется от 40 до 60% (//). (Cavalli-Sforza, 1969)

аналогичного рода ошибка выборки, но при этом выборка будет браться из популяции, где аллелей А] чуть больше, чем аллелей А2. Вероятность нового небольшого уменьшения или увеличения частоты аллелей Ai составляет ровно 0,5. Иными словами, то обстоятельство, что доля аллелей Ai в одном поколении случайно увеличилась, не означает, что в следующем поколении она непременно уменьшится. Значения частот могут быть: р = 0,6 и 9 = 0,4 или же р = 0,51 и 9 = 0,49. Допустим, что новая частота аллеля А! равна р = 0,6. Мы вновь ожидаем отклонения от генной частоты в родительской популяции в сторону либо уменьшения, либо увеличения р, причем эти два события равновероятны. Новое значение может оказаться равным р = 0,7. Если эти отклонения приводят к попеременному повышению и понижению частоты аллеля Аь

Инбридинг и случайный дрейф 175 др в популяции будут происходить колебания между значениями, слегка превышающими исходное р = 0,5 или несколько не дости- г^ющими его. Возможно, однако, что в ряде последовательных поколений большинство изменений будет происходить в одном и том же направлении. В таком случае один из имевшихся в популяции аллелей может быть в конце концов утрачен (рис. 7.4). Вероятность такого события зависит от величины популяции и от времени. При наличии достаточного времени в популяции конечной величины один из гетерозиготной пары аллелей в конечном счете утратится в результате только лишь случайных событий, если ни отбора, ни мутирования происходить не будет. Это весьма важный момент.

Подразделение популяции и формулы Валенда

Перейдем теперь к рассмотрению другого фактора, оказывающего стохастическое воздействие на частоту генов — к пространственному распределению особей.

На рис. 7.5 представлена карта распределения растений вида Clematis fremontii var. riehlii в шт. Миссури. Подобное распределение встречается довольно часто, хотя его нельзя считать универсальным. Главное, на что следует обратить внимание, это то, что плотность особей не одинакова по всей территории; на некоторых лужайках растения тесно примыкают друг к другу, тогда как на других они разделены большими промежутками. Поскольку вероятность скрещивания между растениями, находящимися в тесной близости, больше, чем между растениями, удаленными друг от друга, можно считать, что популяция Clematis fremontii, изображенная на рис. 7.5, эффективно подразделена на субпопуляции.

Хотя скрещивания возможны между всеми растениями, растущими на данной лужайке, в большинстве случаев они происходят в пределах одной субпопуляции и притом чаще всего — между соседними растениями. Попробуем проследить за изменениями частоты генов в такой популяции.

Допустим еще раз, что в нулевом поколении частота аллеля А! равна частоте аллеля А2, т. е. р = ^ = 0,5 по всей популяции, причем отбора не происходит и мутаций не возникает. В 1-м поколении возникнут отклонения от этой исходной частоты, вызванные случайными факторами. Однако, поскольку события, происходящие в разных субпопуляциях, независимы, вызванные ими отклонения будут в каждой из этих популяций различными: в некоторых частота аллеля Ai будет больше 0,5, а в других — меньше. Наиболее вероятно, что примерно в половине популяций она повысится, а в другой — понизится. То же самое относится к следующему поколению и к каждому из дальнейших. Однако, поскольку отклонения взаимно погашаются, в целом частота генов

Рис. 7.5. Распространение кустарника Clematis fremontii var. riehlii. Распространение этой разновидности ограничено прогалинами в области, занимающей в целом около 1000 км2 на востоке центральной части штата Миссури. В пределах этой области (А) можно выделить целую иерархию естественных подразделений: области с, большим количеством прогалин (В), скопления прогалин (В), колонии растений, примерно соответствующие прогалинам (Г), скопления растений (от нескольких до, возможно, тысячи особей) на каждой поогалине

(Erickson, 1945)

будет оставаться примерно одинаковой, в данном случае равной 0,5. Такое положение вещей сохранится даже после того, как в каждой из субпопуляций один аллель будет утрачен. В самом деле, вероятность закрепления аллеля Ai в одной из субпопуляций равна его исходной частоте. Если исходные частоты аллелей p=q=0,5, то в конце концов примерно в половине субпопуляций закрепится аллель Аь а в другой половине—аллель А2, и тем самым частоты аллелей Ai и А2 в популяции в целом не изменятся (табл. 7.2).

Однако, несмотря на то что частоты генов остались неизменными, частоты генотипов изменились. Ведь если в каждой из субпопуляций закрепится какой-либо один аллель, либо Аь либо А2, то популяция в целом будет состоять исключительно из двух гомозиготных генотипов. Отсюда можно сделать вывод, что главные результаты, обусловленные неслучайностью скрещивания и конечными размерами популяции, это: 1) подразделение популяции на более мелкие субпопуляции; 2) повышение вероятности закрепления в субпопуляции одного аллеля; 3) повышение частоты гомозиготных генотипов, не обязательно сопровождающееся изменением частоты аллелей в популяции в целом. Эти результаты представляют собой отклонение от равновесия Харди—Вайнберга.

Представим теперь ту же самую концепцию в математических терминах.

Допустим, что имеется к субпопуляций с разными частотами аллелей: р для аллеля А] и q для аллеля А2; каждая субпопуляция находится в состоянии равновесия Харди—Вайнберга. Допустим также, что все субпопуляции состоят из одинакового числа особей. Частоты генов и генотипов представлены в табл. 7.2.

Средняя частота генов в популяции в целом будет равна i=k

а дисперсия (см. гл. 4) генных частот между субпопуляциями составит

— -2

—дР =р*—р ;

т. е. дисперсия равна среднему квадратов генных частот минус квадрат средней генной частоты.

Средняя частота гетерозигот AiA2 в популяции в целом составит

— к’

Таблица 7.2

Оценка фактической и ожидаемой гетерозиготиости в гипотетической подразделенной популяции

Субпопуляция

N

Частота генов

Число генотипов

р

<7

Р2

2РЧ

q"1

1

450

0,6

0,4

162

216

72

о

50

0,2

0,8

2

16

32

3

100

1

0

100

—

—

4

500

0,3

0,7

45

210

245

5

100

0

1

—

—

100

6

350

0,7

0,3

172

147

31

1550

0,5

0,5

481

589

480

Ожидаемое

387,5

775

387,5

(помните, что р,= 1—р,)(помните, что р,= 1—р,)(р-Д^) =2 (р-(р^Л(р-Д^) =2 (р-(р^Л

(помните, что р,= 1—р,)

(помните, что р,= 1—р,)

(р-Д^) =2 (р-(р^Л

(р-Д^) =2 (р-(р^Л

=2(р<7—о2), поскольку рр = р(1—р) =р-^, следовательно,

\ pq / где cplpq равно стандартизованной дисперсии генных частот.

Средняя частота гетерозигот в популяции, в которой скрещивание не является случайным, но происходит случайным образом внутри субпопуляций равной величины, равна удвоенному произведению средних частот аллелей минус удвоенная дисперсия частоты генов между субпопуляциями.

Аналогичным образом средние частоты для гомозигот будут равны:

0=-^-(для A^J;

RR=$+& (Для А2А2).=$+& (Для А2А2).

R

R

=$+& (Для А2А2).

=$+& (Для А2А2).

Эти выражения известны под названием формул Валенда.

ИНБРИДИНГ

До сих пор мы исходили из предположения, что каждая особь в данной популяции находит себе брачного партнера, не проявляя каких-либо предубеждений или пристрастий. Мы видели, что в действительности случайное скрещивание невозможно вследствие конечных размеров популяции и ее разделения на соседствующие субпопуляционные структуры — соседства (neighborhood). Теперь мы сделаем еще менее строгим допущение о свободном скрещивании, признавая, что у многих видов часто наблюдается предпочтительное скрещивание между родственными особями.

Самооплодотворение возможно только у гермафродитных видов, таких, как растения или дождевые черви. Однако лишь у очень немногих гермафродитных видов размножение действительно происходит посредством самооплодотворения. Между тем скрещивание с близко родственными особями встречается гораздо чаще. Пространственная близость, экологические предпочтения, морфологическое сходство и разного рода пристрастия повышают вероятность скрещивания между родственными особями. Даже у человека семейные и племенные связи, географические факторы, национальность, культурные, социальные и экономические факторы вызывают расслоение популяции. Браки между людьми, принадлежащими к одному слою, случаются гораздо чаще, чем между людьми, принадлежащими к разным слоям, что повышает вероятность браков между родственниками. Во всех тех случаях, когда брачные партнеры в среднем связаны более тесным родством, чем если бы они были выбраны наугад из популяции, мы говорим, что имеет место инбридинг. Инбридинг также влияет на генотипический состав популяции. В этом можно убедиться, рассмотрев крайний пример инбридинга — самооплодотворение гермафродитной особи. Видов, которые бы размножались исключительно при помощи самооплодотворения, вероятно, не существует. Однако существует целый ряд видов растений, которые обычно Самоопыляются, как, например, культурная пшеница (Triticum aestivum), у которой до 99% всех семян образуются в результате самоопыления, табак (Nicotiana tabacum), хлопчатник (Gossypium barbadense) и многие обычные садовые сорняки: росичка кровяная (Digitaria sanguinalis), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris) и звездчатка (Stellaria media).

Начнем с популяции, находящейся в равновесии Харди—Вайнберга, в которой частота р аллелей Ai равна частоте q аллелей А2, так что обе частоты равны 0,5 и р2 = 0,25; 2р^ = 0,50; ^2 = 0,25. Все размножение с этого момента происходит только путем самооплодотворения. Поэтому все гомозиготы будут размножаться в чистоте, тогда как среди гетерозиготных особей в каждом поколении происходит расщепление в соотношении 0,5 гомозигот и 0,5 гетерозигот. Как видно из табл. 7.3, доля гетерозигот в каж- 12*

Таблица 7.3

Соотношение гомозиготных «и гетерозиготных генотипов в популяции, размножающейся путем самооплодотворения

Генотипы

Поколение

А1А1

А1А2

А2А2

0

—

1

—

1

1

2

1

2

3

3

3

7

2

7

4

15

2

15

5

31

2

31

10

1023

2

1023

Л

2л—1

2

2«—1

дом поколении уменьшается наполовину. В конце концов такая популяция будет состоять сплошь из гомозиготных особей.

Такие же результаты получатся при иных исходных частотах генов, например при частоте р = 0,3 аллеля А] и частоте р = 0,7 аллеля А2. Доля гетерозигот в каждом поколении уменьшается вдвое, а доли обеих гомозигот увеличиваются на равное число особей, пока вся популяция не будет состоять из гомозигот AiAb имеющих частоту р, и гомозигот А2А2 с частотой q. В общем ожидаемая частота гетерозигот в популяции, размножающейся путем самооплодотворения, в любом поколении п составляет 2р<?-(72)", где 2pq — начальная частота гетерозигот в нулевом поколении, а п-—число последовательных поколений самооплодотворения.

Если лишь некоторые особи в данной популяции размножаются путем самооплодотворения, а другие скрещиваются случайным образом, доля гомозигот будет выше, а доля гетерозигот ниже, чем предсказывает равновесие Харди—Вайнберга, но зависимость эта перестает быть простой. Здесь следует ввести новое понятие— коэффициент инбридинга F.

Коэффициент инбридинга

Этот очень полезный и широко используемый показатель был впервые введен в 1923 г. одним из создателей популяционной генетики — американским ученым Сьюэллом Райтом, который назвал его индексом «фиксации».

Прежде чем дать определение показателя F, следует определить, что означают термины «идентичны по происхождению» и «одинаковы по состоянию». Мы говорим, что некая гомозиготная

-особь имеет два гена, которые идентичны по происхождению, если можно проследить происхождение этих генов от одного общего предка. Такого рода гомозиготы называют также аутозиготными. Однако если у гомозиготной особи имеются два идентичных аллеля, возникших в результате двух независимых мутаций, то их ■называют одинаковыми по состоянию, а особь — аллозиготной. Это различие может показаться слишком тонким, и оно в самом деле тонкое, однако проводить его необходимо, потому что, как мы увидим, инбридинг повышает частоту аутозиготных особей. Коэффициент инбридинга F служит для измерения идентичности по происхождению на основании степени родства между брачными партнерами. Мы определим коэффициент инбридинга как «вероятность того, что данный индивидуум получит от родителей в данном локусе два гена, идентичных по происхождению».

Допустим на данном этапе наших рассуждений, что мы имеем дело с некоторой идеализированной популяцией самосовместимых растений, в которой скрещивание происходит строго случайным •образом. Допустим далее, что в этой исходной популяции каждая из особей содержит в изучаемом локусе два аллеля, отличающихся друг от друга и от любого другого аллеля в этой популяции. Будучи гетерозиготной, каждая особь продуцирует гаметы двух типов (одну —с одним аллелем и другую —с другим). Поскольку популяция не содержит двух одинаковых аллелей, общее число типов производимых в ней гамет составит 2М0. Когда эти гаметы объединяются (что происходит, как было указано, строго случайным образом), чтобы сформировать зиготы следующего поколения, вероятность объединения двух идентичных гамет с образованием гомозиготы равна M2N6. Поскольку в нашей популяции в нулевом поколении все гаметы были разными, вероятность того, что в первом поколении потомков у какой-либо особи два его аллеля окажутся идентичными по происхождению, равна вероятности наличия у нее двух идентичных аллелей, как было определено выше, а именно \f^N0. Это и есть величина коэффициента инбридинга F для первого поколения.

В следующем поколении число особей будет равно Nx. Одни из них будут гомозиготными, другие—-гетерозиготными. Допустим, однако, что все аллели различны, как это было в предыдущем поколении. В таком случае вероятность того, что две идентичные гаметы объединятся с образованием гомозиготы, была бы равна 1/2^. Хотя во втором поколении образуются и другие гомозиготы, лишь эти гомозиготы будут в данном поколении результатом объединения двух гамет, идентичных по происхождению от одного аллеля в поколении 1. Но не все аллели различны, некоторые из них идентичны, поскольку они происходят от общего «предка» в поколении 0. Поэтому помимо гомозигот, идентичных по происхождению от одного из аллелей поколения 1, будут появляться и другие гомозиготы, например, гомозиготы, образую-

FW = 2Й7'F^^^(1- w) Fw*F^ = ^7"^ 1—w) Fm’FW = 2Й7'F^^^(1- w) Fw*F^ = ^7"^ 1—w) Fm’щиеся в результате объединения двух гамет от гомозиготной особи, или гомозиготы, образующиеся в результате объединения двух гамет от двух разных особей Еь которые, однако, происходят от общего предка из поколения 0. Какова вероятность возникновения аутозигот второго типа? Если доля зигот, аутозиготных вследствие того, что они образуются в результате объединения двух гамет, идентичных по происхождению от одного аллеля поколения 1, составляет 1/2Nb то, очевидно, остается (1—1/2 Wi) зигот, не относящихся к этому типу. Вероятность того, что среди этого остатка возникнет гомозигота путем случайного скрещивания двух идентичных гамет, происходящих от предкового аллеля поколения 0, уже была вычислена как F для первого поколения ( = 1/2Wo); она соответствует вероятности того, что любые два аллеля в одной зиготе окажутся копиями одного и того же аллеля из поколения 0. Следовательно, коэффициенты инбридинга F для разных поколений равны:

FW = 2Й7'

F^^^(1- w) Fw*

F^ = ^7"^ 1—w) Fm’

FW = 2Й7'

F^^^(1- w) Fw*

F^ = ^7"^ 1—w) Fm’

для первого поколения для второго поколения для третьего поколения

для n-го поколения

^vn-!■ ^4ИП-1 /

Таким образом, мы видим, что коэффициент инбридинга состоит из двух частей: части l/2Wn-i, относящейся к инбридингу в данном поколении, и части, которую можно отнести за счет предшествующего инбридинга и в которую входит коэффициент инбридинга для предыдущего поколения.

Важное следствие из этого состоит в том, что если величина популяции внезапно резко возрастает, так что новый вклад в коэффициент инбридинга окажется пренебрежимо мал, поскольку \/2Nn-i станет очень маленьким числом, то в целом коэффициент инбридинга не будет уменьшаться, а останется на том же уровне, на каком он был до увеличения размеров популяции.

Величина l/2W„-i относится, конечно, только к идеализированной популяции. Это ограничение можно устранить, назвав l]2Nn-i «дельтой F» (т. е. ДЕ) — изменением коэффициента инбридинга. Тогда

Еп = ДЕ+(1 — ДЕ) F^-= &F—(ДЕ) E(n—i)-|-F(„_i),ЕП-Е(П_1) = ДЕ(1-Е(„_1)),

где AF— мера увеличения инбредности и равна отношению той доли популяции, которая участвовала в инбридинге, к той ее доле, которая в нем не участвовала. Когда коэффициент инбридинга выражается в терминах AF, уравнение для Fn становится приложимым к любой размножающейся системе, а не только к исходной популяции.

Вернемся теперь к исходной популяции и допустим, что все ■особи размножаются путем самооплодотворения. Допустим снова, что в исходной популяции каждая особь несет в изучаемом локусе два аллеля, отличающиеся друг от друга и от любого другого аллеля в этой популяции. Половину потомков каждой гетерозиготы составляют гомозиготы, идентичные по происхождению в каждом поколении. Соответственно AF=V2 для каждого поколения.

Таким образом:

для первого поколения F(1) = I/2,

для второго поколения Fm — Чг+О — ^2) Ли —3/4,для третьего поколения Ао^Ча+О ~V2) ^j^Vs.

для л-го поколения Fw = Ч2+(1 —Ч2) ^(п-и-

Число гетерозигот (Я) в n-м поколении вычисляется следующим образом:

в первом поколении Я1 = 1/2Я0=Я0 — Ч2Я0,

во втором поколении Я2 = Я1—Ч2Я1

и после подстановки

Н2 = Н0-^Но-Чг (Н0-Ч2Н0) =

= Яо-»/4Яо=^о(1-3/4),

или, иными словами, число гетерозигот равно первоначальному числу гетерозигот, умноженному на разность между единицей и долей гетерозигот, превратившихся в гомозиготы в результате многократного повторяющегося самооплодотворения, т. е. F. А поэтому

в п-м поколении Hn—H0^ — F„').

Такая зависимость между числом гетерозигот и коэффициентом инбридинга F справедлива при любых значениях F.

Равновесие при сочетании самооплодотворения со случайным скрещиванием. При непрерывном самооплодотворении доля гетерозиготных генотипов в каждом поколении уменьшается вдвое. Однако если самооплодотворение прерывается одним поколением

совершенно свободного скрещивания, то первоначальное равновесие генотипов (р2 + 2р^ + ^2) по Харди—Вайнбергу восстанавливается (гл. 4). В природе не происходит ни непрерывного самооплодотворения, ни совершенно случайного скрещивания; в популяциях у одних особей наблюдается самооплодотворение (или инбридинг с близкими родичами), а у других — более или менее случайное скрещивание. Можно считать, что в популяциях имеется некая доля (s) самооплодотворяющихся особей и доля (1—s) свободно скрещивающихся особей. Значение F в популяциях, находящихся в состоянии равновесия при сочетании самооплодотворения и случайного скрещивания, равно'

Генетики Д. Р. Маршалл (D. R. Marshall) и Р. У. Аллард (R. W. Allard) установили, что средняя степень ауткроссинга (свободного скрещивания) в одной калифорнийской популяции овса бородатого (Auena barbata) составляет всего 0,014; т. е. 98,6% растений в этой популяции производили семена в результате самоопыления. Коэффициент инбридинга в этом случае

Эти авторы определили затем частоту генотипов для шести локусов в той же популяции (табл. 7.4). Из приведенных значений можно получить независимую оценку F:

Hn = H0(\-F),(стр. 183)

а поэтому

ииНо’

и

и

Нп

где Но получено из ожидаемого числа гетерозигот при свободном скрещивании (2р^).

Для четырех гетерозиготных локусов величины F, вычисленные на основании числа гетерозигот в популяции, были устойчиво ниже (табл. 7.3) оценок, сделанных на основании степени ауткроссинга. Следовательно, можно предположить, что либо уровень ауткроссинга выше, либо происходит отбор в пользу гетерозиготных генотипов. Маршалл и Аллард приняли вторую гипотезу. Мы вернемся к ней в гл. 9.

Вывод этой формулы см. Е. В. Spiess, Genes in populations, p. 246.

Таблица 7.4

Частоты генотипов и значения F для шести генныхлокусов в популяции Avena barbataиз Одной местности в округе Напа, Калифорния.

Генотипы 11 и 22 — гомозиготы, генотип 12 — гетерозигота.

(Marshall D. R., Allard R. W., 1970. Maintenance of isozymepolymorphisms in natural populations of Avena barbata.

Genetics, 66, 393—399)

Ген

Генотип

Частота

Величина выборки

F

Е1

11

0

12

0

54

1,00

22

1

е4

11

0,30

12

0,11

54

0,76

22

0,59

Е?

11

0

12

0

54

1,00

22

1

Ею

11

0,46

12

0,13

85

0,70

22

0,41

р,

11

0,40

12

0,15

86

0,70

22

0,45

АРХ»

11

0,48

12

0,11

86

0,78

22

0,41

Инбридинг в популяциях человека

У каждого из нас двое родителей, четверо бабок и дедов, восемь прабабок и прадедов и т. д.; таким образом, если проследовать на п поколений назад, каждый из нас имеет 2" предков. Это означает, что за 20 последних поколений у каждого из нас было более 700 000 предков. Если исходить из того, что на каждое столетие приходится по четыре поколения, то на 20 поколений требуется пять столетий. Если бы все жители США, не связанные непосредственным родством (допустим, один на каждые 20 человек), имели совершенно независимые наборы пред-

ков, то для этого было бы необходимо, чтобы в XV веке жили 3 триллиона человек, которые были бы их предками. Это число на несколько порядков выше, чем число людей населяющих весь земной шар в настоящее время. По всей вероятности, родственные связи между людьми гораздо сильнее, чем это подозревает большинство из нас.

В популяциях человека принято измерять среднюю идентичность по происхождению (называемую теперь кровным родством') для данной популяции как средний коэффициент инбридинга входящих в нее особей. Эта величина, обозначаемая через а, определяется как

a = ^PiFb

где pt — частота особей в популяции с коэффициентами инбридинга Fi.

Из приведенных в табл. 7.5 оценок можно видеть, что для разных групп населения величина а варьирует более чем на два порядка. В крупных социальных или религиозных группировках, в которых браки между близкими родственниками строго запрещены, как, например, у католиков, значения а низкие, тогда как в небольших группах (например, у самаритян) или в группах, в которых разрешаются браки между двоюродными братьями и сестрами (как у некоторых индийских племен), значения а гораздо выше.

Инбридинг может иметь несколько последствий: 1) он ведет к повышению гомозиготности; 2) приводит к проявлению рецес-

Таблица 7.5

Некоторые оценки инбридинга а (По Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971.)

Популяция

а

США, католики

0,00009

Аргентина, католики

0,00058

США, мормоны

0,00038

Япония

0,0046

Гвинея

0,026

Индия, Андхра-Прадеш

0,032

Израиль и Иордания, самаритяне

0,0434

Браки между четвероюродными братьями и сестрами

0,0019

Браки между троюродными братьями и сестрами

0,0078

Браки между двоюродными братьями и сестрами

0,0625

Браки между дядей и племянницей

0,125

сивных генотипов; 3) поскольку многие рецессивы обладают вредным эффектом, инбридинг обычно ведет к уменьшению размеров, плодовитости, мощности, урожайности и приспособленности (Однако степень выраженности этих эффектов пропорциональна числу вредных гомозиготных генов в популяции. У видов, для которых инбридинг является нормой, таких, как пшеница и многие другие культурные растения, число вредных генов в популяции очень невелико.); 4) отмечается повышение фенотипической изменчивости, поскольку сходные гены имеют тенденцию накапливаться у одной и той же особи, которая при этом будет отличаться от других особей.

ЭФФЕКТИВНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ

До сих пор в этой главе мы допускали, что популяция имеет конечные и постоянные размеры и состоит из N особей, образующихся в каждом поколении в результате соединения мужских и женских гамет, взятых случайным образом из предыдущего поколения. Мы показали, что в такой популяции гетерозиготность имеет тенденцию к снижению, а гомозиготность — к повышению.

Размеры реальных популяций редко остаются постоянными из года в год, поскольку в одни годы обстоятельства благоприятствуют росту и размножению, а в другие — нет. В популяциях, занимающих постоянные местообитания, годичные колебания численности выражены менее резко, чем в популяциях, использующих временные местообитания, например, у сорняков или видов, обитающих в периодически пересыхающих водоемах. Кроме того, популяция представляет собой смесь размножающихся и нераз- множающихся особей, причем среди размножающихся особей успех размножения варьирует в зависимости от возраста и размеров, а также от других факторов.

Как мы видели (см. стр. 182), в идеализированной популяции самосовместимых растений, в которых скрещивание происходит строго случайным образом, существует вероятность, равная 1/2 No, что две идентичные гаметы объединятся с образованием гомозиготы, и что вообще в л-м поколении вероятность такого события составляет l/2Nn-i.

Если мы имеем дело не с популяцией гермафродитных самосовместимых растений, а с популяцией животных, состоящей из Nm самцов и Nf самок, то эти формулы придется несколько изменить, но ход рассуждений останется прежним. Поскольку каждая зигота — результат объединения одной мужской и одной женской гаметы, вероятность происхождения двух генов, содержащихся у разных особей поколения п, от самцов из поколения л—1 равна !/4 (’/г-'/г), а вероятность их происхождения от одного и того же самца равна 1/4 Nm. Подобным же образом вероятность их происхождения от одной и той же самки равна 1/4 Nf.

Во всех случаях, когда число самцов в данной популяции равно числу самок (Nm=Nf),

1 I 1 _ 112 _ ! _ !

4Nm + 4N, — 4Nm + 4Nm — 4Nm ~ 2Nm ~ N '

Если, однако, Nm Ф N(, to 1 । 1 — 1 \ 1 4Nm + 4Nf Ne > N ’ где Ne — эффективная численность популяции, равная величине идеальной популяции, гомозиготность которой возрастает так же, как в наблюдаемой нами популяции с численностью самцов Nm и самок N#.

Любое отклонение от идеальной популяции (где Nm=Nf) приведет к тому, что эффективная численность популяции будет ниже ее фактической численности. Мы уже упоминали о двух факторах, понижающих эффективную численность популяции: 1) различная численность самцов и самок; 2) колебания численности популяции от поколения к поколению. К числу других таких факторов относятся неравномерный вклад разных особей в фонд гамет популяции, неслучайное скрещивание и подразделение популяции на субпопуляции. Поскольку все эти факторы присутствуют в реальных популяциях, эффективная численность популяции всегда ниже действительного числа имеющихся в ней особей. Точных исследований по эффективной численности популяции проводилось мало, однако в работах на дрозофиле она варьировала от 0,48 до 0,71 -N, у человека — от 0,69 до 0,95 -N, а у улитки Lym- паеа составила 0,75-N. У растений она, по-видимому, еще ниже. Эффективная величина популяции служит мерой степени отклонения реальной популяции от популяции идеальной. Чем меньше отношение Ne/N, тем больше в данной популяции тенденция к инбридингу и к повышению уровня гомозиготности.

СЛУЧАЙНЫЙ ДРЕЙФ ГЕНОВ

Генофонд каждого последующего поколения дайной популяции представляет собой выборку из родительского поколения, давшего ему начало. А поэтому он подвержен изменчивости, обусловленной ошибкой выборки. Эти колебания тем больше, чем меньше выборка, т. е. чем меньше эффективная численность популяции. Все популяции по крайней мере иногда претерпевают неблагоприятные периоды, в которые их численность резко сокращается. Следовательно, в популяциях происходят изменения генных частот, не являющиеся прямым результатом естественного отбора. Этот процесс известен под названием случайного дрейфа генов.

Значение случайного дрейфа генов в качестве фактора эволюции было предметом многочисленных дискуссий. Когда популяция

илиилилению,лению,2^'-jt2^'-jt1717VVЙУЙУvV\ Бедушо Лпарма;СмНЬЯТИКО *.. t* , -7 / ^^'--х -.vV\ Бедушо Лпарма;СмНЬЯТИКО *.. t* , -7 / ^^'--х -.ПетриньяиолаПетриньяиола^ Вестана " ', . 32—^ Вестана " ', . 32—‘^ Марра и Нанетоло ^•■'• • Vх» тГ .ч «ч;»"*- ^ :‘‘^ Марра и Нанетоло ^•■'• • Vх» тГ .ч «ч;»"*- ^ :‘^ уВиллула/я Корнильо t W ч . 469»^ уВиллула/я Корнильо t W ч . 469».^^НароббиоVO ;^V?.^^НароббиоVO ;^V?'^.„лёРено.», ;'>,;//- .„235.,' х-.‘ -ч *1«Карпането ■ 1 ,Тициане -w :.•..■.^.Т82- :у?5 Ч л.^и^3»Мораньяно'^.„лёРено.», ;'>,;//- .„235.,' х-.‘ -ч *1«Карпането ■ 1 ,Тициане -w :.•..■.^.Т82- :у?5 Ч л.^и^3»МораньяноМузиараМузиара'У1'"^'У1'"^'355,^ • ^/"Т^^б^* у-'"'-'^.^.,. ^ ^-. Мадурера'355,^ • ^/"Т^^б^* у-'"'-'^.^.,. ^ ^-. Мадурерау?у?^"rx v Боско ^^"rx v Боско ^Моссаде .130 -"’Моссаде .130 -"’v- ,,^е-. .<\, я\ Баллоне V\ ,£. рз/^.Х'<^v- ,,^е-. .<\, я\ Баллоне V\ ,£. рз/^.Х'<^•'«.'•//у/.'•'«.'•//у/.'Ранцано316Ранцано316Х4Х4ИИГрамматина »t. *. Д51Грамматина »t. *. Д51'Насароло Седа,'Насароло Седа,* ^СЛ'''^ *' /йХ ''ПраТОПЬЯНО;^Тревиньяно .^ J- ^55•/У''. .-59.* ^СЛ'''^ *' /йХ ''ПраТОПЬЯНО;^Тревиньяно .^ J- ^55•/У''. .-59.- ;404 -Паланцано- ;404 -Паланцано!Риана|*9^^"■^Э:Монко Ш^Л'Луганьяно ,;Ваиро » у>„-.»;■ 335 .• .■■..;, не. k^'-w/j- /!Риана|*9^^"■^Э:Монко Ш^Л'Луганьяно ,;Ваиро » у>„-.»;■ 335 .• .■■..;, не. k^'-w/j- /Пьянадето27Х<^^^^Пьянадето27Х<^^^^Вальдитанка^*2 '&&1 ■ >..346.•.34^’-X" 7/. ^'^Трефиуми ^ ■Вальдитанка^*2 '&&1 ■ >..346.•.34^’-X" 7/. ^'^Трефиуми ^ ■НиронеНиронех»^|')Тоскана' yZ"'х»^|')Тоскана' yZ"''• Вестано - ... /.133.;'• Вестано - ... /.133.;ininподвергается отбору, любое случайное изменение, происходящее В том же направлении, в каком действует отбор, приводит к уси- ускорению, отбора. И наоборот, любое случайное из-

или

или

лению,

лению,

2^'-jt

2^'-jt

17

17

V

V

ЙУ

ЙУ

vV\ Бедушо Лпарма;

СмНЬЯТИКО *.. t* , -7 / ^^'--х -.

vV\ Бедушо Лпарма;

СмНЬЯТИКО *.. t* , -7 / ^^'--х -.

Петриньяиола

Петриньяиола

^ Вестана " ', . 32—

^ Вестана " ', . 32—

‘^ Марра и Нанетоло ^

•■'• • Vх» тГ .ч «ч;»"*- ^ :‘

‘^ Марра и Нанетоло ^

•■'• • Vх» тГ .ч «ч;»"*- ^ :‘

^ уВиллула/

я Корнильо t W ч . 469»

^ уВиллула/

я Корнильо t W ч . 469»

.^^Нароббио

VO ;^V?

.^^Нароббио

VO ;^V?

'^.„лёРено.», ;'>,;//- .

„235.

,' х-.‘ -ч *1«Карпането ■ 1 ,

Тициане -w :.•..■.

^.Т82- :у?

5 Ч л.^и^3»Мораньяно

'^.„лёРено.», ;'>,;//- .

„235.

,' х-.‘ -ч *1«Карпането ■ 1 ,

Тициане -w :.•..■.

^.Т82- :у?

5 Ч л.^и^3»Мораньяно

Музиара

Музиара

'У1'"^

'У1'"^

'355,^ • ^/"Т^^б^* у-'"'-'^.^.,. ^ ^-. Мадурера

'355,^ • ^/"Т^^б^* у-'"'-'^.^.,. ^ ^-. Мадурера

у?

у?

^"rx v Боско ^

^"rx v Боско ^

Моссаде .130 -"’

Моссаде .130 -"’

v- ,,^е-. .<\, я

\ Баллоне V\ ,£. рз/^.Х'<^

v- ,,^е-. .<\, я

\ Баллоне V\ ,£. рз/^.Х'<^

•'«.'•//у/.'

•'«.'•//у/.'

Ранцано

316

Ранцано

316

Х4

Х4

И

И

Грамматина »t. *. Д51

Грамматина »t. *. Д51

'Насароло Седа,

'Насароло Седа,

* ^СЛ'''^ *' /йХ ''ПраТОПЬЯНО;^Тревиньяно .^ J- ^55•/У''. .

-59.

* ^СЛ'''^ *' /йХ ''ПраТОПЬЯНО;^Тревиньяно .^ J- ^55•/У''. .

-59.

- ;404 -Паланцано

- ;404 -Паланцано

!Риана|*9^^

"■^Э:Монко Ш^Л'Луганьяно ,;Ваиро » у

>„-.»;■ 335 .• .■■..;, не. k^'-w/j- /

!Риана|*9^^

"■^Э:Монко Ш^Л'Луганьяно ,;Ваиро » у

>„-.»;■ 335 .• .■■..;, не. k^'-w/j- /

Пьянадето27Х<^^^^

Пьянадето27Х<^^^^

Вальдитанка^*2 '&&1 ■ >..346.•.34^’-

X" 7/. ^'^Трефиуми ^ ■

Вальдитанка^*2 '&&1 ■ >..346.•.34^’-

X" 7/. ^'^Трефиуми ^ ■

Нироне

Нироне

х»^|')Тоскана' yZ"'

х»^|')Тоскана' yZ"'

'• Вестано - ... /.133.;

'• Вестано - ... /.133.;

in

in

Рис. Т.6. Карта долины верхнего течения р. Парма (Северная Италия) с обозна-чением деревень, главных дорог между ними и численности населения в 1950 г.(Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971)

менение в противоположном направлении замедляет отбор. В этом смысле случайный дрейф генов эквивалентен «статическому шуму» в системе. Однако иногда такие пертурбации могут привести к утрате наиболее приспособленного аллеля и к закреплению менее приспособленного. В таких случаях наступает необратимое изменение (если только утраченный аллель не восстанавливается в результате мутации). Вероятность возникновения таких изменений находится в обратной зависимости от интенсивности отбора

(чем сильнее отбор, тем меньше вероятность необратимого изменения) и от величины популяции (чем больше популяция, тем менее вероятно изменение).

Если изменения, вызванные случайным дрейфом генов, существенно понижают приспособленность данной популяции, то эта

Плотность популяции

Рис 7.7 Изменения частоты одной группы крови у жителей разных деревень в долине р. Парма.

Небольшие различия в частоте выявлены между изолированными высокогорными деревушками; различия постепенно уменьшаются по мере продвижения в нижние районы, в городки, расположенные на холмах и на равнине, и наконец в г. Парму. В качестве меры генетической изменчивости использовалась величина F.

(Cavalli-Sforza, 1969)

популяция может вымереть. Поэтому не все изменения, вызываемые случайным дрейфом, сохраняются. Возможно, однако, возникновение время от времени ряда генетических изменений, которые приведут к изменению генетической структуры во многих локусах, в результате чего получается организм, довольно сильно отличающийся от других членов популяции по своим генетическим признакам и обладающий при этом высокой приспособленностью. Подобный процесс Эрнст Майр (Ernst Mayr) назвал «генетической революцией». Генетическая революция — событие весьма маловероятное, и мы располагаем лишь косвенными и ограниченными данными о его реализации. По мнению некоторых биологов, каждый новый вид возникает в результате генетической революции. Однако подобное утверждение, которое оспаривают многие генетики, еще следует доказать. При возникновении новой популяции в результате иммиграции очень небольшого числа особей многие гены материнской популяции утрачиваются. Этот процесс, известный под названием эффекта основателя (или прин-

Таблица 7.6

Значения F для трех локусов, определяющихгруппу крови у населения 37 приходовв долине верховьев р. Пармы(66 деревень с 15 000 жителей)

_-

Аллели, определяющие группур_

крови- ~

0,048 0,0520,034 0,061 0,0380,033 0,017 0,0370,048 0,0520,034 0,061 0,0380,033 0,017 0,037M-N

0,048 0,052

0,034 0,061 0,038

0,033 0,017 0,037

0,048 0,052

0,034 0,061 0,038

0,033 0,017 0,037

А, Аз В О г Rt

Ra rh remainder

СреднееСреднее0,0356±0,00б

Среднее

Среднее

ципа основателя1), также, возможно, играет важную роль в эволюции.

Итало-американский генетик Луиджи Кавалли-Сфорца (Luigi Cavalli-Sforza) изучал распределение по группам крови населения городов и деревень в долине р. Парма в Италии (рис. 7.6), главным образом с целью выяснить влияние величины популяции на дрейф генов. Вследствие геологических особенностей долины с ее крутыми склонами в верховьях реки деревни маленькие (200— 300 жителей), но вниз по течению деревни становятся все больше, а город Парма насчитывает уже 175 000 жителей. После VII в. до н. э. сколько-нибудь значительной иммиграции в долину р. Пармы не происходило, а поэтому следует считать, что здесь установилось демографическое и генетическое равновесие. Однако в пределах этой области горные деревушки более стабильны и обмен мигрантами между ними слабее, чем в деревнях, расположенных ниже по течению. Кавали-Сфорца изучал частоту разных групп крови в зависимости от плотности населения. Как видно на рис. 7.7, уровень генетической изменчивости между популяциями уменьшается с увеличением плотности популяции, но это уменьшение достоверно только для маленьких деревушек. В горных деревнях (табл. 7.6) важную роль играет также инбридинг, но в г. Парме его значение гораздо меньше (F = 0,002).

Подводя итоги, можно сказать, что не все происходящие в популяции изменения представляют собой прямой результат ес-

тественного отбора. Некоторые благоприятные изменения могут возникать чисто случайно. Чем меньше популяция, тем сильнее эффекты случайности выборки и тем чаще изменения носят случайный характер. Такие случайные эффекты порой могут оказаться важными событиями в эволюции какой-либо линии, однако это бывает редко. Вместе с тем некоторое изменение частоты генов, вызванное случайными эффектами, представляет собой один из многократно наблюдавшихся аспектов эволюционного процесса.

Тенденции к инбридингу и к повышению уровня гомозиготности могут противодействовать мутационный процесс, рекомбинация и отбор, и это чревато определенными генетическими последствиями, которые будут рассмотрены в гл. 8.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Cavalli-Sforza L. L, Bodmer W. F. 1971. The Genetics of Human Populations, San Francisco, Freeman.

Crow J. F., Kimura M. 1970. An Introduction to Population Genetics Theory, New York, Harper and Row.

Nei M. 1975. Molecular Population Genetics and Evolution, Amsterdam, North-Holland.

Wallace B. 1968. Topics in Population Genetics, New York, Norton.

Специальные статьи и обзоры

Buri Р. 1956. Gene frequency in small populations of mutant Drosophila, Evolution, 10, 367—402.

Carson H. L. 1967. Inbreeding and gene fixation in natural populations. In: R. A. Brink (ed.), Heritage from Mendel, Madison, University of Wisconsin Press.

Cavalli-Sforza L. L. 1969. Genetic drift in an Italian population, Scientific American, 221 (2), 30—37.

Crow J. F. 1954. Breeding structure of populations, II. Effective population number. In: 0. Kempthorne, T. A. Bancroft, J. W. Gowen and J. L. Lush (eds.), Statistics and Mathematics, Ames, Iowa, Iowa State College Press.

Crow J. F., Maruyama T. 1971. The number of neutral alleles maintained in a finite geographically structured population, Theoret. Pop. Biol., 2, 437—453.

Erickson R. O. 1945. The Clematis fremontii var. richlii population in the Ozarks. Ann. Mo. Bot. Gard., 32, 413—460.

Felsenstein J. 1971. Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations, Genetics, 68, 581—597.

Greenwood J. J. D. 1974. Effective population numbers in the snail (Cepaea nemora- lis), Evolution, 24, 513—526.

Kimura M. 1962. On the probability of fixation of mutant genes in a population Genetics, 47, 713—719.

Kimura M., Crow I. F. 1964. The number of alleles that can be maintained in a finite population, Genetics, 49. 725—738.

Kimura M., Ohta T. 1969. The average number of generations until fixation of a mutant gene in a finite population, Genetics, 61, 763—771.

Nei M„ Feldman M. W. 1972. Identity of genes by descent within and between populations under mutation and migration pressures, Theoret. Pop. Biol., 3 , 460— 465.

Wright S. 1923. Mendelian analysis of the pure breeds of livestock, I. The measurement of inbreeding and relationship, J. Heredity, 14, 339—348.

Wright S. 1951. The genetical structure of populations, Ann. Eugenics, 15, 323— 354.

Глава 8

Рекомбинация

В гл. 7 было показано, что неслучайное скрещивание и конечные размеры популяции оказывают глубокое влияние на ее генетическую структуру, вызывая главным образом снижение доли гетерозиготных генотипов и утрату аллелей. Поэтому если бы в условиях относительно однородной среды этим факторам не противодействовали другие факторы, то рано или поздно популяции становились бы полностью гомозиготными по всем локусам. Существуют, однако, силы, противодействующие утрате аллелей (гл. 6). Главная из них — мутационный процесс, но рекомбинация и некоторые типы отбора также играют очень важную роль. Кроме того, среда редко бывает совершенно однородной. В этой главе мы более подробно, чем это было сделано в гл. 6, рассмотрим рекомбинацию.

ФАКТОРЫ, ОКАЗЫВАЮЩИЕ ВЛИЯНИЕ НА РЕКОМБИНАЦИЮ

Ниже перечислены главные факторы, регулирующие процесс рекомбинации (Grant V., 1958).

Число хромосом.

Частота кроссинговера.

Поток генов.

Продолжительность поколения.

Величина популяции.

Система скрещивания.

Несовместимость.

Преграды, препятствующие скрещиванию, и внешние изолирующие механизмы.

Влияние на рекомбинацию числа хромосом и потока генов обсуждалось в гл. 5 и 6.

Продолжительность поколения. Влияние продолжительности поколения можно сформулировать очень просто. Если число рекомбинаций выражается формулой (стр. 138)

I г (г + 1) In

I 2 1 ’ то число рекомбинаций в единицу времени (например, за год) получают, умножая число рекомбинаций на число поколений (N^ в год

При прочих равных условиях у животного с двумя поколениями в год число рекомбинантов за этот период будет вдвое больше, чем у животного с одним поколением в год.

Продолжительность поколения имеет и другое важное значение. Не все потомки доживают до стадии половой зрелости. В естественных условиях в большинстве случаев число выживающих потомков в среднем примерно равно числу умирающих взрослых особей. Если продолжительность жизни особей данного вида велика, то популяция обновляется медленно. Но при одинаковой плодовитости организмы, живущие долго, производят в течение своей жизни больше потомков, чем недолгоживущие организмы. Отсюда следует, что у долгоживущего организма гораздо меньшая доля потомков доживает ежегодно до половой зрелости, чем у короткоживущего. В качестве крайнего примера приведем секвойю. Если допустить, что в области, занимаемой в настоящее время этими деревьями, растет максимально возможное их число, скорость замещения будет равна примерно одному потомку на зрелое дерево каждые 100—500 лет, хотя число семян, производимых одним деревом за это время, достигает нескольких миллионов. И напротив, в популяции однолетних растений, например салата, каждое растение должно замещаться ежегодно, и все же число семян, производимых каждой особью, гораздо меньше, чем у секвойи. У большинства животных продолжительность жизни обычно очень небольшая и превышает два года лишь у очень небольшого числа видов. Среди растений известны виды, живущие по очень многу лет, причем это не только древесные формы, но и многие травянистые виды, размножающиеся вегетативным путем.

Величина популяции. Чем больше популяция, тем больше у нее возможностей для запасания генетической изменчивости. Если взять экстремальный случай — популяцию, состоящую из двух особей, — то в ней может быть самое большее четыре разных аллеля для каждого гена; потенциально эти аллели в результате полового размножения могут образовать -в последующих поколениях 10 различных комбинаций с участием каждого из генов. В популяции, состоящей из трех особей, для каждого гена может быть максимум по 6 аллелей и потенциальная возможность образовать 21 различную комбинацию; при четырех особях — 8 аллелей и 36 комбинаций; при пяти особях—10 аллелей и 55 комбинаций; при десяти — 20 и 210, а при и особей — -максимум 2п аллелей и потенциальная возможность образовать п(2п+1) рекомбинантов (вывод этой формулы приведен в гл. 6). Другие аспекты влияния величины популяции на ее генетическую структуру были рассмотрены в гл. 7.

Неизвестно ни одной популяции, которая была бы гетерозиготна по каждому генному локусу; однако чем больше популяция, тем, при прочих равных условиях, больше -вероятность образова-

ция новых комбинаций и тем выше возможный в ней уровень из- иенчивости.

Система размножения и система несовместимости. Не все организмы размножаются одним и тем же способом. Различные используемые при этом механизмы называются системами размножения.

В табл. 8.1 перечислены главные системы размножения у растений и животных. Системы бесполого размножения — это те, при которых не происходит рекомбинации. Поскольку при этом типе размножения каждое растение или животное производит себе подобных совершенно независимо от других особей, механизм размножения сам по себе очень эффективен. У облигатно апомикти- тических видов (растения, продуцирующие семена без оплодотворения) и у партеногенетических животных единственным источником новой изменчивости служат генные мутации. Облигатная бесполость встречается очень редко, возможно, потому что образующиеся в результате такого размножения очень однородные популяции с течением времени элиминируются при изменении условий среды. Вегетативным размножением называют способность многих

Таблица 8.1

Главные системы размножения у растений и животных

Сезонные (животные)

А. БесполоеФакультативные (растения)

Партеногенез и апомик- Псевдогамия (по большей части растения, неко- систорые животные)

Облигатные (растения и животные)

С половым размножением (в большинстве слу-

Вегетативное размноже- чаев растения, некоторые животные)

ниеБез полового размножения (некоторые животные

и растения)

Б. Половое

Полный инбридинг (растения и несколько видов животных) Тесный инбридинг (растения н животные)

ЖивотныеЖивотныеМоногамия Полигамия Полигиния ПромискуитетМоногамия Полигамия Полигиния ПромискуитетАутбридингАутбридингРастенияРастенияПри численном равенстве или неравенстве особей разного пола

Животные

Животные

Моногамия Полигамия Полигиния Промискуитет

Моногамия Полигамия Полигиния Промискуитет

Аутбридинг

Аутбридинг

Растения

Растения

Двудомность

Гетеростилия

Протандрия, протогиния

Механическое предотвращение самоопыления

Мультиаллельная генетическая самонесов- местимость

растений продуцировать новые физиологические индивидуумы путем образования побегов, усов, луковиц или других аналогичных структур.

У некоторых насекомых, в частности у тлей, наблюдается чередование полового (обычно осенью) и бесполого (весной и летом) поколений. Кроме того, у некоторых растений, обычно раз-

Рис. 8.1. Скрещивание между растениями при гетеростилии. Пыльцевое зерно, произведенное растением с короткой тычинкой (с длинным столбиком), проявит жизнеспособность только на столбике растения, у которого тычинки длиннее столбиков. Как у тех, так и у других растений половина потомков будет иметь короткие, а половина — длинные тычинки. (О. Т. Solbrig, 1966, Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

множающихся бесполым путем, время от времени происходят скрещивания (в отличие от животных — необязательно в определенное время года). Таким образом, у них все еще остается возможность для генетической рекомбинации в сочетании с преимуществами бесполого размножения. Все, кому приходилось бороться с тлями на розовых кустах, знают, как быстро и успешно они могут размножаться!

Существует несколько механизмов, регулирующих степень самооплодотворения у организмов, размножающихся половым путем. Настоящее самооплодотворение возможно только у гермафродитных организмов. Гермафродиты с облигатным самооплодотворением среди животных крайне редки; среди растений они встречаются чаще, но также относительно редки. У большинства животных, как и у двудомных растений, имеются особи разного пола, что обеспечивает аутбридинг. Хотя большинство растений гермафродиты, существует много механизмов, препятствующих опылению яйцеклетки данного растения его собственной пыльцой. Некоторые из наиболее важных механизмов такого рода указаны в конце табл. 8.1. При гетеростилии у данного вида растений имеются цветки двух типов: у одного типа столбики длиннее, чем тычинки, а у другого — тычинки длиннее, чем столбики (рис. 8.1). Пыльца с коротких тычинок обычно оказывается жизнеспособной

только на рыльце короткого столбика, а пыльца с длинных тычинок— на рыльце длинного столбика; тем самым обеспечивается аутбридинг.

При протандрии пыльца созревает раньше, чем женские органы цветка, а при протогинии — женские органы созревают раньше, чем пыльца у данного цветка. И в этих случаях возможность самоопыления снижается. Кроме того, имеются разного рода ме-

Фертильность 50%

Фертильность 100%

Рис. 8.2. Скрещивание между самоиесовместимыми растениями. Буквы в сплошных кружках — генотипы пыльцевых зерен; буквы в пунктирных кружках — генотипы столбиков. Данное пыльцевое зерно может оплодотворить только такое растение, которое не несет аллеля несовместимости, имеющегося у этого зерна. Поэтому лишь 50% пыльцы от растения S'S2 (пыльцевые зерна, несущие аллель S1) способно оплодотворить растение S2S3. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

ханические приспособления, не допускающие попадания на рыльце данного цветка его собственной пыльцы.

Самый обычный механизм, предотвращающий самоопыление у растений, это генетическая несовместимость (рис. 8.2). Этот признак контролируется геном самонесовместимости, который обозначают буквой S. У гена S имеется много аллелей, обозначаемых Через S1, S2, S3,.... S", число которых в популяции может быть более 30, 50 или даже 100. Растение обычно не принимает пыльцу, несущую тот же аллель, который содержит оно само, т. е. растение, имеющее генотип S*S2, не может опыляться пыльцой S1 или S2, т. е. теми двумя типами пыльцевых зерен, которые продуцирует оно само (помните, что пыльца гаплоидна и что ее образованию предшествовал мейоз; см. гл. 5). Растение S*S2 не может быть опылено пыльцой других растений S*S2, имеющихся в данной Популяции; если же скрещивать растение S!S2 с растением S*S3, то жизнеспособной на растениях S*S2 оказывается только

пыльца S3. Действие аллелей, определяющих самонесовмести- мость, по-видимому, состоит в регуляции скорости роста пыльцевой трубки или даже прорастания пыльцы. Ткани столбика вырабатывают какое-то вещество (возможно, антигенного характера), которое подавляет или резко замедляет рост пыльцевых трубок, имеющих ту же самую генетическую конституцию.

Преграды скрещиванию и внешние изолирующие механизмы рассматриваются в гл. 11 и 12.

Таким образом, рекомбинация представляет собой цепь процессов, начинающихся с генной мутации и продолжающихся во время полового цикла. Гены объединены в хромосомы, и это ограничивает рекомбинацию. Отдельные особи объединены в скрещивающиеся популяции и виды, что также устанавливает границы рекомбинации. Гены кита не могут рекомбинировать с генами моржа. А поэтому лишь некоторая доля потенциально возможной рекомбинации реализуется в природе.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕКОМБИНАЦИОННЫХ СИСТЕМ

Доля достижимой рекомбинации варьирует главным образом в зависимости от системы размножения, а также от таких факторов, как величина популяции, частота кроссинговера и число хромосом. В соответствии с классификацией, предложенной американским генетиком Хамптоном Карсоном (Hampton Carson), рекомбинационные системы делятся на относительно открытые, ограниченные и закрытые.

Закрытые рекомбинационные системы, примером которых служат организмы с облигатным партеногенезом или апомиктические виды, такие, как общеизвестный одуванчик лекарственный ^Taraxacum officinale) —это системы с полным отсутствием рекомбинации. Ограниченные рекомбинационные системы создают мощные преграды рекомбинации; к ним относятся факультативные апомикты (растения, в норме размножающиеся бесполым путем, но тем не менее способные к половому размножению) или виды, для которых характерен тесный инбридинг (например, виды тлей, обычно размножающиеся бесполым путем, но дающие осенью половое поколение). Открытые рекомбинационные системы существуют у форм, которые в норме дают большое число потенциальных рекомбинантов, как большинство позвоночных.

Возникает вопрос, почему существуют эти различия в рекомбинационных системах? Почему некоторые виды имеют закрытые рекомбинационные системы, тогда как у других, иногда даже близко родственных, эти системы открытые? На этот вопрос еще не получено полного ответа. Один из подходов к его решению состоит в том, чтобы рассматривать его как экономическую проблему. Рекомбинационная система каждого типа предоставляет организму известные выгоды и сопряжена с различными «расходами».

Выгоды минус «расходы» дают (повышение (или понижение) приспособленности, которое мы называем «доходом». Естественный отбор в пределах каждой популяции будет благоприятствовать особям с такой рекомбинационной системой, которая приносит наибольший «доход», т. е. наивысшую приспособленность.

Открытые рекомбинационные системы требуют больших «расходов» и, по всей вероятности, приносят больше «выгод». Расходы, связанные с открытой рекомбинационной системой, можно произвольно разделить на три части: 1) генетический груз;2) энергетические расходы на аутбридинг; 3) расходы на мейоз. Выгоды предположительно состоят в повышении приспособленности, достигаемой организмом при производстве потомка, у которого вероятность дожить до зрелого возраста выше, потому что он обладает новой генетической конституцией, возникшей в результате скрещивания. Рассмотрим теперь каждый вид таких «расходов» и «выгод» более подробно.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАСХОДЫИ КОНЦЕПЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА

В предыдущей главе было показано, что все популяции склонны к инбридингу; но при этом число гомозиготных генотипов повышается и происходит утрата аллелей. Мы увидели, что все это — следствие конечных размеров популяции, неслучайного скрещивания и полустохастической природы системы размножения. Противодействие этой тенденции означает благоприятствование гетерозиготам в ущерб гомозиготам и редким аллелям — в ущерб широко распространенным. Следовательно, при этом происходит снижение суммарной приспособленности, или «генетический расход», который называют генетическим, грузом.

Термин «генетический груз» был впервые введен в 1950 г. известным американским генетиком, лауреатом Нобелевской премии Германом Мёллером (Hermann J .Miiller). Он использовал этот термин в очень специфическом и гораздо более ограниченном Смысле, чем его применяют в настоящее время. Мёллер называл генетическим грузом накапливание в популяциях человека в гетерозиготных комбинациях аллелей, возникающих в результате повторных мутаций и обладающих в гомозиготном состоянии вредным или даже летальным действием. По мере повышения частоты этих аллелей начинают продуцироваться гомозиготные зародыши, которые либо гибнут на разных стадиях развития (спонтанные выкидыши), либо приводят к появлению неполноценных индивидуумов.

Но выдвинутая Мёллером концепция имеет гораздо более широкое приложение. Представим себе популяцию, состоящую из Генетически различных организмов, живущих в совершенно однородной среде, и допустим, что мы можем точно измерить приспособ-

ленность каждой особи. Некоторые особи непременно окажутся при этом более приспособленными, чем другие, а одна будет обладать наивысшей приспособленностью И7тах. Очевидно, что средняя приспособленность такой популяции ниже, чем популяции, состоящей из генетически однородных особей, каждая из которых обладает приспособленностью 1Етах. Проигрыш в приспособленности L у первой популяции можно представить как

j Wmax — Wwmax ’

где IF —средняя приспособленность популяции. Проигрыш в приспособленности L называют генетическим грузом. Обратите внимание на то, что этот груз относится к популяции, а не к особи. Если допустить, что особь с приспособленностью IFmax гетерозиготна, то L может служить мерой расходов, связанных с противодействием тем силам, которые снижают гетерозиготность.

Любой фактор, который понижает приспособленность той или иной особи, увеличивает генетический груз популяции. Однако самую важную роль в этом играют два явления — мутационный процесс и расщепление.

Мутационный груз. В гл. 6 было показано, что равновесная частота рецессивного аллеля при отборе, направленном против него, составляет

где и — частота мутаций, as — коэффициент отбора против гомозигот по данному аллелю. В случае доминантного аллеля равновесная частота равна

где h — степень доминирования.

В популяции, состоящей из трех генотипов, Ai Ai, AjA2 и А2А2, где А2 — полностью рецессивный вредный аллель, средняя приспособленность популяции равна сумме произведений частот генотипов на их индивидуальные приспособленности, как показано

ниже (см. также гл. 6).

Частота

Приспособ - ленность (W)

А.А^

Р2

X

1

А1Аг =

^pq

X

1

=ipq

А2А2"

Ц2

X

1 — S

= q2—sq2

Средняя приспособленность

= p2 + 2pq + q2—: = 1—sq2

Таким образом, в этом случае величина генетического груза равна sq1. Подставляя ^ujs вместо q, в состоянии равновесия можно вычислить ту долю генетического груза, которая обусловлена повторными мутациями.

L — sq2—s |/ — —s ( — = u.

7 \Ts\ s )

Иными словами, мутационный груз при равновесии, обусловленный полностью рецессивным аллелем, равен частоте, с которой этот аллель вносится в популяцию в результате мутаций, и не зависит от его влияния на приспособленность. Это объясняется тем, что равновесная частота такого аллеля обратно пропорциональна его вредному действию.

Рассуждая подобным же образом, можно показать, что для полудоминантных аллелей

W = 1 —2pqhs—sq2 ^ 1 — 2hsq,

поскольку р в случае популяций с вредными генами близко и единице и значение sq2 очень мало.

Подставив u/hs вместо q, получим

L — hsqL — hsq^L = 2u.hs^L = 2u.hs

L — hsq

L — hsq

^L = 2u.hs

^L = 2u.hs

Таким образом, мутационный груз, создаваемый каким-либо вредным аллелем в данной популяции, лежит между частотой, с которой он мутирует, и ее удвоенным значением — в зависимости от степени доминантности этого аллеля и независимо от степени его вредоносности.

Сегрегационный груз. В гл. 6 было показано, что иногда гетерозигота превосходит по приспособленности обе гомозиготы. Здесь эта ситуация будет рассмотрена более подробно. Представим себе популяцию, особи которой различаются только по одному локусу с двумя аллелями. А] и Аг, с частотами р и q соответственно, при следующих исходных частотах и относительных при- способлекностях трех генотипов:

генотип AiAi AtA2 А3А2,

исходная частота ро2 2рс/д ф2, приспособленность 1—s 1 1—t,

где s и '— коэффициенты отбора, направленного соответственно против генотипов A)Ai и А2А2; эти генотипы имеют следующие частоты:

А^—р2;А^г — 2pq\X^—q2.

Поэтому вклад разных генотипов в создание гамет составит

А^—р^—з),

A^-^pq-1,

А2А2—^2-(1 —/),

поскольку вклад в создание гамет равен -произведению частоты каждого генотипа на коэффициент отбора для этого генотипа. Суммарный вклад популяции в создание гамет составит

р2 (1—s)4-2p<?+<?2 (1—^) =р2—sp2+2p<7+<72 —^2 =

= 1— sp1 — tq2.

Для того чтобы найти частоту генов А2 в следующем поколении, надо прибавить половину вклада генотипа AiA2 к вкладу генотипа А2А2 и разделить на полученный выше суммарный вклад гамет, так что частота аллеля А2 в поколении 1 будет равна

л —. Ч2 0 - 0 + рд

1 —Sqi _ tq2 •

а изменение, возникающее за одно поколение в результате отбора,

\п — л л— дЧ^ ~ ^ "V Рд п_ q^ — tq2 + pq — q Ц-sp2qtq3 X-SP2- t^q —i _sp^_tql .

что после упрощения сводится к л л - . pqksp — tq^

4 — \—sp2 — tq2-

Во всех случаях, когда произведение s-p больше, чем t-q, разность между ними будет больше нуля и величина kq будет положительной, т. е. частота А2 будет возрастать. Когда s-p меньше, чем t-q, то числитель и Nq будут отрицательны и частота А2 будет уменьшаться. Когда sp—tq=O, никаких дальнейших изменений генных частот в популяции не происходит. Таким образом, в состоянии равновесия

sp=tq, и поскольку,

р=1— q-

то s(l—q) =tq и s—sq = tq, или

s=sq+tq=q(s4-t),

и после преобразования

Аналогичным образом

Следовательно, когда приспособленность гетерозигот выше приспособленности как одной, так и другой гомозиготы, ни один из генотипов не закрепляется в ущерб другому, а оба аллеля сохраняются в популяции с промежуточными частотами. Это явление называется сбалансированным, полиморфизмом или однолокусным гетерозисом.

Средняя приспособленность популяции в состоянии равновесия, когда никаких дальнейших изменений генных частот не происходит и А^ = Ар = 0, равна

- - / / \ 2 / г \ 2

®-=1 -^-^=1—s(^rT) -'(-4т) -

Поэтому генетический груз, возникающий в результате сверхдоминирования, составляет

Такого рода груз называют сегрегационным грузом, и он довольно значителен, когда величины s и t выше 0,1. В экстремальном случае, когда обе гомозиготы детальны и s = / = l, Л = 0,5, т. е. половина потомков ежегодно гибнет.

Другие виды груза. Рассуждая подобным же образом, можно вычислить потери приспособленности, испытываемые популяцией, когда некоторые скрещивания в ней не удаются вследствие несовместимости между партнерами (груз, обусловленный несовместимостью) или же когда в популяции появляется мутация, обладающая селективным преимуществом (субституционный груз).

Общезначима ли концепция генетического груза?

Произведенный выше анализ показывает, что такие повышающие генетическое разнообразие явления, как мутационный процесс и преимущество гетерозигот, сопряжены с определенными «расходами». Однако эти расходы легко преувеличить. Читателю следует напомнить об ограничивающем допущении, принятом для описанной модели, а именно — допущении об однородности среды во времени для всех членов рассматриваемой популяции. Только при этом условии 1^тах будет иметь фиксированное значение и только при этом каждому генотипу можно приписать определенную приспособленность. Кроме того, концепция генетического гру-

за применима к популяции, а не к особи. Рассмотрим более обычную ситуацию, когда физическая среда изменяется как в пространстве, так и во времени.

При введении концепции относительной приспособленности было показано, что приспособленность какого-либо конкретного генотипа измеряется относительно приспособленностей всех других генотипов данной популяции. Поэтому в изменчивой среде приспособленность какого-либо генотипа по сравнению с другими в той же популяции изменяется с изменением среды. Представим себе популяцию, в которой имеется два фенотипа, причем каждый вз них соответствует исключительно одному генотипу. Один фенотип приспособлен к засухе, а другой функционирует наилучшим образом при высокой влажности. Соответственно приспособленность каждого из этих генотипов будет зависеть от среды, в которой он находится. Болотистые места благоприятны для второго генотипа, а сухие — для первого. Кроме того, в годы с очень большим количеством осадков приспособленный к влажным условиям фенотип будет функционировать лучше, чем приспособленный к засухе, и наоборот. Естественный отбор будет непрерывно элиминировать из популяции определенные фенотипы, но отрицательному отбору будут подвержены оба фенотипа, в зависимости от места и от условий в данном году. Если воспользоваться соответствующими формулами, то окажется, что средняя приспособленность такой популяции ниже теоретического максимального значения для однородной популяции, обитающей либо только во влажной, либо только в засушливой среде.

Допустим теперь, что популяция обитает в аналогичных физических условиях, но содержит лишь один фенотип, например, приспособленный к высокой влажности. В этом случае приспособленность всех генотипов будет довольно однородной и, применив имеющиеся формулы, мы убедимся, что приспособленность популяции соответствует lEmaz или близка к ней. Однако такая популяция сможет существовать только на болотистых участках, а в засушливые годы ей будет угрожать опасность элиминации.

Этот пример показывает, что относительная приспособленность, равная 1, т. е. Wmax, при нулевой величине груза не есть мера успеха популяции в изменчивой среде. Существование груза указывает на то, что разнообразие влечет за собой генетические «расходы», а именно возникновение генотипов, которые оказываются менее приспособленными в определенные моменты времени и в данных участках ареала (см. также гл. 9).

Но отбор действует прежде всего на уровне особей. Если данная особь может произвести большее число выживающих потомков, то ее гены будут сохранены отбором, независимо от судьбы тех ее потомков, которые не смогли выжить. Погибли ли они вследствие неприспособленности своих генотипов или в результате конкуренций, не играет большой роли. Однако в некоторых

ситуациях расходы, связанные с утратой зигот, обусловленной высоким генетическим грузом, могут оказаться гибельными, a поэтому концепция «груза» имеет известное практическое значение.

Энергетические расходы, связанные с аутбридингом

Всегда и везде любая особь, вынужденная искать себе потенциального брачного партнера, затрачивает на это некоторое количество энергии. Организмы, выделяющие свои гаметы в воду, не несут этого расхода; он минимален также у видов, которые живут стадами, состоящими из самцов и самок. Энергетические расходы достигают наибольшей величины у .сидячих видов, например у растений, у которых перенос гамет от одной особи к другой осуществляется внешними факторами. Кроме того, аутбри- динг всегда сопряжен с некоторой потерей гамет.

Хороших работ по изучению энергетических расходов на аут- бридинг, в сущности, мало. Для ряда различных видов растений установлено, что число пыльцевых зерен, необходимых для оплодотворения одной яйцеклетки, у перекрестноопыляющихся растений на несколько порядков больше, чем у самоопыляющихся (табл. 8.2). Подобным же образом у перекрестноопыляющихся видов цветки крупнее и ярче и они вырабатывают большие количества нектара, чтобы привлекать насекомых. Затраты энергии на эти структуры компенсируются уменьшением числа цветков или размеров растения, а иногда и того и другого.

Таблица 8.2

Соотношение числа пыльцевых зерен и яйцеклетокв цветках растений с различными системамиразмножения (Gruden, 1977. Pollen — ovule ratios,Evolution, 31, 32—66)

Система размноженияСистема размноженияЧислоизученныхвидовЧислоизученныхвидов67203825672038254,727,7168,5796,65859,24,727,7168,5796,65859,2Соотношениепыльца/яйцеклетка(среднее)

Система размножения

Система размножения

Числоизученныхвидов

Числоизученныхвидов

6

7

20

38

25

6

7

20

38

25

4,7

27,7

168,5

796,6

5859,2

4,7

27,7

168,5

796,6

5859,2

Клейстогамия

Облигатная автогамия Факультативная автогамия Факультативный ауткроссинг Облигатный ауткроссинг

Мейотические расходы

При размножении путем самооплодотворения потомки наследуют все свои гены от одной родительской особи, а при перекрестном оплодотворении потомки наследуют одну половину своих

генов от одного, а другую — от другого родителя. Поэтому при ауткроссинге родительская особь передает своим потомкам вдвое меньше генов, чем при самооплодотворении. Разницу в количеств передаваемых генов Дж. К- Уильямс (G. С. Williams) назвал мейотическими расходами. Эти расходы составляют 50%, если две скрещивающиеся между собой особи не несут общих генов,

Возможные результаты мейо-

Рис. 8.3. Расходы на мейоз.

При оогенезе половина аллелей материнских яйцеклеток остается «неиспользованной». Дж. К. Уильямс (G. С. Williams) назвал это «мейотическими расходами». Поскольку только одна из четырех потенциальных гамет превращается в яйцеклетку, половина аллелей утрачивается. (Если, например, яйцеклетка имеет генотип АгВь то аллели А, и В2 утрачиваются. Конечно, в других яйцеклетках, продуцируемых той же особью, «утраченными» могут оказаться другие аллели.)

идентичных по происхождению (Г = 0; см. гл. 7), но они ниже, если, как это часто бывает, между особями существует известная степень родства (рис. 8.3).

Выгоды, которые дает ауткроссинг

Поскольку огромное большинство организмов размножается при помощи перекрестного оплодотворения и поскольку аутбри- динг требует больших расходов, чем инбридинг, следовательно, продукция жизнеспособного потомства дает явное преимущество, и это преимущество компенсирует расходы, порождаемые генетическим грузом, энергетические расходы на ауткроссинг и мейоти- ческие расходы.

Мейотические расходы зависят от степени инбридинга; они равны нулю в совершенно гомозиготной и гомогенной популяции и максимальны, когда в популяции нет двух генетически родственных между собой особей (Г = 0; см. гл. 7). Генетический груз.

создаваемый мутациями, зависит, как мы видели, от частоты мутаций; сегрегационный же груз зависит от уровня гетерозиготности и будет поэтому возрастать с увеличением аутбридинга. Наконец, расходы, связанные со случайным скрещиванием, т. е. с поисками брачного партнера, зависят от величины популяции, от ее плотности и от того, в какой степени каждая особь ищет себе партнера вне круга родственных и соседних особей. Поэтому расходы в общем возрастают при открытых рекомбинационных системах.

Если относительно расходов, связанных с ауткроссингом, существует единство во взглядах, то вопрос о преимуществах, которые дает генетически разнообразное потомство, вызывает разногласия. Можно, однако, указать на два благоприятных обстоятельства, не исключающих одно другое.

Во-первых, явные преимущества, которые дает создание гетерозиготных потомков; эти преимущества будут обсуждаться® гл. 9. Во-вторых, преимущество, которое связано с условиями среды, изменяющейся в пространстве и во времени. Каждый отдельный организм существует в среде, в которой обитают многие другие организмы. Одни из них относятся к тому же виду, что и данный организм, и могут быть потенциальными конкурентами; другие принадлежат к иным видам и могут также конкурировать с ними за ресурсы, но могут оказаться потенциальными хищниками или потенциальной жертвой. Эта «биологическая среда» очень сложна и непрерывно изменяется, часто довольно быстро. Кроме того, эта биологическая среда отзывается на любое адаптивное изменение у любого вида. Мы видели, например, что у мух в ответ на введение в среду ДДТ выработалась устойчивость к нему. Аналогичным образом у растительноядных насекомых в ответ на появление у какого-либо вида растений токсичного для этих насекомых вещества нередко развивается механизм детоксикации. В таких случаях непосредственные выгоды создания путем рекомбинации разнообразного потомства ясны. Организм, который в своих взаимодействиях с окружающей средой всегда полагается на один и тот же способ защиты, нападения или конкуренции, рискует потерять всех своих потомков, если (и когда) какой-либо хищник или патоген «прорвет линию обороны», у потенциальной жертвы появится способ защиты или у одного из конкурентов разовьется новый механизм конкуренции. Следовательно, для данного организма вероятность создания жизнеспособного потомства повысится, если у каждого из его потомков морфологические, физиологические, химические и поведенческие механизмы взаимодействия со средой слегка различаются как в качественном, так и в количественном отношении. Гомозиготность может привести к гибели всего потомства, тогда как гетерозиготность повышает вероятность его выживания. Поскольку возможность произвести потомство, доживающее до репродуктивного возраста, частично

определяется случайными факторами, вероятность выигрыша (т. е. создания такого потомства) обычно выше при наличии разнообразных, а не гомозиготных и одинаковых потомков, подобно тому как вероятность выиграть в лотерее выше при наличии большого числа билетов с разными номерами, чем такого же их числа с одинаковыми номерами.

Как показало предшествующее обсуждение, и открытые и закрытые рекомбинационные системы имеют не только свои досто инства, но и недостатки. Поэтому весьма вероятно, что в каждой среде селективным преимуществом обладает та рекомбинационная система, которая дает наибольшую «выгоду» (доходы — расходы). Однако нет ни одной работы, в которой были бы проанализированы все расходы и доходы, связанные с рекомбинационной системой одного конкретного вида. Дело не только в том, что такое исследование требует много труда и времени, но и в том, что в настоящее время не существует какого-либо общего способа перевода генетических расходов (т. е. мейотических расходов или мутационного груза) в расходы, выражающиеся в снижении приспособленности (т. е. в потере потомков). Результаты некоторых частных исследований этой проблемы показывают, что такой пересчет, вероятно, возможен.

НАРУШЕНИЕ РЕКОМБИНАЦИИ

В гл. 4 говорилось о том, что второй закон Менделя (закон независимого распределения) применим только к генам, лежащим в разных хромосомах. Неприменимость второго закона к генам, лежащим в одной хромосоме, обусловлена явлениями сцепления (см. гл. 5) и мейотического драйва (см. гл. 6). Теперь мы покажем, что нарушение рекомбинации в некоторых случаях может быть благоприятным и поэтому может поддерживаться отбором.

Благоприятное влияние сцепления может быть связано с тем, что сцепление служит одним из способов сохранения в популяции некоторых генных комбинаций без потери гамет. Допустим, что в некой популяции генотипы AiAiBjBi и А2А2В2В2 имеют одинаковую высокую приспособленность и что генотипы, содержащие аллели А; и В2 или Аг и Вь имеют одинаковую низкую приспособленность. Если А и В — два локуса, лежащие в разных хромосомах, и если допустить, что частоты аллелей Ai и А2 равны p — q = = 0,5, а частоты аллелей Bi и В2 равны m = n = 0,5, то генотипы будут иметь следующие частоты:

Генотип A1A1BiB1: р2-т3 = (0,5)2-(0,5)3 = 0,0625

Генотип А2А2В2В2: 72-п2 = (0,5)2■ (0,5)2 = 0,0625

0,1250,125Итого

0,125

0,125

Таким образом, лишь Vs всей популяции будет обладать генотипом, определяющим высокую приспособленность.

Если, однако, локусы А и В сцеплены и лежат в одной! хромосоме, причем исходная частота хромосом AiBt равна + =0,5, а хромосом А2В2 равна + = 0,5 с коэффициентом рекомбинации /-=0,01, то тогда, в соответствии с уравнением, приведенным на стр. 107,

Х1Ж=Х1((1—r)+pm(r) =

= 0,5(1 — 0,01)+ (0,5). (0,5) .(0,01) =

= 0,495 + 0,0025 = 0,4975

и аналогичным образом

+ж = 0,4975

Итого 0,995 ,

тогда как частота Х2 хромосом AiB2 составит

+ж =^г< 0 -г) +рл (г) = 0 (1 -0,01) + (0,5) • (0,5) - (0,01) =

= 0+0,0025

и аналогичным образом для хромосом A2Bi

+з,+1 =0,0025

Итого 0,005 ,

а генотипический состав будет следующим:

А1А1В1В1="М1. Mi: (^i/+i) • (^iz+i) = (0,4975)2 = 0,2475

А2А2В2В2=АД.Щ: (А4/+1) - (+ж) = (0,4975)2 = 0,2475

Итого0,495,

где AjBi указывает, что аллели Ai и В; лежат в одной и той же хромосоме. Таким образом, 49,5%, или почти половина, популяции имеет генотип, обусловливающий высокую приспособленность, тог- Да^как в отсутствие сцепления такой генотип имеет лишь Vs особей. Поскольку потеря половины потомков менее катастрофична. Чем потеря 7/s (87,5%), сцепление является механизмом, который Может понизить расходы, связанные с сохранением в популяции сочетаний генов, обусловливающих высокую приспособленность.

КОАДАПТАЦИЯ

Нарушение расщепления приводит к повышению частоты некоторых генных комбинаций в гаметах данной особи и у ее потомков. В некотором смысле этот эффект сходен с действием ин- 14—2044

брндинга, поскольку при этом частота одних аллелей возрастает, а другие аллели утрачиваются и характер этих процессов не соответствует предсказаниям формулы Харди—Вайнберга. Однако если инбридинг действует на все аллели и притом случайным образом, а кроме того, снижает уровень гетерозигот в популяции, то нарушение расщепления оказывает влияние только на опре-

Рис. 8.4. Изменения частоты хромосомных перестроек в экспериментальных условиях.

Была создана популяция Drosophila pseudoobscura, содержащая особей с двумя различными последовательностями генов ST и СН. Популяцию содержали при 16 °C в течение некоторого времени. Соотношение частот разных последовательностей достигло равновесия на уровне 86% ST и 14% СН. (По данным S. Wright, Dobzhansky, 1946.)

деленные генные комбинации и может в некоторых случаях (например, в случае инверсий у Drosophila pseudoobscura) повысить уровень гетерозиготности.

Мы можем задать себе вопрос, благоприятны ли такие явления, как мейотический драйв и сцепление для образующих популяцию особей и благоприятствует ли им поэтому отбор. Многие генетики склонны считать эти явления благоприятными, потому что они обеспечивают сохранение в хромосоме или в отдельной ее части сочетаний генов, которые особенно хорошо функционируют вместе. Такие группы неаллельных генов называют неадаптированными генными комплексами.

В настоящее время у нас нет неопровержимых доказательств справедливости концепции биохимической природы действия ко- адаптированных генных комплексов, но в пользу этой концепции свидетельствует множество косвенных данных.

Наиболее хорошо известны данные, полученные в результате изучения хромосомных инверсий у Drosophila pseudoobscura (см.

также гл. 9). Когда в лаборатории создают искусственные популяции мух этого вида, смешивая в разных соотношениях особей с последовательностью Чирикахуа (СН) и со стандартной последовательностью (ST), взятых из одной и той же местности, то примерно через год популяция достигает равновесия, причем частота

Рис. 8.5. Изменение частоты хромосом со стандартной последовательностью генов (ST) в популяции Drosophila pseudoobscura в эксперименте с четырьмя повторностями. Исходно во всех четырех экспериментальных популяциях было 20% хромосом ST из Пинои-Флэтс (Калифорния) и 80% хромосом СН из Чихуахуа (Мексика). Обратите внимание на то, что частота ST возрастает и закрепляется на почти одинаковом уровне в трех популяциях из четырех. Ср. с рис. 8.4. (По данным Dobzhansky, Pavlovsky, 1953.)Рис. 8.5. Изменение частоты хромосом со стандартной последовательностью генов (ST) в популяции Drosophila pseudoobscura в эксперименте с четырьмя повторностями. Исходно во всех четырех экспериментальных популяциях было 20% хромосом ST из Пинои-Флэтс (Калифорния) и 80% хромосом СН из Чихуахуа (Мексика). Обратите внимание на то, что частота ST возрастает и закрепляется на почти одинаковом уровне в трех популяциях из четырех. Ср. с рис. 8.4. (По данным Dobzhansky, Pavlovsky, 1953.)

Рис. 8.5. Изменение частоты хромосом со стандартной последовательностью генов (ST) в популяции Drosophila pseudoobscura в эксперименте с четырьмя повторностями. Исходно во всех четырех экспериментальных популяциях было 20% хромосом ST из Пинои-Флэтс (Калифорния) и 80% хромосом СН из Чихуахуа (Мексика). Обратите внимание на то, что частота ST возрастает и закрепляется на почти одинаковом уровне в трех популяциях из четырех. Ср. с рис. 8.4. (По данным Dobzhansky, Pavlovsky, 1953.)

Рис. 8.5. Изменение частоты хромосом со стандартной последовательностью генов (ST) в популяции Drosophila pseudoobscura в эксперименте с четырьмя повторностями. Исходно во всех четырех экспериментальных популяциях было 20% хромосом ST из Пинои-Флэтс (Калифорния) и 80% хромосом СН из Чихуахуа (Мексика). Обратите внимание на то, что частота ST возрастает и закрепляется на почти одинаковом уровне в трех популяциях из четырех. Ср. с рис. 8.4. (По данным Dobzhansky, Pavlovsky, 1953.)

хромосом с инверсией ST составляет примерно 0,86, а с инверсией СН — около 0,14 (рис. 8.4). Райт (Wright) и Добржанский (Dobzhansky) вычислили относительную приспособленность (И7) трех возможных генотипов, которая оказалась равной 0,90 для ST/ /ST, 1,00 для ST/СН и 0,41 для СН/СН, а коэффициенты отбора составляют s = 0,10 для СН и ( = 0,59 для ST (см. гл. 9). Из этих величин можно вычислить ожидаемые частоты хромосом (стр.

202—203):

t0,58 п

Р~ s + t ~ (Mi9—°’855

и

s0,10 л ij к

^”.+ < ~ 6,69 ^°’lfe

14е

Если, однако, при создании искусственных популяций мух с хромосомой СН и с хромосомой ST берут из разных местностей, то примерно через год популяция становится гомозиготной по ST/ST (рис. 8.5). В этом случае приспособленности оказываются иными. Например, если хромосома ST происходит из Пинон- Флэтс, а хромосома СН—либо из Пинон-Флэтс, либо из Матера (обе местности находятся в горах Сьерра-Невада в Калифорнии), либо из Мексики, то получаются приспособленности, представленные в табл. 8.3. Чтобы облегчить сравнение, приспособленность гетерозигот во всех случаях принята за 1,00 (№=1,00). Можно видеть, что при скрещивании мух из разных местностей наибольшей приспособленностью обладают гомозиготы ST/ST. Считается, что причина этого превосходства гетерозигот в случаях, когда хромосомы происходят из одной местности, состоит в «коадапти- рованности» хромосом к совместному функционированию.

Таблица 8.3 Относительная приспособленность особей Drosophila pseudoobscura, полученных в результате скрещиваний между особями с хромосомами ST и СН, имеющими различное географическое происхождение

(Dobzhansky, Pavlovsky, 1953. Indeterminate outcome of certain experiments on Drosophila populations, Evolution, 7, 198—210.)

ST

СН

Приспособленность (W)

ST/ST

ST/CH

сн/сн

Пинон-Флэтс (Кал.)

Пинон Флэте (Кал.)

0,90

1,00

0,41

Пинон-Флэтс (Кал.)

Матер (Кал.)

1,38

1,00

0,43

Пинон-Флэтс (Кал.)

Мексика

1,26

1,00

0,87

Другим примером служит Biston. betularia, о которой кратко упоминалось в гл. 3; у этой бабочки новая меланистическая форма carbonaria за последние 150 лет вытеснила доминировавшую прежде форму с серыми пятнами. Это наиболее хорошо изученный пример эволюционного возникновения индустриального меланиз- ма.

Эволюция индустриального меланизма

За последние сто лет ученые имели возможность наблюдать и тщательно документировать процесс замещения светлой окраски у многих различных видов бабочек темной или черной. Это изменение окраски, получившее название индустриального мела- низма, считается одним из интереснейших эволюционных явлений. В результате полевых наблюдений и экспериментов биологам удалось выяснить преимущества и недостатки темной окраски в

природе, а при помощи лабораторных экспериментов они выявили различные механизмы наследования этого признака.

Темная окраска может обеспечить животному три совершенно различных преимущества. Во-первых, темную особь труднее заметить на темном фоне —так называемая критическая, или покровительственная, окраска. Во-вторых, черная поверхность лучше поглощает тепло, а поэтому темно окрашенное насекомое утром согревается быстрее, чем светлое. Наконец, в-третьих, меланисти- ческие формы лучше защищены от ультрафиолетового излучения.

С середины XIX в. и до наших дней в промышленных районах северного полушария постоянно отмечается появление черных форм бабочек, принадлежащих к самым различным видам и родам. Во всех таких случаях меланистические формы принадлежат к криптическим видам, т. е. к видам, которые пытаются избежать поимки хищниками, стараясь слиться с фоном, создаваемым их средой обитания. Наиболее обширные исследования таких форм проведены на бабочках Британских островов, где появление ме- ланистических форм совпало с периодом увлечения коллекционированием бабочек.

На Британских островах обитает около 780 видов бабочек и ■примерно у 100 видов налюдается один и тот же процесс замещения их сложной и специализированной окраски более темной. Протекает это во всех случаях в основном одинаково. Промышленная революция XIX в. вызвала изменения естественной среды обитания в крупных промышленных городах и вокруг них. Главным изменением было общее потемнение среды, обусловленное частично отложением копоти, а частично — исчезновением светлых лишайников, покрывавших стволы деревьев. Светлоокрашенные насекомые, спасавшиеся от хищников благодаря тому, что они сливались со светлым фоном, на темном фоне стали заметными, в отличие от темных мутантов. А поэтому птицы, которые прежде находили и выедали темных особей, теперь стали находить и выедать главным образом светлых особей, так что коэффициенты отбора для темных и светлых бабочек обменялись значениями.

Для того чтобы это объяснение оказалось правильным, необходимы два условия: 1) бабочки должны действительно выбирать тот фон, который соответствует их окраске; 2) различие между светлой и темной формами должно иметь простую генетическую основу. Кеттлуэлл (Kettlewell) помещал темных и светлых особей березовой пяденицы (Biston betularia) в бочонок, обитый изнутри материей в черную и белую полоску, и наблюдал за тем, куда они садились. Как видно из табл. 8.4, темные бабочки выбирали темный фон, а светлые — светлый, чаще, чем можно было ожидать по случайным причинам. В природе Кеттлуэлл тщательно ■регистрировал места отдыха темной и светлой форм бабочки Ectropis consonaria и также обнаружил сильную корреляцию меж-

Таблица 8.4

Выбор фона разными формами березовой пяденицы (Biston betularia) в лаборатории (Kettlewell, 1973)

Фон

Цветная морфа бабочки

Всего

черная

(carbonaria)

белая (typical

Черный

38

20

58

Белый

21

39

60

Всего Х2= 10,9

59 Р=0,001

59

118

Таблица 8.5

Выбор фона разными формами бабочки Ectropis consonaria в природе (Kettlewell, 1973)

Фон

Цветная морфа бабочки

Всего

черная (nigra)

белая

(typica)

Черный

15

4

19

Белый

5

22

27

Всего

20

26

46

Х2= 14,202

Р=0,001

ду окраской бабочек и окраской фона, который они выбирают (табл. 8.5).

В более чем 90% случаев индустриального меланизма темная окраска обусловлена одним аллелем, и меланизм наследуется как доминантный менделирующий признак. Известны, однако, случаи, имеющие более сложную генетическую основу. У монашенки Lymantria monacha окраска самых темных форм контролируется тремя генами. Другие данные показывают, что, хотя генетический контроль этого признака в своей основе прост, его проявление может изменяться и изменяется под действием других генов, входящих в состав генома.

Исходя из того, что светлые и темные формы выбирают фон, на котором они отдыхают днем, в соответствии со своей окраской (поведение, обеспечивающее им некоторую защиту от насекомоядных птиц), относительное распределение разных фонов должно позволить делать предсказания об относительном обилии в природе меланистических и немеланистических форм. В общем это справедливо, однако в некоторых районах частота меланис- тов оказалась выше, а в некоторых других — ниже ожидавшейся, что вызвало необходимость дополнительных объяснений. И в са-

мом деле, дальнейшее изучение показало, что у меланистических личинок процент выживания выше, чем у светлых; что приспособленность у гетерозигот выше, чем у гомозигот; что бабочки из промышленных районов сносятся ветром в сельские районы; и многое другое.

На протяжении более пятидесяти лет проводились скрещивания между этими двумя формами. Напомним, что эти формы различаются по одному гену и поэтому в потомстве следовало ожидать соотношения 1:1. Между тем среди потомков от скрещиваний, проводившихся в 1900—1905 гг., было примерно 47% мела- нистов, а от скрещиваний 1953—1956 гг.— примерно 62%! Это отклонение от ожидавшегося соотношения 1 : 1 можно объяснить как результат адаптации. Когда в популяцию был введен ген меланизма, он, по-видимому, не вполне «вписался» в биохимический арсенал животного. К 1950 г., когда меланистическая форма стала преобладающей, хуже функционировать стали светлые формы. Согласно такому истолкованию, в популяции одновременно действовал отбор двух типов. С одной стороны, изменение среды привело к снижению смертности меланистических форм под давлением хищников. С другой стороны, происходили небольшие генетические изменения, повышавшие выживание бабочек с геном меланизма (и предположительно понижавшие выживание бабочек с нормальным геном).

В гл. 4 указывалось, что каждый ген оказывает влияние на многие признаки организма, хотя наиболее ярко может быть выражено его воздействие на какой-либо один признак. В свою очередь каждый признак испытывает влияние многих генов. Неудивительно поэтому, что введение в популяцию нового аллеля в результате мутации и естественного отбора вызывает ряд «подгонок» в других локусах. К сожалению, мы пок^ располагаем лишь косвенными данными. Изучение адаптации на биохимическом уровне, представляющее собой весьма многообещающую область исследований, быть может, даст в конечном счете некоторые сведения относительно степени коадаптации генов внутри данной популяции.

КРАТКИЕ ВЫВОДЫ

В этой главе мы рассмотрели рекомбинацию и показали, что она представляет собой фактор, противодействующий факторам, снижающим генетическую изменчивость в популяциях. Поддержание генетической изменчивости сопряжено, однако, с определенными расходами. Эти расходы — утрата популяцией гомозиготных генотипов. Популяция может выдержать такие расходы лишь при условии, что они 'будут уравновешиваться некоторым преимуществом, а именно более высокой вероятностью выживания гетерозиготных генотипов и их изменчивого потомства. Поскольку рас-

ходы и преимущества у разных видов различны, следует ожидать, что у разных видов степень генетической изменчивости будет различной. В следующей главе рассматриваются имеющиеся в настоящее время данные относительно генетической изменчивости в природных популяциях растений и животных.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Frankel R., Galan Е. 1977. Pollination Mechanisms, Reproduction and Plant Breeding, Berlin, Springer-Verlag.

Hawkes J. G. (ed.) 1966. Reproductive Biology and Taxonomy of Vascular Plants, Oxford, Pergamon Press.

Jain S. K. 1976. The evolution of inbreeding in plants, Ann. Rev. Ecol. Syst., 7, 469—496.

Kettlewell B. 1973. The Evolution of Melanism: The Study of a Recurring Necessity, Oxford, Clarendon Press.

Wallace B. 1970. Genetic Load: Its Biological and Conceptual Aspects, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall.

Zimmering S„ Sandler L., Nicoletti B. 1970. Mechanisms of meiotic drive, Ann. Rev. Genetics, 4, 409—436.

Специальные статьи и обзоры

Carson Н. L. 1957. The species as a field for gene recombination. In: E. Mayr (ed.). The Species Problem, Washington, American Association for the Advancement of Science.

Dobzhansku T„ Pavlovsky 0. 1953. Ideterminate outcome of certain experiments on Drosophila populations. Evolution, 7, 198—210.

Grant V. 1958. The regulation of recombination in plants, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 23, 337—363.

Maguire M. P. 1963. High transmission of a Tripsacum chromosome in corn, Genetics, 48, 1185—1194.

Miiller H. J. 1950. Our load of mutations, Am. J. Hum. Gen., 2, 111—176.

Prakash S., Lewoniin R. C. 1968. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. III. Direct evidence of coadaptation in gene arrangements of Drosophila. Proc. Nat. Acad. Set, 59, 398—405.

Prakash S-, Lewontin R. C. 1971. A molecular approach to, the study of genic, heterozygosity in natural populations, V. Further direct evidence of coadaptation in inversions of Drosophila, Genetics, 69, 405—408.

Rick С. M. 1959. Non-random gene distribution among tomato chromosomes. Proc. Nat. Acad. Sci., 45, 1515—1519.

Sandler L., Novitsckl E. 1957. Meiotic drive as an evolutionary force, Am. Nat., 91, 105—110.

Solbrig О. T. 1977. On the relative advantage of cross- and self-fertilization, Ann. Mo. Bot. Carden, 63, 262—276.

Williams G. C. 1975. Sex and Evolution, Princeton, N. J., Princeton University Press.

Wright S„ Dobzhansky T. 1946. Genetics of natural populations. XII. Experimental reproduction of some of the changes caused by natural selection in certain populations of Drosophila pseudoobscura, Genetics, 31, 125—156.

Глава 9

Генетическая изменчивостьв природных популяциях

Для того чтобы мог происходить естественный отбор, в популяции должен иметься запас наследуемой изменчивости. В предыдущих главах мы показали, что теория Менделя дает такую модель наследственности, которая удовлетворительным образом объясняет возникновение изменчивости и ее поддержание. Мы показали также, что зависимости между фенотипом и генотипом не являются однозначными, и что в настоящее время обычно нет возможности точно определить связь между ними. Однако мы привели несколько примеров (эволюция меланистических форм у бабочки Biston betularia, развитие устойчивости к пестицидам у комнатной мухи и к штаммам вируса гриппа у человека), в которых связь между генетическим изменением и отбором на фенотипическом уровне достаточно ясна и однозначна. Но не всегда возможно объяснить наблюдаемую изменчивость так четко, как в приводившихся до сих пор примерах. В данной главе рассматриваются несколько глубже некоторые типы генетической изменчивости, наблюдаемой в природных популяциях, в связи с чем излагаются и обсуждаются некоторые гипотезы, выдвинутые за последнее время для объяснения этой изменчивости.

Отдельные особи, составляющие природные популяции, отличаются одна от другой как по количественным, так и по качественным признакам. Часть этой изменчивости носит генетический характер, а часть обусловлена влиянием среды. В тех случаях, когда какой-либо количественный признак подвергается сильному отбору, следует ожидать, что генетическая компонента дисперсии (см. гл. 4)мала, и изменчивость обусловлена главным образом влиянием среды. Например, у коров фризской породы наследуемость [/i2 = VgHVg-V Ve) ] количества белых пятен очень велика (0,95). Это признак, по которому животноводы не ведут активной селекции. Однако наследуемость удойности составляет 0,3, а частоты зачатия при первой случке — только 0,01. Любую корову, не зачавшую при первой случке, обычно удаляют из стада, т. е. селекция по этому признаку ведется с максимально возможной интенсивностью. Удойности также уделяется крайне большое внимание, однако, ввиду того что селекцию можно начать лишь после того как корова давала молоко в течение одного-двух лет, отбор приходится вести только посредством отбора самцов; т. е. в каче-

стве производителей в селекционных программах используются лишь бычки, рожденные высокоудойными коровами. Вследствие этого в стадах сохраняется более высокая генетическая изменчивость по удойности, чем по частоте зачатия. По этой же причине в природных популяциях следует ожидать низкой генетической изменчивости по признакам, подверженным сильному давлению со стороны отбора. Это находит формальное выражение в фишеровской основной теореме естественного отбора (см. гл. 6). Подобные рассуждения исходят из допущения, что среда довольно однородна как в пространстве, так и во времени и что интенсивность отбора во времени более или менее постоянна. Эти условия не обязательно выполняются, и в настоящее время принято считать, что большинство организмов живет в среде, изменяющейся и во времени и в пространстве. Дополнительное осложнение состоит в том, что когда наиболее приспособленным генотипом оказывается гетерозигота, популяция всегда будет обладать генетической изменчивостью. Все это делает невозможным предсказание уровня генетической изменчивости в популяциях. В таких условиях даже интерпретировать наблюдаемую генетическую изменчивость очень трудно.

ТИПЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИВ ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

Уровень генетической изменчивости по большинству признаков в популяциях большинства организмов до сих пор остается неизвестным, хотя за последние 10 лет достигнуты значительные успехи в разработке методов изучения типов генетической изменчивости в природных популяциях.

Поскольку отбор действует на фенотипическом уровне, на первый взгляд может показаться, что для выяснения степени изменчивости в данной популяции достаточно измерить фенотипическую изменчивость. Однако при таком подходе нельзя установить, какая часть наблюдаемой изменчивости является генетической, а именно это нас интересует. Произведя соответствующие скрещивания и статистическую обработку полученных результатов, можно оценить наследуемость данного признака, как было показано в гл. 4. Этот громоздкий метод, поглощающий к тому же массу времени, применяется почти исключительно в программах по искусственному разведению. В природных ситуациях генетики старались заменить его изучением признаков с простой наследственной основой (предпочтительно контролируемых одним геном), у которых альтернативные аллели обусловливают ярко выраженные фенотипические эффекты, легко поддающиеся измерению или подсчету (например, разные цветовые формы).

Русский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский в 1940 г. опубликовал статью о цветовых формах («морфах») берлинской популяции божьей коровки Adalia bipunctata. В общей сложности он обна-

Рис. 9.1. Морфы божьей коровки Adalia bipunctata. А—В. «Красные» морфы: А — typica; Б н В — annulate.. Г—3. Черные морфы: Г — sublunata; Д 2-maculata; Ё — 4-maculata; Ж-6-postulata; 3 — lunigera. (Тимофеев-Ресовский, 1940)

100 г1100

IV X IV X IV X IV X IV X IV X IV X

19301931193319341938 Фенелл Аг-.о^ь

Сг^рлТ

Рис. 9.2. Процент черных морф Adalia bipunctata при весенних (апрель) и осенних (октябрь) учетах. Два последних столбца — частота аллелей, определяющих черную морфу. (Тимофеев-Ресовский, 1940)

ружил в этой популяции 8 разных типов окраски (рис. 9.1), правда, 3 из них встречались гораздо чаще, чем 5 остальных. Для трех морф характерны черные пятна на красном фоне («красные» формы), а для пяти — красные пятна на черном фоне («черные» формы). Путем соответствующих экспериментов было установлено, что цвет фона определяется простым доминированием гена

Таблица 9.1

Весенняя и осенняя численности красных и черных морф в популяциях божьей коровки Adalia bipunctata (Тимофеев-Ресовский, 1940)

Год

Морфы

Весна

Осень

число

%

число

1930

Черные

176

29,1

783

62,9

Красные

428

70,9

461

37,1

Итого

604

100,0

1244

100,0

1931

Черные

334

43,0

622

55,7

Красные

443

57,0

494

44,3

Итого

777

100,0

1116

100,0

1933

Черные

213

37,8

675

66,8

Красные

351

62,2

334

33,2

Итого

564

100,0

ЮН

100,0

1934

Черные

149

34,5

708

57,2

Красные

283

65,5

529

42,8

Итого

432

100,0

1237

100,0

1938

Черные

192

40,8

432

49,1

Красные

279

59,2

448

50,9

Итого

471

100,0

880

100,0

Всего

Черные

1064

37,4

3220

58,7

Красные

1784

62,6

2268

41,3

Итого

2448

100,0

5488

100,0

красной окраски над геном черной, а точный характер пятен — системой множественных аллелей. Тимофеев-Ресовский изучал эту популяцию на протяжении 8 лет, уделяя главное внимание соотношению красных и черных форм. Ему удалось установить, что красные формы более многочисленны в зимние месяцы, тогда как численность черных форм увеличивается летом (табл. 9.1 и рис. 9.2). Он установил также (табл. 9.2), что выживаемость красных форм зимой выше. Очевидно, черные формы либо быстрее размножаются, либо лучше выживают в летние месяцы.

Другим примером фенотипической изменчивости, на этот раз у растения, служит изменчивость габитуса полевицы Agrostis stolontfera в Англии, изучавшаяся Дж. Л. Эстоном (J. L. Aston) и А. Д. Брэдшоу (A. D. Bradshaw). В местообитаниях, удаленных от моря, это растение сильно разрастается при помощи длинных подземных побегов — столонов (рис. 9.3), тогда как в прибрежных

имеет вид маленького плотного пучка с столонов. Эти различия сохраняются, еслиимеет вид маленького плотного пучка с столонов. Эти различия сохраняются, еслирайонах оно нередко множеством коротких

имеет вид маленького плотного пучка с столонов. Эти различия сохраняются, если

имеет вид маленького плотного пучка с столонов. Эти различия сохраняются, если

пересадить растения в одинаковые условия на садовые делянки; различия имеются также у растений, выращенных из семян, что свидетельствует об их наследственном характере. Эстон и Брэдшоу изучали растения из разных местностей с различной длиной столонов. Полученные ими результаты подытожены в табл. 9.3 и на рис. 9.4. Обратите внимание на то, что длина столонов зависит от места, на котором растет растение, и что различия по этому признаку между популяциями могут быть статистически значимыми. Еще более интересен тот факт, что при наличии резкого градиента физических условий наблюдается соответствующее резкое различие в длине столонов; если же условия изменяются постепенно, то изменения морфологии растения от одной популяции к другой также происходят постепенно. По-видимому, этому растению выгодно иметь короткие столоны на прибрежных скалах и длинные — в местах, удаленных от моря.

Рис. 9.3. Схематическое изображение Agrostis slolonife- га из внутренних районов. Обратите внимание на соединяющие растения столоны, по которым оно получило свое название.Рис. 9.3. Схематическое изображение Agrostis slolonife- га из внутренних районов. Обратите внимание на соединяющие растения столоны, по которым оно получило свое название.ПОЛИМОРФИЗМ ОКРАСКИ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХСАДОВОЙ УЛИТКИ СЕРАЕА NEMORALIS

Рис. 9.3. Схематическое изображение Agrostis slolonife- га из внутренних районов. Обратите внимание на соединяющие растения столоны, по которым оно получило свое название.

Рис. 9.3. Схематическое изображение Agrostis slolonife- га из внутренних районов. Обратите внимание на соединяющие растения столоны, по которым оно получило свое название.

Одним из классических примеров изменчивости служат узоры окраски раковин у двух близкородственных видов садовых улиток— Сераеа hortensis и С. nemoralis. Необычайная изменчивость окраски раковин у этих улиток привлекает внимание европейских генетиков и эволюционистов уже на протяжении более чем 50 лет.

Особи вида С. nemoralis, изученного более детально, чем другой вид, различаются по цвету раковины (бурая, розовая или желтая), по наличию или отсутствию продольных полос и по числу этих полос (1—5); полосы могут быть темными или светлыми наконец, перистом раковины может быть окрашенным или белым (рис. 9.5). Генетические исследования показали, что цвет раковины определяется одним геном с тремя аллелями, причем аллель бурой окраски (¥в) доминирует над аллелем розовой (¥) и оба они доминируют над аллелем желтой окраски (у). Независимый, но тесно связанный с геном окраски ген, определяющий наличие или отсутствие полос, эпистатичен по отношению к генам, опре-

Рис. 9.4. Длина столонов в популяциях Agrostis stolonifera.

Выборки из популяции отбирали по трансектам, проведенным через склоны с постепенными (В, Г) и резкими (А, Б) изменениями высоты. Представлены средние для популяции длины столона; для четырех популяций показана длина столонов у отдельных растений из этих популяций. (Aston, Bradshaw, 1966)

^ Пастбище

I защищенное(9)

15 30 45 60

Вершина берегового обрыва (8) J

60

Пастбище открытое(5)-

15 30 45 60

Длина столонов в см 1 ст. с V..акт от - дельных значений1-4

деляющим характер полосатости. Так, улитки, несущие доминантный аллель U, не имеют полос, тогда как у гомозиготных рецессивов (UU) раковина полосатая. Число полос у улитки с генотипом uu определяется отдельным геном, а еще один ген определяет наличие или отсутствие пигмента в полосах. Таким образом цвет и характер полосатости раковины у Сераеа nemoralis контролируются по крайней мере четырьмя главными генами, но возможно, что число их еще больше.

Рис. 9.5. Раковины шести особей Сераеа nemoralis, собранные в парке Версальского дворца под Парижем.

Обратите внимание на различия в полосатости и в окраске перистома. Раковина, изображенная справа, лишена полос.

Вид Сераеа nemoralis широко распространен в Западной Европе— от северной части Испании и Италии до Англии. Недавно он был завезен также в восточную часть США. Он образует обособленные популяции, в которых насчитывается от нескольких До двухсот особей и которые находятся на расстоянии от нескольких метров до нескольких километров друг от друга. Обитают эти улитки в живых изгородях, высокой траве, кустах и в лесной подстилке. Определение факторов эволюции, обусловливающих наблюдаемую изменчивость фенотипа раковины у улиток рода Сераеа, оказалось нелегкой задачей и вместе с тем послужило прекрасной иллюстрацией сложности эволюционного процесса. Излагаемые ниже данные взяты по большей части из работ английских эволюционистов А. Дж. Кэйна (A. J. Cain) и П. М. Шеппар-

Таблица 9.2

Переживание зимы красными и черными морфами божьей коровки Adalia bipunctata (Тимофеев-Ресовский, 1940)

Год

Морфы

Исходное число

Число выживших

Выживание, %

1934

Черные

739

23

3,11

Красные

334

21

6,29

Итого

1073

44

4,10

1937

Черные

528

31

5,87

Красные

305

41

13,44

Итого

833

72

8,64

1938

Черные

578

24

4,15

Красные

405

54

13,33

Итого

983

78

7,93

Всего

Черные

1845

78

4,23

Красные

1044

116

11,11

Итого

2889

194

6,72

да (Р. М. Sheppard), а также французского ученого Максима Ла- мота (М. Lamotte).

Биолог-популяционист, изучающий тип изменчивости какого- либо фенотипического признака, пытается сначала установить, наследуется ли этот признак. После того как это установлено, он тщательно изучает характер изменчивости признака в природе, стараясь найти корреляции между этим признаком и каким-либо фактором среды, который мог бы играть роль фактора отбора. Одновременно с полевыми исследованиями популяционист проводит лабораторные эксперименты, для того чтобы точно выяснить, как реагирует популяция -на тот или иной физический или биологический фактор.

Мы уже упоминали о том, что, по данным генетических исследований, цвет и характер полосатости раковины Сераеа петога- lis контролируются нескольким-и главными генами, а кроме того на них действуют другие генные системы. Что касается корреляции этих признаков с факторами среды, то тщательные наблюдения с применением сложных статистических методов обработки данных выявили несколько таких корреляций, однако этих результатов недостаточно, чтобы полностью объяснить существующие типы изменчивости. Например, улитки с белым перистомом встречаются только в некоторых популяциях Пиренеев и Ирландии, т. е. на границе ареала вида, где они существуют с особями, име-

Таблица 9.3

Изменчивость средней длины столонов у разных популяций Agrostis stolonifera в прибрежных местообитаниях (Aston, Bradshaw, 1966)

Популяция

Характер местообитания

Длина столожа, см

1

Основание берегового склона; открытое

14,5

15

Грейт-Орме; открытое

15,9

8

Бровка берегового склона; открытое

16,5

3

Береговой склон; открытое и сухое

17,0

6

Крутой утес; открытое и сухое

18,0

7

Основание берегового склона, открытое и влаж-

иое

24,1

16

Литтл-Орме; пастбище на бровке склона

32,2

2

Ручей вблизи моря; открытое

33,6

5

Пастбище; открытое

35,5

18

Нэш-Волли (Ь)

41,9

11

Пастбище; умеренно открытое

42,3

14

Береговой склон Бомерис

44,0

17

Нэш-Волли (а)

45,4

10

Пастбище; обычное

46,7

4

Ручей

47,5

9

Пастбище; защищенное

47,9

12

Ручей

48,7

20

Нэш-Волли (d)

49,8

19

Нэш-Волли (с)

51,2

13

Ручей

57,0

ющими бурый перистом, которые преобладают по всему ареалу. Что общего между условиями среды в Ирландии и на Пиренеях, остается неясным.

Что касается бурых раковин, то с ними ситуация яснее. Особей с бурой раковиной нет почти ни в одной из популяций, обитающих на юге Франции и в Средиземноморье; они редко встречаются также в центральных и северных районах Франции, хотя fl буковых лесах этих районов частота их несколько выше. На земле Рейнальд-Пфальц (ФРГ) и на Британских островах они становятся довольно многочисленными, составляя 10% всех особей. ■Создается впечатление, что частота бурой окраски раковины связана с климатическими и микроклиматическими факторами. В

пользу такой точки зрения свидетельствует также наблюдение о том, что улиток с бурыми раковинами никогда не находят в местах, ярко освещаемых солнцем; они предпочитают затененные местообитания. Вместе с тем число полос не обнаруживает такой строгой корреляции с факторами среды. Шеппард выявил извест-

100 -100 -90 -90 -8080со оа0) е 5 £со оа0) е 5 £706070605050404030302020ОО1010ооОО■чм»^ 8■чм»^ 8ф- Буковые лесаэ - ДубравыС -Смешанные листопадные леса© - Живые изгороди6 - Г рубая растительностьО - Низкая траваф- Буковые лесаэ - ДубравыС -Смешанные листопадные леса© - Живые изгороди6 - Г рубая растительностьО - Низкая трава0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100Раковины, в значительной степени лишенные полос,%0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100Раковины, в значительной степени лишенные полос,%

100 -

100 -

90 -

90 -

80

80

со о

а

0) е 5 £

со о

а

0) е 5 £

70

60

70

60

50

50

40

40

30

30

20

20

О

О

10

10

о

о

О

О

■чм»^ 8

■чм»^ 8

ф- Буковые леса

э - Дубравы

С -Смешанные листопадные леса

© - Живые изгороди

6 - Г рубая растительность

О - Низкая трава

ф- Буковые леса

э - Дубравы

С -Смешанные листопадные леса

© - Живые изгороди

6 - Г рубая растительность

О - Низкая трава

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Раковины, в значительной степени лишенные полос,%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Раковины, в значительной степени лишенные полос,%

Рис. 9.6. График корреляции между процентом желтых раковин, процентом раковин, в значительной мере лишенных полос (отсутствуют по крайней мере две верхние! полосы), и местообитанием колоний Сераеа nemoralis.

График показывает, каким образом естественный отбор воздействует на частоту желтой окраски и тип полосатости. Так, в лесах с однородной подстилкой из бурых опавших листьев (особенно в буковых лесах) велика доля менее заметных, в значительной мере лишенных полос бурых или розовых раковин. В отличие от этого в местообитаниях с грубой растительностью (в том числе в живых изгородях) велика доля желтых полосатых раковин, которые здесь менее заметны. Несколько колоний, составляющих, казалось бы, исключение, также удовлетворяют этому объяснению; так, популяция смешанного листопадного леса, в котором у 80% особей были желтые раковины, обитала в лесу с особыми условиями, а именно: вся почва в этом лесу была покрыта не бурыми листьями, а низкой зеленой травой; отсюда и высокая частота желтых, почти бесполосых раковин. (Sheppard,

1958)

ную степень корреляции (рис. 9.6) между частотой разных типов полосатости и микроместообитанием. Он показал, что в лесах, где поверхность земли бурая от гниющих листьев, и особенно там, где она достаточно однородна на вид, наиболее часто встречаются бесполосые бурые и розовые раковины, а также розовые раковины с одной полосой, тогда как в живых изгородях и в грубой зеленой растительности чаще встречаются желтые раковины с пятью полосами. Кроме того, он установил, что чем меньше зеленого в фоне, тем ниже доля желтых раковин, и чем более однороден фон, тем чаще встречаются бесполосые формы и формы с одной поло-

сой. Как показали работы Ламота, аналогичные корреляции существуют во Франции, но, по-видимому, с многочисленными исключениями. Возможной причиной различий в распределении улиток по биотопам во Франции и па Британских островах служит то, что во Франции популяции Сераеа nemoralis часто встречаются вдоль изгородей, где сосуществуют разные виды растений, или в окультуренных лесах, или на лугах с разбросанными кое-где деревьями и кустами, тогда как на Британских островах они встречаются в густых лесах и на лугах.

Фактором отбора, обусловливающим такое распределение, очевидно, служат птицы, питающиеся этими моллюсками. В Англии поедающий улиток певчий дрозд (Tardus ericetorum) разбивает раковины о камни. Подсчитывая разбитые раковины разного цвета и с разным числом полос и сопоставляя полученные числа с соотношением раковин разного типа в популяции живых улиток, удалось установить, что в местообитаниях с пестрым фоном, таких, как живые изгороди и грубая травянистая растительность, полосатые особи лучше защищены от хищников, на однородном же фоне, например в лесах, лучшую защиту создает отсутствие полос. Можно также показать, что особи с желтой раковиной (имеющей зеленоватый оттенок, когда в ней находится улитка) реже оказываются жертвами хищников, на зеленом фоне, а на буром фоне, например на голой земле на сухих листьях, преимущество имеют особи с бурой или розовой раковиной. Сходные результаты получил Ламот во Франции. Таким образом, выедание птицами представляет собой важный фактор в поддержании наблюдаемого полиморфизма. Однако, как показывает далеко не абсолютная корреляция между характером полосатости и типом местообитания, это не единственный фактор. Другим фактором отбора служат, возможно, физические условия среды, поскольку разные формы улиток обладают различной устойчивостью к разнообразным факторам среды. Например, бесполосые особи, особенно те, у которых раковина желтая, по-видимому, более устойчивы к

Таблица 9.4

Смертность среди улиток Сераеа nemoralis при содержании , в течение 40 ч при 35 °C (по данным Lamotte, 1960)

Характер полосатости

Желтые

Розовые

Всего

ЧИСЛО изученных

смертность,

число изученных

смертность, %

число изученных

смертность

Бесполосые

66

13,6

15

33,3

81

17,2

Одна полоса в положении 3

45

26,6

26

42,3

71

32,3

Пять полос

39

38,4

22

36,3

61

37,7

высоким температурам, чем полосатые (табл. 9.4). Кроме того, особи с желтыми раковинами более устойчивы к холоду, чем розовые, причем бесполосые более холодоустойчивы, чем полосатые. Это обстоятельство, вероятно, имеет более важное значение, чем устойчивость к жаре, потому что улитки обычно не имеют возможности укрываться на зиму в убежищах. Корреляция, наблюдаемая между частотой бесполосых раковин и июльскими температурами, а также между частотой желтых раковин и январскими температурами, свидетельствует о том, что высокие и низкие температуры среды в самом деле могут играть роль селективного фактора (табл. 9.5).

Таблица 9.5

Частота «бесполосых» и «желтых» раковину Сераеа nemoralis в зависимости от среднихтемператур июля и января соответственно

(Lamotte, 1960)

16—18 18—19 19—20 20—2116—18 18—19 19—20 20—212121Средняя температура июля, °C

16—18 18—19 19—20 20—21

16—18 18—19 19—20 20—21

21

21

Средняя частота бес-полосых, %Средняя частота бес-полосых, %2426292426293030

Средняя частота бес-полосых, %

Средняя частота бес-полосых, %

242629

242629

30

30

4—2 2—04—2 2—078,878,8Средняя температура января, °C

4—2 2—0

4—2 2—0

78,8

78,8

Средняя частота желтых, %

Итак, у Сераеа nemoralis было выявлено несколько корреляций между фенотипической изменчивостью и факторами среды, что частично объясняет наблюдаемые в природе типы изменчивости. Тем не менее, даже если учесть кумулятивное действие этих факторов, всегда остается некоторое не получившее объяснения остаточное разнообразие.

Число известных случаев полиморфизма по фенотипическим признакам очень велико как у растений, так и у животных. Лишь немногие организмы были изучены так тщательно, как Сераеа nemoralis, но подробное обследование показывает, что полиморфный признак обычно коррелирует с изменчивыми физическими и (или) биотическими факторами среды, хотя в большинстве случаев эта корреляция далеко не абсолютна. Изменчивы, однако, не только фенотипические, но также цитологические и молекулярные признаки.

ПОЛИМОРФИЗМЫ ПО ХРОМОСОМНЫМ ИНВЕРСИЯМ У ДРОЗОФИЛЫ

Любопытная генетическая изменчивость обнаружена у разных видов плодовой мушки (Drosophila). За немногими исключениями,

в -популяциях всех видов дрозофилы имеются особи с одной или несколькими хромосомными инверсиями (гл. 5) в одной, двух или трех хромосомах. Эти инверсии были обнаружены еще в 1926 г. Стертевантом (Sturtevant), но интенсивно изучать их стали лишь в 30-х годах, после того как в слюнных железах плодовой мушки были открыты гигантские политенные хромосомы (рис. 9.7). Это

Рис. 9.7. Политениая хромосома из слюнной железы Drosophila melanogaster. (С любезного разрешения S. Elgin; прежде была опубликована в статье Silver L. М., Elgin S. С. R., 1976. A method for determination of the in situ distribution’of chromosomal proteins, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 73, 423—427.)

очень облегчило изучение инверсий в природе. Первым генетиком, занявшимся исследованием этого признака, был Феодосий Доб- ржанский (Theodosius Dobzhansky).

Представим себе дрозофилу с генными последовательностями ABCDEFGHI и AEDCBFGHI в двух гомологичных хромосомах. Для того чтобы эти хромосомы могли конъюгировать в мейозе, одна из них должна образовать петлю (рис. 9.8, А). Со временем в той же хромосоме может возникнуть вторая инверсия. Если эта инверсия не захватывает участок, который уже был инвертирован, то она называется независимой, и при конъюгации такой хромосомы с нормальным гомологом можно будет наблюдать две петли (рис. 9.8,5). Однако если вторая инверсия происходит внутри первой, то во время мейоза гетерозиготы по этой инверсии образуют петлю внутри первой петли (рис. 9.8,В). Такие инверсии называют вставочными. Наконец, вторая инверсия может одним своим концом находиться внутри первой инверсии, а другим — вне ее. Такие инверсии называют перекрывающимися (рис. 9.8, ГД и они во время мейоза образуют восьмерку. Поскольку в хромосомах слюнных желез дрозофилы наблюдается однозначно упорядоченное чередование темных и светлых полос, можно точно определить, какой именно участок хромосомы инвертирован. Тщательно выяснив

порядок возникновения инверсий, можно установить их вероятную филогению, или эволюционное происхождение, при условии что все они связаны между собой перекрывающимися инверсиями, как это изображено на рис. 9.9.

ABCDEFGHIABCDEFGHIABCDEFGHIAEDCBFGHIABCDEFGHIAEDCBFGHIAEDCBFGHIAEDCBFGHIРис. 9.8. Конъюгация хромосом у особей дрозофилы, гетерозиготных по инверсиям.А. Одна инверсия. Б. Независимые инверсии. В. Вставочные инверсии. Г. Перекрывающиеся инверсии. (Dobzhansky Т„ 1970. Genetics of the Evolutionary Process, New York, Columbia Univ. Press.)Рис. 9.8. Конъюгация хромосом у особей дрозофилы, гетерозиготных по инверсиям.А. Одна инверсия. Б. Независимые инверсии. В. Вставочные инверсии. Г. Перекрывающиеся инверсии. (Dobzhansky Т„ 1970. Genetics of the Evolutionary Process, New York, Columbia Univ. Press.)

ABCDEFGHI

ABCDEFGHI

ABCDEFGHI

AEDCBFGHI

ABCDEFGHI

AEDCBFGHI

AEDCBFGHI

AEDCBFGHI

Рис. 9.8. Конъюгация хромосом у особей дрозофилы, гетерозиготных по инверсиям.

А. Одна инверсия. Б. Независимые инверсии. В. Вставочные инверсии. Г. Перекрывающиеся инверсии. (Dobzhansky Т„ 1970. Genetics of the Evolutionary Process, New York, Columbia Univ. Press.)

Рис. 9.8. Конъюгация хромосом у особей дрозофилы, гетерозиготных по инверсиям.

А. Одна инверсия. Б. Независимые инверсии. В. Вставочные инверсии. Г. Перекрывающиеся инверсии. (Dobzhansky Т„ 1970. Genetics of the Evolutionary Process, New York, Columbia Univ. Press.)

Допустим, что имеются три перекрывающиеся инверсии с последовательностями полос : ABCDEFGHI, AEDCBFGHI и AEHGFBCDI. Мы хотим выяснить возможный и притом кратчайший путь их эволюции, т. е. путь, состоящий из минимального

числа этапов. Первая инверсия может возникнуть из второй (или наоборот) за один этап; таким же образом вторая может возникнуть из третьей; однако, для того чтобы третья произошла из первой (или первая из третьей), необходимо по крайней мере два этапа. Иными словами, наиболее экономными последовательностями следует считать 1->2->3 или 3->2->1, или 1-е-2->3.

ВВРис. 9.9. Гипотетическое эволюционное древо.Последовательность Б может дать начало последовательностям А и В в результате простой инверсии. Для того чтобы последовательность В могла произойти из А, понадобилось бы две инверсии, и наоборот.Рис. 9.9. Гипотетическое эволюционное древо.Последовательность Б может дать начало последовательностям А и В в результате простой инверсии. Для того чтобы последовательность В могла произойти из А, понадобилось бы две инверсии, и наоборот.Пользуясь таким способом, можно расположить все известные инверсии в данной хромосоме у данного вида в филогенетическую последовательность. На рис. 9.10 изображено полученное таким образом филогенетическое древо для трех очень близко родственных видов — Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miran- da. Обратите внимание на то, что у двух видов ф. pseudoobscura и D. persimilis) имеется общая хромосомная последовательность (Стандарт), а одна важная последовательность (Гипотетическая) никогда не наблюдается. Существование предсказанных ранее последовательностей было подтверждено данными, собранными позднее в природе Добржанским, что придало достоверность этой филогенетической схеме.

В

В

Рис. 9.9. Гипотетическое эволюционное древо.

Последовательность Б может дать начало последовательностям А и В в результате простой инверсии. Для того чтобы последовательность В могла произойти из А, понадобилось бы две инверсии, и наоборот.

Рис. 9.9. Гипотетическое эволюционное древо.

Последовательность Б может дать начало последовательностям А и В в результате простой инверсии. Для того чтобы последовательность В могла произойти из А, понадобилось бы две инверсии, и наоборот.

Изменчивость инверсий в природных популяциях наиболее подробно изучалась у вида

D. pseudoobscura. Было установлено, что все популяции полиморфны по инверсиям в третьей хромосоме; что нет таких последовательностей, которые встречались бы на всем протяжении ареала распространения этого вида; что некоторые последовательности (Стандарт, Чирикахуа, Эрроухед) встречаются довольно часто, тогда как другие были обнаружены лишь в какой-либо одной популяции; и что поэтому ни одна популяция не содержит полного комплекта всех последовательностей, хотя в некоторых местностях было обнаружено до 8 разных последовательностей.

В природе обнаружены как структурные гомозиготы (мухи, обе гомологичные хромосомы которых содержат одинаковые последовательности), так и структурные гетерозиготы. Еще больший интерес представляет тот факт, что частота данной инверсии варьирует в различных местностях, а также в пределах одной местности как в течение одного года, так и на протяжении нескольких лет (рис. 9.11 и 9.12). Однако, несмотря на то что эти

ГИПОТЕТИЧЕСКАЯГИПОТЕТИЧЕСКАЯРис. 9.10. Филогенетические связи Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda, устанавливаемые на основе последовательностей генов в третьей хромосоме. (Dobzhansky, 1970)Рис. 9.10. Филогенетические связи Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda, устанавливаемые на основе последовательностей генов в третьей хромосоме. (Dobzhansky, 1970)Рис. 9.11. Частоты хромосом ST в выборках из популяций Drosophila pseade- obscura, отбиравшихся около 1940 г. (черные столбцы), в 1957 г. (столбцы, покрытые точками) и в 1963—1965 гг. (белые столбцы); белый ромбик означает, что в данный период выборки не отбирались. На шкале в левом нижнем углу показаны эти частоты в процентах. (Dobzhansky et al., 1966)Рис. 9.11. Частоты хромосом ST в выборках из популяций Drosophila pseade- obscura, отбиравшихся около 1940 г. (черные столбцы), в 1957 г. (столбцы, покрытые точками) и в 1963—1965 гг. (белые столбцы); белый ромбик означает, что в данный период выборки не отбирались. На шкале в левом нижнем углу показаны эти частоты в процентах. (Dobzhansky et al., 1966)

ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ

ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ

Рис. 9.10. Филогенетические связи Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda, устанавливаемые на основе последовательностей генов в третьей хромосоме. (Dobzhansky, 1970)

Рис. 9.10. Филогенетические связи Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda, устанавливаемые на основе последовательностей генов в третьей хромосоме. (Dobzhansky, 1970)

Рис. 9.11. Частоты хромосом ST в выборках из популяций Drosophila pseade- obscura, отбиравшихся около 1940 г. (черные столбцы), в 1957 г. (столбцы, покрытые точками) и в 1963—1965 гг. (белые столбцы); белый ромбик означает, что в данный период выборки не отбирались. На шкале в левом нижнем углу показаны эти частоты в процентах. (Dobzhansky et al., 1966)

Рис. 9.11. Частоты хромосом ST в выборках из популяций Drosophila pseade- obscura, отбиравшихся около 1940 г. (черные столбцы), в 1957 г. (столбцы, покрытые точками) и в 1963—1965 гг. (белые столбцы); белый ромбик означает, что в данный период выборки не отбирались. На шкале в левом нижнем углу показаны эти частоты в процентах. (Dobzhansky et al., 1966)

хромосомные инверсии изучаются уже в течение примерно 40 лет и в природе, и в лабораторных условиях, мы все еще не можем точно сказать, какой именно фактор или факторы обусловливают их сохранение или изменение частоты, наблюдаемые в природных популяциях. В предыдущей главе мы (привели данные, свидетельствующие о 'некоторых возможных преимуществах, создаваемых этими инверсиями.

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Сложная наследственная основа фенотипической изменчивости затрудняет понимание участвующих в этом генетических и эволюционных факторов. Если бы статистические оценки фенотипичес-

ких признаков можно было заменить частотами аллелей, определяющих данный признак, то эволюционная картина стала бы, возможно, яснее. Поэтому генетики стараются оценить генные частоты непосредственно в популяциях. Новый метод, впервые использованный для этой цели в 1966 г., позволяет легко оценивать генные частоты в популяции.

Март Апр. Май Июнь Июль Авг. Сект. Окт.

Рис 9.12. Сезонные изменения частоты хромосомных инверсий у Drosophila pseudoobscura.

Регулярные сезонные колебания частоты хромосом ST и СН наблюдались в одной местности на горах Сан-Джасинто (Калифорния) в 1939—1946 гг. (Т. Dob- zhansky, 1970. Genetics of the Evolutionary Process, New York, Columbia Univ.

Press.)

Метод электрофореза в геле

Если смесь ферментов или других белков, нанесенных на какую-либо подложку — полоску бумаги, ацетатцеллюлозу или же крахмальный гель,— поместить в электрическое поле, то отдельные ферменты и другие белки начинают перемещаться к катоду или аноду, в зависимости от того, несут ли они положительный или отрицательный заряд; если же белки незаряжены, то они остаются на месте (рис. 9.13). Скорость движения к полюсам зависит от величины заряда молекулы (чем больше заряд, тем выше скорость) и от сопротивления, оказываемого подложкой перемещению фермента. Грубо говоря, сопротивление пропорционально величине молекул фермента. Если по прошествии некоторого времени выключить ток, а подложку (например, гель) зафиксировать и окрасить, то на ней появляется ряд окрашенных полос, каждая из которых соответствует какому-либо одному ферменту (а иногда двум или нескольким ферментам, перемещающимся с одинаковой скоростью). Вместо фиксации и окраски можно инкубировать подложку с подходящим субстратом и каким-либо растворимым красителем, который выпадает в осадок только в том случае, если тот или иной из содержащихся в смеси ферментов взаимодействует с субстратом. Например, исследователь, желаю-

щий установить, содержит ли исходная смесь белков фермент эстеразу, инкубирует подложку с а-нафтилацетатом и растворимым красителем — прочным синим. Эстераза разлагает а-нафти-

Рис. 9.13. Электрофореграмма белков, выделенных из семян Agropyron scabriglume и A. tilcarense, собранных в разных частях Аргентины.

Электрофорез проводился в акриламидном геле. (С любезного разрешения J. Н. Hunziker.)

лацетат на уксусную кислоту и а-нафтил, используя в качестве источника электронов краситель прочный синий,который при окислении становится нерастворимым и.выпадает в осадок. Через некоторое время подложку фиксируют и исследователь может установить скорость передвижения белков, обладающих той или иной специфической ферментативной активностью. Каждая данная полоса может соответствовать одному ферменту или же нескольким ферментам, перемещающимся с одинаковыми скоростями. Этот биохимический метод, как мы сейчас убедимся, сыграл огромную

роль в развитии популяционной генетики. Однако сначала следует рассмотреть концепции, лежащие в основе использования этого

метода для оценки генных частот в популяциях.

В 1953 г. было установлено, что ДНК представляет собой материальную основу наследственности. В течение последующих 10

123123Рис. 9.14. Электрофореграмма лейцииаминопептидазы (ЛАП) трех линий кукурузы: 1 — Р39; 2— гибриды F, между Р39 и АА4; 3 —АА4.Полосы В и С обнаружены у всех линий и они не подвержены генетической изменчивости, а полосы А и D имеют две формы, причем у гибридов обнаружены как та, так и другая. Стрелка показывает направление миграции в геле. (Beckman et al., 1964)Рис. 9.14. Электрофореграмма лейцииаминопептидазы (ЛАП) трех линий кукурузы: 1 — Р39; 2— гибриды F, между Р39 и АА4; 3 —АА4.Полосы В и С обнаружены у всех линий и они не подвержены генетической изменчивости, а полосы А и D имеют две формы, причем у гибридов обнаружены как та, так и другая. Стрелка показывает направление миграции в геле. (Beckman et al., 1964)лет молекулярные биологи убедились, что молекула ДНК действует как код, состоящий из трехбуквенных слов (гл. 4). Каждое такое слово в результате ряда этапов переводится в аминокислоту, занимающую строго определенное место в молекуле какого-либо фермента или структурного белка цитоплазмы. Цистрон, представляющий собой последовательность таких слов в молекуле ДНК, которые совместно кодируют определенную полипептидную цепь, служит на молекулярном уровне наибольшим приближением к гену классической генетики. Ферменты могут состоять из одной или нескольких полипептид- ных цепей. Иногда эти цепи идентичны и кодируются одним и тем же цистроном, а иногда они различны и кодируются несколькими разными цистронами ( = генами). Примером последней ситуации служит молекула гемоглобина, подробно рассмотренная в гл. 5.

123

123

Рис. 9.14. Электрофореграмма лейцииаминопептидазы (ЛАП) трех линий кукурузы: 1 — Р39; 2— гибриды F, между Р39 и АА4; 3 —АА4.

Полосы В и С обнаружены у всех линий и они не подвержены генетической изменчивости, а полосы А и D имеют две формы, причем у гибридов обнаружены как та, так и другая. Стрелка показывает направление миграции в геле. (Beckman et al., 1964)

Рис. 9.14. Электрофореграмма лейцииаминопептидазы (ЛАП) трех линий кукурузы: 1 — Р39; 2— гибриды F, между Р39 и АА4; 3 —АА4.

Полосы В и С обнаружены у всех линий и они не подвержены генетической изменчивости, а полосы А и D имеют две формы, причем у гибридов обнаружены как та, так и другая. Стрелка показывает направление миграции в геле. (Beckman et al., 1964)

Когда в каком-либо локусе возни

кает точковая мутация, одна или несколько аминокислот заменяются другими аминокислотами. Это может сопровождаться (хотя и не обязательно) изменением заряда белка, его конформации, либо как тем, так и другим; в результате получается другой белок, перемещающийся с другой скоростью, но обладающий в основном такой же ферментативной функцией, хотя, возможно, иными физиологическими свойствами. Ферменты, имеющие одинаковые биохимические функции, но перемещающиеся в электрическом поле с разными скоростями, называют аллоферментами или изоферментами. Поскольку аллоферменты — главные продукты гена, их наследование подчинено законам Менделя. Это было показано в 1964 г. Бекманом (Beckman), Скандалиосом (Scandalios) и Брюбейкером (Brewbafker) на примере фермента лейцинаминопептидазы (ЛАП), выделенного из кукурузы (табл. 9.6 и .рис. 9.14).

Вооружившись этим методом, биолог-популяционист может оп-

Таблица 9.6

Генетический контроль вариантов A-формы фермента ЛАП4> у кукурузы (Beckman, Scandalios, Brewbaker, 1964)

Женская родительская особь

Мужская родительская особь

Полосы, соответствующие A-форме ЛАП у потомков

F (F/F)

F4-S (F/S)

S (S/S)

всего

АА4 (F/F)

АА4 (F/F)

30

0

0

30

Р39 (S/S)

Р39 (S/S)

0

0

30

30

АА4 (F/F)

Р39 (S/S)

0

30

0

30

Р39 (S/S)

АА4 (F/F)

0

30

0

30

(АА4ХР39) (F/S)

АА4 (F/F)

16

14

0

30

АА4 (F/F)

(АА4ХР39) (F/S)

17

13

0

30

(АА4ХР39) (F/S)

Р39 (S/S)

0

10

20

30

Р39 (S/S)

(АА4ХР39) (F/S)

0

12

18

30

(АА4ХР39) (F/S)

(АА4ХР39) (F/S)

20

22

18

60

Ч A-форма фермента ЛАП имеет два варианта — быстрый (F) и медленный (S). Линия АА4 кукурузы дает только быструю полосу, а линия Р39 — только медленную. Гибрид между ними дает обе полосы, а возвратные скрещивания с одной из родительских линий — соотношение 1 : 1 в соответствии с менделевским расщеплением при моногибридном скрещи- зании; приведенные в скобках генотипы выведены из полученных результатов.

ределять электрофоретическую подвижность какого-либо определенного фермента у большого числа особей в данной популяции и, определяя частоту аллоферментов этого фермента, может оценить частоту в данном локусе разных аллелей, вызывающих такие модификации этого фермента, которые можно выявить методом электрофореза. Чтобы убедиться в том, что две разные полосы, обнаруженные у двух особей, относятся к ферментам, кодируемым аллелями одного и того же гена, исследователю достаточно произвести лишь одно скрещивание и проделать анализ потомков. Если эти две полосы дадут расщепление в отношении 1:2:1 (гомозигота быстрая : гетерозигота : гомозигота медленная), то рассматриваемые аллоферменты кодируются аллелями одного гена.

Таким образом, электрофорез в гелях дает довольно легкий способ непосредственного определения частоты аллелей в популяциях. Он был введен в 1966 г. независимо английским генетиком Харрисом (Harris), американским биохимиком Хэбби (Hubby) и американским генетиком Левонтином (Lewontin). С тех пор определения изоферментов проводятся у всевозможных видов — от глубоководных беспозвоночных и разных видов дрозофилы до человека; от широкораспространенных до редких видов; от видов, для которых обычно случайное скрещивание, до

самооплодотворяющихся видов и т. д. Собрано огромное количество данных, но интерпретировать их очень трудно.

Одна из трудностей сопряжена с тем, что не все изоферменты данного фермента, обнаруженные в изучаемой популяции, непременно обусловлены изменчивостью аллелей в локусе, кодирующем этот фермент. Альтернативная гипотеза состоит в том, что разные изоферменты могут быть результатом широких модификаций одного фермента под действием продуктов активности других генов. Это явление называют посттрансляционной модификацией (рис. 9.15). Такая посттрансляционная модификация обладает многими чертами, присущими единичному локусу со многими аллелями: 1) она наследуется; 2) при наличии нескольких активных модифицирующих локусов может образоваться очень много вариантных форм фермента; 3) если модифицирующие локусы действуют независимо (т. е. вызывают изменение различных свойств фермента), то их эффект будет мультипликативным, что приведет к асимметричному распределению по частоте, при котором обычных вариантов будет мало, а редких — много. Именно такая картина наблюдается чаще всего.

Как измерить изменчивость аллоферментов в популяциях

Для того чтобы сравнивать популяции, принадлежащие к одному и тому же или к разным видам, необходимо выразить частоты аллелей в ряде локусов некоторым числом, которое служит показателем суммарной или средней генной изменчивости в данной популяции.

Если какой-либо ген представлен в популяции более чем одним аллелем, его называют полиморфным геном. Полиморфный ген может иметь два или более аллелей, причем каждый из них может быть либо редким (иметь низкую частоту), либо распростра-

Рис. 9.15. Источники наследственной изменчивости фенотипов, выявляемой мето-дом гель-электрофореза.

Исследовалась система ксантиндегидрогеназы (XdH) у Drosophila melanogaster. Альтернативные аллели помечены звездочками. Локус гу обусловливает синтез субъединиц XdH, которые изменяются под действием гена-модификатора та-1. Субъединицы объединяются попарно, образуя димеры. Димеры, состоящие из разных субъединиц, имеют различную подвижность в геле и дают различные полосы. Изменчивость, выявляемая методом гель-электрофореза, может быть вызвана изменениями как гена-модификатора, так и структурного гена. А. Изменчивость всецело обусловлена полиморфизмом структурного гена (гу). Б. Изменчивость обусловлена полиморфизмом гена-модификатора (та-1). В. Несмотря на полиморфизм гена-модификатора, методом гель-электрофореза не удается выявить изменчивости вследствие наличия доминирования. (Finnerty, Johnson, 1979)

ненным (иметь высокую частоту). Возведя в квадрат частоту каждого имеющегося в популяции аллеля и сложив эти величины, мы получим число, которое называют гомозиготнсстью в данном локусе и обозначают буквой j:

i=^,

где Xi — частота i-ro аллеля. Единица минус гомозиготность дает гетерозиготность в этом локусе, обозначаемую буквой h;

н=\-1=1-^хг.

Если усреднить j или Л по всем локусам, то мы получим среднюю гомозиготность (/) или среднюю гетерозиготность (Н) для данной популяции:

пп

где hi и jt — соответственно гетеро- и гомозиготность i-ro локуса, ап — число локусов.

Концепция средней гомозиготности и средней гетерозиготности была развита применительно к случайно скрещивающейся популяции. Пусть, например, в популяции, где изучалась изменчивость изоферментов, детерминируемых одним локусом, и было обнаружено, что в этом локусе имеется два аллеля с частотами p = q=0,5; гомозиготность и гетерозиготность для этого локуса соответственно равны

/ =2^ = (0.5)2+(0,5)2= 0,25 + 0,25 = 0,5,й=1—/ = 0,5.

Таким образом, половина этих локусов гетерозиготна, а половина гомозиготна, что и следовало ожидать для популяции со случайным скрещиванием, находящейся в равновесии Харди— Вайнберга (гл. 4). Если, однако, скрещивание не является случайным, приведенная формула неприменима для измерения гомо- и гетерозиготности в популяции. Тем не менее она служит мерой генного единообразия (J) и разнообразия (Н) в популяции и как таковая может быть использована. Поскольку все популяции в той или иной мере отклоняются от модели случайного скрещивания (гл. 7), предпочтительнее рассматривать J и Н как меры соответственно единообразия и разнообразия генов, а для определения уровней гетерозиготности использовать более прямые измерения.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬУ РАЗНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

Хотя число видов, у которых была изучена изменчивость ал- лоферментов, значительно выше 100, они составляют слишком маленькую выборку по сравнению с общим числом известных видов растений и животных, которое уже превысило 2 млн. Тем не менее результаты изучения этих 100 видов, несмотря на их некоторую разноречивость, дают кое-какие предварительные оценки.

Самым удивительным результатом этих исследований было то, что количество обнаруженной изменчивости оказалось очень боль-

Таблица 9.7

Сравнение генетической изменчивости у животных и растений(Hamrick J. L, 1979. Genetic variation and longevity.

In: Solbrig et al., eds., Topicsin Plant Population Biology, N. Y.)

Группа

Число видов или ферм

Среднее число локусов на 1 вид

Средняя доля локусов

полиморфных на 1 популяцию (С.О.)

гетерозиготных ж»

1 особь (С.О.)

Насекомые

Дрозофила

28

24

0,529(0,030)

0,150(0,010)

Другие виды

4

18

0,531

0,151

Гапло-диплоидные осы

6

15

0,243(0,039)

0,062(0,007)

Морские беспозвоночные

9

26

0,587(0.084)

0,147(0,019)

Брюхоногие Наземные

5

18

0,437

0,150

Морские

5

17

0,175

0,083

Все беспозвоночные

57

Среднее=21,8

Среднее=0,469

Среднее=0,135

Рыбы

14

21

0,306(0,047)

0,078(0,012)

Амфибии

И

22

0,336(0,034)

0,082(0,008)

Рептилии

9

21

0,231(0,032)

0,047(0,008)

Птнцы

4

19

0,145

0,042

Грызуны

26

26

0,202(0,015)

0,043(0,005)

Крупные млекопитающие

4

40

0,233

0,037

Все позвоночные

68

Среднее=24,1

Среднее=0,247

Среднее=0,061

Однолетние растения

36/33

11

0,446(0,296)

0,142(0,107)

Двулетние растения

13/11

18

0,220(0,250)

0,079(0,081)

Травянистые многолетники

17/14

12

0,250(0,312)

0,116(0,118)

Деревья и кустарники

10/7

12

0,652(0,314)

0,359(0,102)

Все растения

76/65

Среднее= 12,6

Среднее = 0,391

Среднее=0,149

шим. Например, в популяциях многих видов доля полиморфных локусов достигает 25—50%, а у составляющих популяцию особей от 5 до 15% всех локусов гетерозиготны.

В табл. 9.7 приведены некоторые оценки гетерозиготности и полиморфизма для разных видов, принадлежащих к различным типам растений и животных. Поскольку выборки малы, любые общие заключения были бы преждевременными. Максимальная

cinma-l

0,064,8

Id);гу aidox

I°T-!

33,352,35 56,8

Рис. 9.16. 1 енетические элементы системы ксантиндегидрогеназы (XdH) у Droso-phila melanogaster.

Числа указывают место, занимаемое геном на карте хромосомы. Ген гу —структурный ген для XdH, a aidox — структурный ген для альдегидоксидазы (АО). Нулевые мутанты в локусе гу лишены XdH-активности, но нормальны в отношении АО-активности, тогда как aldox-отрицательные мутанты лишены АО-активности, но нормальны в отношении XdH-активности. Мутанты та-1 совершенно лишены как XdH-, так и АО-активности. У мутантов Ixd как XdH-, так и АО-активность значительно понижена по сравнению с активностью этих ферментов у дикого типа. У различных мутантов cin и XdH-, н АО-активности гораздо ниже, чем у дикого типа. (Finnerty, Johnson, 1979)

изменчивость среди позвоночных, по-видимому, меньше, чем в некоторых других группах, таких, -как растения и некоторые беспозвоночные, однако необходимо -накопить гораздо больше данных, прежде чем делать какие-либо определенные выводы.

Другой интересный факт состоит в том, что генное разнообразие (7) варьирует у различных генов: одни гены очень мономорф- ны, а другие чрезвычайно полиморфны. Из всех известных в настоящее время примеров генетической изменчивости наиболее ярко выражена изменчивость фермента ксантиндегидрогеназы у дрозофилы. У 60 самок Drosophila persimilis, которых искусственно сделали гомозиготными в лабораторных условиях, Койн (Coyne) обнаружил 23 аллеля. Эти мухи происходили из трех разных популяций. У 146 гомозиготных самок близкородственного вида Drosophila pseudoobscura, происходивших из 12 различных популяций, было найдено 37 аллелей. Ввиду проводившихся -над этими

мухами лабораторных манипуляций установить, насколько распространены эти мутантные аллели в природе, невозможно, но многочисленность аллелей удивительна.

Фермент ксантиндегидрогеназа участвует в метаболизме нормального красного пигмента глаз дрозофилы. Локус розовых глаз (гу) — структурный локус, но есть еще три локуса — каштановых глаз (та-1), низкого содержания ксантиндегидрогеназы (Ixd) и киноварных глаз (cin),— которые также влияют на уровни ксантиндегидрогеназы, а следовательно, и на цвет глаз (рис. 9.16). Эти другие гены называют генами-модификаторами; принято считать, что они оказывают действие путем посттрансляционной модификации, хотя точная природа этой модификации неизвестна. Поскольку ген гу (считающийся структурным геном ксантиндегидрогеназы) лежит в третьей хромосоме Drosophila melanogaster, эффект посттрансляционной модификации на изоферменты можно изучить, используя мух с идентичными третьими хромосомами (т. е. происходящими от одной и той же родительской особи), но разными Х-хромосомами, каждая из которых содержит свой аллель гена та-1. Если аллели та-1 оказывают влияние на фермент ксантиндегидрогеназу, то в таком эксперименте будут обнаружены разные изоферменты. Когда Финнерти (Finnerty) и Джонсон (Johnson) провели такой эксперимент, они обнаружили, что в каждом случае происходило достоверное изменение формы молекулы белка, приводившее к изменению электрофоретической подвижности. Финнерти и Джонсон экспериментировали не с D. persimilis, как Койн (Coyne), а с D. melanogaster; поэтому нельзя утверждать, что изменчивость, выявленная Койном, частично или целиком обусловлена посттрансляционной модификацией. Однако их эксперимент показывает, что понимание генетической изменчивости признаков под действием естественного отбора остается не простой задачей, которая в результате открытия изменчивости аллоферментов не облегчилась, а, пожалуй, осложнилась еще более.

МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Выяснение причин высокой генной изменчивости в природных популяциях и расшифровка механизмов ее поддержания составляют в настоящее время центральные проблемы популяционной генетики.

Полиморфизм в данном локусе может быть переходным или устойчивым. Переходный полиморфизм возникает в популяции, когда происходит замещение аллеля, бывшего некогда обычным, другим аллелем, придающим своим носителям более высокую приспособленность. Состояния переходного полиморфизма имеют важное значение; они вызывают специфические генетические эффекты, уже обсуждавшиеся в гл. 8 (генетический груз). Некото- 16*

рые из них будут обсуждаться также и здесь. Устойчивые (или сбалансированные) полиморфизмы поддерживаются той или иной формой уравновешивающего отбора (гл. 6). Их можно искусственно разделить на случаи однолокусного гетерозиса, отбора в пользу гетерозигот и отбора в изменчивой среде.

Однолокусный гетерозис

В гл. 6 был приведен вывод формулы для изменений генных частот в популяции, особи которой различаются лишь по аллелям одного локуса и на которую действует направленный отбор (стр. 151), а в гл. 8 были выведены генные частоты для случаев, когда относительная приспособленность (w) гетерозиготного генотипа выше приспособленности как одной, так и другой гомозигот, и было показано, что превосходство гетерозигот накладывает на популяцию генетический груз в результате непрерывного выщеп- ления гомозиготных генотипов с более низкой приспособленностью. Чем больше преимущество гетерозигот, тем больше груз.

Наилучший и до настоящего времени единственный несомненный пример однолокусного гетерозиса дает серповидноклеточная анемия — заболевание, встречающееся в Африке.

Серповидноклеточная анемия представляет собой генетическое заболевание человека, при котором нарушается способность 0- цепи гемоглобина к переносу кислорода. Оно обусловлено единичной мутацией, вызывающей замену в нормальной молекуле гемоглобина глутаминовой кислоты в положении 6 аминокислотой валином. Глутаминовая кислота кодируется триплетами ГАА и ГАГ (Г — гуанин, А — аденин, см. гл. 4), а валин — триплетами ГУА и ГУГ (У — урацил); таким образом, изменение лишь в одной молекуле, т. е. замещение аденина тимином в молекуле ДНК, вызывает такие изменения в процессах роста и развития, что человек, унаследовавший эту молекулу от обоих родителей, умирает в раннем возрасте от серповидноклеточной анемии.

Казалось бы, мутация, которая в гомозиготном состоянии детальна, должна была бы встречаться в популяции с очень низкой частотой (д=Уи/$,гл. 6). Однако ген серповидноклеточной анемии встречается с высокой частотой в некоторых областях Африки (рис. 9.17) и с частотой, выше ожидаемой, среди представителей черной расы в Новом Свете. Эта проблема изучалась в 1955—1965 гт. А. К. Эллисоном (А. С. Allison), который совершенно твердо установил, что человек, гетерозиготный по гену серпо- видноклеточности, устойчив к тропической малярии, вызываемой Plasmodium falciparum. Таким образом, в этом случае относительная приспособленность гетерозиготы равна единице, а относительная приспособленность гомозиготы по рецессивному гену равна нулю (или близка к этому), тогда как приспособленность гомозиготы по доминантному гену зависит от условий среды. В об-

ластях с высокой частотой малярии приспособленность доминантной гомозиготы будет низкой, так как многие люди с таким генотипом будут умирать от малярии (табл. 9.8). В тех областях, где малярия не представляет серьезной проблемы или же не существует вовсе, нормальные гомозиготы превосходят гетерозиготы по приспособленности, поскольку система переноса кислорода у таких

Рис. 9.17. Частота генов серповидноклеточиости в разных частях Африки, Аравии, Индии и юга Европы.

В нижнем левом углу указаны доли носителей этого гена в разных популяциях в процентах. (Allison, 1961)

людей функционирует лучше, чем у гетерозиготных индивидуумов. Мероприятия по борьбе с малярией, проводившиеся в разных частях земного шара, а также эмиграция африканских жителей в течение последних 100 лет как в незараженные, так и в зараженные малярией области Нового Света создаютпринципиаль- ную возможность проверки этой гипотезы.

В период между 1520 и 1800 гг. африканцев, принадлежащих к черной расе, привозили в качестве рабов из разных частей западного побережья Африки в Новый Свет. Согласно историческим сведениям, наибольшее число людей привозили из мест, расположенных по соседству с Ганой, где частота серповидноклеточности, как и на большей части западного побережья Африки, достигает

Таблица 9.8

Число смертей от малярии в зависимости от наличия гена серповидиоклеточности у африканских детей

(Allison, 1965)

Местность

Число смертей

Число носителей гена серповидио- клеточностн (гете- рознгот)

Частота гена сер- повидноклеточ- нол в популяции.

%

Кампала (Уганда)

16

0

0,20

Киншаса (Заир)

23

0

0,235

Кананга (Заир)

23

1

0,25

Аккра (Гана)

13

0

0,08

Ибадан (Нигерия)

29

0

0,24

20%. У нас нет, однако, возможности точно определить, с какой частотой этот ген встречался в популяции эмигрантов. По всей вероятности, его частота варьировала в разное время и в зависимости от географического происхождения рабов. В Новом Свете популяция черной расы смешивалась с другими расами, причем степень этого смешения не всегда легко установить. Следовательно, существует два источника неясности относительно ожидаемого снижения частоты гена серповидиоклеточности: 1) пониженная частота гена в популяциях Нового Света может быть обусловлена его изначальной низкой частотой в популяции эмигрантов; 2) она может быть вызвана смешением с популяциями, в которых этот ген отсутствует. Имеются, однако, методы исследования, позволяющие частично обойти эти затруднения.

В табл. 9.9 приведены частоты генасерповидиоклеточности среди населения различных мест Карибского бассейна. Обратите внимание на то, что она варьирует от 23% (что равно частоте гена в Африке) до 7%. Интересно, что высокие частоты гена обнаружены в Гондурасе и Суринаме — областях, где малярия очень распространена, а низкие — на островах Кюрасао и Барбадос, где малярии нет! В США путем изучения 15 удобных генетических маркеров в популяциях черной расы было установлено, что миграция генов белой расы в эти популяции была порядка т — 0,1—0,2. Однако вычисленное значение т для гена серповидиоклеточности составило 0,46—0,69. Поскольку это значение слишком велико по сравнению со значениями для других генов, был сделан вывод, что среди американских популяций черной расы происходил значительный отрицательный отбор против гена серповидноклеточности.

Помимо гена серповидноклеточности в популяциях человека есть ряд других полиморфных генов, которые, как предполагается, вызывают однолокусный гетерозис; это, в частности, гены, опре-

Таблица 9.9

Частота генов серповидноклеточности в популяциях Карибского бассейна (по Allison,

1965, с изменениями)

Популяция

Число обследованных

Носители гена серповидиоклеточ- ностн, %

Гондурас (черные караибы)

705

23,3

Кюрасао

1502

7,2

Суринам, Кейбл

519

16,8

Суринам, Менго

172

20,3

Суринам, Стельманс-Айленд

275

11,3

Суринам (джьюки)

343

15,0

Ямайка

1018

10,9

Сент-Винсент

748

8,7

Доминика

664

9,5

Барбадос

912

7,0

Сент-Люсия

825

14,0

деляющие другие варианты гемоглобина. Однако ни в одном другом случае участвующие в этом факторы отбора не получили столь изящного объяснения, как в случае серповидноклеточной анемии.

Интересный пример полиморфизма у растений описан израильскими ботаниками Апирионом (Apirion) и Зохари (Zohary) у диплоидной (2и=14) формы ежи сборной {Dactylis glomerate. var. judaica)—вида, у которого имеются также полиплоидные разновидности. Этот полиморфизм интересен тем, что в нем участвуют аллели, обусловливающие недостаточность хлорофилла и летальные в гомозиготном состоянии, причем все это можно объяснить, допустив, что в данном случае имеет место однолокусный гетерозис.

Подвид judaica ежи сборной встречается в Израиле главным образом в трех местах: на холмах в окрестностях Иерусалима, в районе Назарета и в окрестностях Цфата в Верхней Галилее. В этих районах ежа входит в состав сообщества низкорослых кустарничков и травянистых растений, обычных для Средиземноморской области. Эти растения не способны к самоопылению (см. гл. 8). Сотню семян от разных растений из разных местностей высеяли на одинаковых делянках и подсчитали процент проростков- альбиносов (гомозиготных по гену недостаточности хлорофилла). Результаты представлены в табл. 9.10. При помощи соответствующих статистических методов можно оценить процент гетерози-

готных растений в популяции, а также процент мутантов с недостаточностью хлорофилла. Обратите внимание на то, что частота мутантов очень высокая — от 2% в одних популяциях до 15% в других. Поскольку такие высокие частоты не могут быть результатом одних только мутаций и в гомозиготном состоянии мутации детальны, единственным возможным объяснением служит наличие сильного отбора в пользу гетерозигот. Простой расчет подтверждает справедливость такого предположения. Если частота рецессивного гена 9 = 0,15, а частота доминантного р = 1—0,15=0,85 (популяция в Кирьят-Анавим), то в поколении потомков можно предсказать следующие частоты генотипов:

для АА: р2 = 0,852 = 0,7225,

для Аа: 2р9 = 0,85-0,15-2 = 0,255,

для аа: 92 = 0,152 = 0,0225.

Но поскольку гомозиготы аа детальны, предсказанная доля гомозигот составит 0,739^74%, а гетерозигот — 0,26=26%. Однако фактическая их доля (допуская, что она остается постоянной из года в год) составляет соответственно 66% и 30%. Иными словами, гетерозигота должна производить больше семян или иметь более низкую смертность, чем гомозигота, или же обладать одновременно обеими этими особенностями.

Хотя мы не знаем, каковы преимущества гетерозигот перед гомозиготами, эти результаты показывают, что, по всей вероятности, какое-то преимущество у них имеется. Вся эта ситуация напоминает то, что наблюдается в случае серповидноклеточной анемии.

Отбор в пользу гетерозигот

При серповидноклеточной анемии наблюдается сильный уравновешивающий отбор против обеих гомозигот: доминантный ген в гомозиготном состоянии обусловливает восприимчивость к малярии, а рецессивный ген в гомозиготном состоянии детален. Имеется бесчисленное множество примеров гибридов, мощность которых выше, чем у обеих родительских форм; наиболее известные из них — гибридная кукуруза и другие культурные злаки. Однако тот факт, что искусственный гибрид обладает большей мощностью, необязательно означает, что в природных условиях он оставляет больше потомков, а именно это служит истинным критерием превосходства гибридов, или гетерозиса. Тем не менее многие генетики и эволюционисты полагают, что гетерозиготы обычно более приспособлены, чем гомозиготы. Они исходят из того, что при наличии двух разных аллелей организм имеет больше возможностей в процессе развития соответствующим образом отладить свои биохимические механизмы, но способ реализации такого преимущества пока неизвестен. В качестве примера, подтверждающего эту

Местность н тип почвы

Общее число обследованных растений

?нсло нормальных гомозиготных растений

Число гетерозиготных растений

количество гетерозигот выборке, %

Оценка частоты гамет с геном albino, %

Холмы в окрестностях Иеруса-

1

лима

Долина Мацлевы краснозем

. 47

35

12

26

13

Ора

рендзина

79

65

14

18

9

Миинадав рендзииа

94

81

13

14

7

Шнеллер-Камп краснозем

78

55

23

29

14,5

Университетский городок краснозем

64

58

6

9

4,5

Кирьят-Анавим краснозем

80

66

24

30

15

Кирьят-Анавим краснозем

Кастель

94

66

28

30

15

краснозем

100

72

28

28

14

Назаретские холмы Кефар-Аореш рендзина

I 82

79

3

4

2

Назарет

рендзина

Верхняя Галилея, Эйнзэйтим

95

90

5

5

2,5

рендзина

79

76

3

4

2

Цафат рендзина

88

77

11

13

6,5

Бирийа смешанная почва

86

76

10

12

6

Миар рендзина

97

82

15

15

7,5

Таблица 9.10

Популяции Dactylis glomerate, содержащие мутантов с недостаточностью хлорофилла (Apirion, Zohary, 1961)

точку зрения, часто приводят хлебную плесень Neurospora crassa. Штаммы, гетерозиготные по гену, регулирующему синтез пара- аминобензойной кислоты, растут лучше, чем штаммы, гомозиготные по одному или другому из этих двух аллелей. Как показали биохимические исследования, плюс-гомозиготы синтезируют очень большое, а минус-гомозиготы—слишком малое количество пара- аминобензойной кислоты, причем как избыток, так и недостаток этой кислоты подавляет рост.

Имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что гетерозиготы (по одному или нескольким локусам) обладают более высокой приспособленностью, чем гомозиготы. Добржанский

(Dobzhansky) и Спасский (Spassky) в 1963 г. опубликовали результаты ряда исследований, проведенных на Drosophila pseudoobscura, пойманных в природе. При помощи особого метода эти ученые создали мух, гомозиготных по одной из их собственных хромосом, а затем сравнивали жизнеспособность этих особей с жизнеспособностью особей, гетерозиготных по этой же хромосоме

Жизнеспособность гомозигот

Рис. 9.18. Жизнеспособность дрозофил, гетерозиготных или гомозиготных по какой-либо из хромосом дикого типа.

Мух, гомозиготных по одной из хромосом дикого типа, сравнивали с мухами, гетерозиготными по этой же хромосоме. За единицу жизнеспособности принята средняя жизнеспособность гетерозигот в популяции. По оси абсцисс отложена жизнеспособность каждой гомозиготы, а по оси ординат — средняя жизнеспособность тех гетерозигот, у которых имеется эта хромосома. (Dobzhansky, Spassky, 1963)

(рис. 9.18). Вывод из этих экспериментов очень прост: нет никакой корреляции между жизнеспособностью гетерозиготной мухи, содержащей пару хромосом из природной популяции, и жизнеспособностью мухи, гомозиготной по тем же самым хромосомам. Знание того, что данная хромосома легальна или полулегальна (потому что она несет летальные или полулегальные гены) в гомозиготном состоянии, не дает нам возможности предсказать ее поведение в гетерозиготном состоянии. То же самое относится к хромосомам, обладающим в гомозиготном состоянии средней или низкой приспособленностью. Гетерозигота как в том, так и другом случае может быть нормальной или же обладать приспособленностью выше или ниже нормальной. Иными словами, результаты этого эксперимента наводят на мысль, что гетерозис не обя-

зательно определяется поведением генов в гомозиготном состоянии; скорее он обусловлен самим факторо'м гетерозиготности.

Брюс Уоллес (Bruce Wallace) из Корнеллского университета провел ряд экспериментов, в которых он подвергал особей Drosophila melanogaster рентгеновскому облучению в дозах, достаточно высоких, чтобы вызвать мутации. При помощи чрезвычайно тонких манипуляций ему удалось установить, что некоторые гетерозиготы, содержавшие облученную хромосому и гомологичную ей

Мухи дикого типа

+/+ I I

Облученные

Pm/+ dd ХСуЬ/+ффРт/Ф dd’xC’jU* фф

/Лч г'лч

Pm/CyL Рт/+ CyL/+ +/~ Pm/CyL Рт/-Р CyL/® +/® (Стандарт)(Стандарт)

Рис. 9.19. Эксперименты Брюса Уоллеса с облучением.

Мухи дикого типа при помощи соответствующих приемов делят на группы с идентичными хромосомами, несущими гены-маркеры Pm (сливовый цвет глаз). Одну группу подвергают облучению, а другую нет. Затем мух скрещивают с гомозиготными аналитическими линиями, несущими гены Су (загнутые крылья) и L (лопастевидные глаза). Таким путем создаются стаидарты, с которыми можно сопоставлять гомозиготных особей дикого типа (+/+) и облученных гетерозигот (+/©).

нормальную хромосому, обладали более высокой приспособленностью, чем гомозиготы, содержавшие две нормальные хромосомы (рис. 9.19). Если же гомозиготная особь содержала две идентичные облученные хромосомы, то это во всех случаях приводило к летальному исходу. Здесь вновь создается впечатление, что именно гетерозиготность как таковая, а не качество содержащихся в гетерозиготе генов обусловливает более высокую приспособленность.

Если гетерозиготы обладают более высокой приспособленностью, чем гомозиготы, но выщепляющиеся гомозиготы нормальны и жизнеспособны, то проблема генетического груза оказывается несерьезной. В самом деле, в такой популяции в каждом поколении будут элиминироваться только те особи, которые гомозиготны по крайне вредным аллелям. Число таких особей должно быть относительно небольшим. Остальная популяция будет состоять из смеси гетерозигот и гомозигот, причем приспособленность

гетерозигот должна быть несколько выше. Особи должны конкурировать между собой за жизненные ресурсы и за брачных партнеров; исход конкуренции будет определяться совместным действием случайности и наследственности, при этом гетерозиготные генотипы будут обладать небольшим преимуществом. Уоллес назвал

Гомозиготны по большинству -*. локусовГомозиготны по большинству -*. локусовВысоко гетерозиготныВысоко гетерозиготныРис. 9.20. Графическое изображение мягкого и жесткого отбора.Некоторые генотипы элиминируются из популяции вследствие их летальности (заштрихованная область). Это —жесткий отбор. Среди нелетальных генотипов некоторое число не сможет дожить до репродуктивного возраста и произвести потомство вследствие недостатка ресурсов, причем число это зависит от количества ресурсов и от других условий (область, покрытая точками). Чем ниже гетерозиготность, тем выше вероятность элиминации.Рис. 9.20. Графическое изображение мягкого и жесткого отбора.Некоторые генотипы элиминируются из популяции вследствие их летальности (заштрихованная область). Это —жесткий отбор. Среди нелетальных генотипов некоторое число не сможет дожить до репродуктивного возраста и произвести потомство вследствие недостатка ресурсов, причем число это зависит от количества ресурсов и от других условий (область, покрытая точками). Чем ниже гетерозиготность, тем выше вероятность элиминации.

Гомозиготны по большинству -*. локусов

Гомозиготны по большинству -*. локусов

Высоко гетерозиготны

Высоко гетерозиготны

Рис. 9.20. Графическое изображение мягкого и жесткого отбора.

Некоторые генотипы элиминируются из популяции вследствие их летальности (заштрихованная область). Это —жесткий отбор. Среди нелетальных генотипов некоторое число не сможет дожить до репродуктивного возраста и произвести потомство вследствие недостатка ресурсов, причем число это зависит от количества ресурсов и от других условий (область, покрытая точками). Чем ниже гетерозиготность, тем выше вероятность элиминации.

Рис. 9.20. Графическое изображение мягкого и жесткого отбора.

Некоторые генотипы элиминируются из популяции вследствие их летальности (заштрихованная область). Это —жесткий отбор. Среди нелетальных генотипов некоторое число не сможет дожить до репродуктивного возраста и произвести потомство вследствие недостатка ресурсов, причем число это зависит от количества ресурсов и от других условий (область, покрытая точками). Чем ниже гетерозиготность, тем выше вероятность элиминации.

элиминацию особей, несущих вредные аллели, жестким отбором, а элиминацию нормальных особей, обусловленную их поражением в конкуренции за ресурсы, мягким отбором (рис. 9.20).

Отбор в изменчивой среде

Представьте себе снова популяцию, различающуюся только по одному локусу с двумя аллелями. Мы видели (гл. 4), что большинство, а возможно, и все гены проявляют в разных условиях среды различную экспрессивность и различную пенетрантность. Большая часть аллелей также оказывает на приспособленность своих носителей различное влияние в разных средах. Поэтому приспособленность данного генотипа представляет собой не какую-то постоянную величину, а зависит от той конкретной среды, в которой он обитает. Например, представим себе такое положение, когда какой-либо организм живет в четырех слегка различающихся средах, которые можно расположить в определенной

последовательности на некой произвольной оси. Допустим, далее, что фенотип, создаваемый гомозиготным генотипом А1АЬ обладает наибольшими преимуществами в среде 1 и наименьшими в среде 4, а фенотип, создаваемый генотипом А2А2— наоборот. Гетерозигота всегда обладает такой же приспособленностью, как наиболее приспособленная гомозигота, но никогда не превосходит ее. Соответствующие приспособленности приведены в табл. 9.11.

Таблица 9.11

Приспособленности, создаваемые гомозиготными и гетерозиготными генотипами в разных средах

Приспособленность генотипа

Ai Ai | Ai А2 J Аз Аз

1

1

1

1—2/

2

1 .

1

1—t

3

1—S

1

1

4

1—2s

1

1

Среднее

1-3/4$

1

I-3/?

Таким образом, наибольшей приспособленностью во всех четырех средах обладает гетерозигота, хотя в каждой среде в:, конце концов произойдет закрепление одной из гомозигот в результате отбора,направленного против другой гомозиготы. Однако при наличии потока генов из одной среды в другую устанавливается динамическое равновесие, приводящее к полиморфизму. Имеем ли мы дело со средами, различающимися в пространстве, или же с последовательными изменениями одной среды во времени, как, например, при смене времен года, значения не имеет.

Примером полиморфизма, который может быть результатом изменения давлений отбора во времени, служит инверсионный полиморфизм у Drosophila pseudoobscura, уже обсуждавшийся в этой главе. Добржанский (Dobzhansky) тщательно изучал популяцию этого вида с гор Сан-Джасинто (Калифорния) с 1939' по 1946 г. (рис. 9.12). В этой популяции в хромосомах преобладают три последовательности: Стандарт (ST), Эрроухед (AR) и Чири- кахуа (CH). С марта по июнь частота хромосом ST уменьшается, а частота СП возрастает, тогда как между июнем и августом наблюдается обратная -картина. Сходные изменения обнаружены и в других популяциях. В 1972 г. Добржанский и Айала сообщили- об аналогичном исследовании, проведенном на ранчо Мак-До- нальда в округе Напа (Калифорния). Ежемесячные выборки, бравшиеся с апреля 1971 по октябрь 1972 г., подтвердили наличие сезонных изменений в хромосомном полиморфизме (рис. 9.21), но выявили также значительные изменения в полиморфизме по ферментам.

Вместе с тем Райт (Wright) и Добржанский (Dobzhansky) показали, что в популяции, содержащей смесь мух с последовательностями ST и СН и выращенной в популяционном ящике в лаборатории, после достижения равновесия соотношение хромосом составляет 70% ST и 30% СН; отсюда можно сделать вывод, что в этих условиях относительная приспособленность гетерозигот

Рис. 9.21. Изменение частоты некоторых хромосомных транслокаций у Drosophilapseudoobscura.

Частота последовательностей Стандарт (ST), Чирикахуа (СН) и Эрроухед (AR) в одной популяции в Калифорнии изменялась в разное время года на протяжении 1971 (слева) и 1972 (справа) гг. (По данным Dobzhansky, Ayala, 1973.)

ST/СН равна 1, а двух гомозигот — 0,7 (ST/ST) и 0,3 (СН/СН). Таким образом, в данном случае происходит как отбор в пользу гетерозигот, так и изменение коэффициентов отбора в результате изменений среды.

Во многих случаях существует связь между параметрами среды и генотипами, как, например, у обсуждавшихся уже Сераеа, Drosophila pseudoobscura, Adalia bipunctata, Biston betularia. Эти и другие примеры составляют довольно внушительную совокупность данных, позволяющих считать, что разные среды обитания создают различные давления отбора и что изменчивость среды в пространстве и во времени может быть причиной значительной части наблюдаемой генетической изменчивости. Однако на основании имеющихся данных нельзя совершенно определенно заключить, что давления отбора, оказываемые разными средами обитания, служат единственной причиной наблюдаемых картин изменчивости. Необходимо еще экспериментально установить, какой

именно фактор (или факторы) среды регулирует частоту генов. Из всех известных случаев лишь серповидноклеточная анемия попадает в эту категорию.

НЕЙТРАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В качестве еще одной причины наличия в природных популяциях растений и животных большой изменчивости, не получившей до сих пор объяснения, выдвигалось мнение о том, что эта изменчивость нейтральна. Иными словами, если в результате мутации возникает новый аллель с приспособленностью не выше и не ниже той, которая имеется в популяции, он мог бы закрепиться случайным образом и сохраняться (по крайней мере в течение некоторого времени) по чистой случайности.

Это объяснение, носящее название гипотезы случайного дрейфа, было предложено японскими генетиками Кимурой и Отой (Kimura, Ohta) в 1971 г. Согласно этой гипотезе, большая часть новых мутаций оказывается вредной и поэтому сразу элиминируется естественным отбором. Небольшое число мутаций, оказавшееся благоприятным, может широко распространяться. Однако очень небольшое, но статистически значимое число мутаций будет нейтральным в селективном отношении (ни вредным, ни полезным) и их судьба определяется случайным дрейфом генов.

Существует несколько возможных способов возникновения генов, нейтральных с точки зрения отбора. Генетический код обладает избыточностью (см. гл. 4), поскольку для кодирования всего лишь 26 аминокислот имеется 64 различных триплета. Вследствие этого некоторые генные мутации не влияют на белок, кодируемый данным геном, так как мутировавший триплет все еще кодирует ту же самую аминокислоту. Кроме того, считается, что некоторые мутации (например, сопровождающиеся заменой триплета ГУУ, кодирующего валин, триплетом ГЦУ, кодирующим аланин) приводят к синтезу аминокислот с очень сходными свойствами, не влияющими на свойства молекулы белка, а поэтому могут быть нейтральными в селективном отношении. Есть и такие мутации, которые детерминируют замены аминокислот, оказывающие более сильное влияние на синтезируемый фермент, однако, по мнению некоторых генетиков, и эти мутации также могут быть селективно нейтральны.

Нейтральные аллели не обязательно идентичны в своем воздействии на приспособленность популяции. Просто аллели считаются «нейтральными», если их воздействие на приспособленность так мало, что их элиминация или закрепление в данной популяции зависит главным образом от случая. Допустим, что в популяции имеется два аллеля, Ai и А2, и что аллель А] имеет приспособленность, равную 1, а аллель А2—1+s, где s может быть как положительной, так и отрицательной величиной, т. е. А2 может

быть приспособлен либо лучше, либо хуже, чем Аь Эти два аллеля считаются нейтральными, если абсолютная величина произведения s и эффективной численности популяции (см. гл. 7) намного меньше 1:

NeXs< 1.

Таким образом, будет ли данный аллель считаться нейтральным, зависит от того, в какой популяции он появится. Чем больше эффективная численность популяции, тем меньше должна быть s, чтобы аллель оказался действительно нейтральным, поскольку чем меньше эффективная численность популяции, тем больше вероятность закрепления аллеля в результате случайного дрейфа. Вопрос состоит в том, существуют ли такие мутации и сколь часто они возникают. Одни авторы считают, что такие мутации очень часты, а другие — что они редки. Решение этой проблемы затрудняется тем, что, хотя у нас и есть метод (гель-электрофорез), позволяющий установить наличие у данного вида многих форм белков, мы не располагаем методикой, которая бы дала возможность непосредственно устанавливать (если не считать таких примечательных исключений, как гемоглобин) воздействие этих ферментов и других белков на приспособленность. В отсутствие таких данных можно выдвинуть два альтернативных положения: 1) поскольку не обнаружено никакого воздействия на приспособленность, фермент должен быть нейтральным; 2) хотя известен ряд случаев, когда ферменты влияют на приспособленность, ни в одном случае не была доказана их нейтральность, а поэтому все мутации или ■большая их часть должны воздействовать на приспособленность. Есть еще и третья альтернатива, а именно что большинство изо- ферментных вариантов обусловлено посттрансляционной модификацией под действием генов в других локусах, а не однолокусными мутациями. В таком случае необходимый уровен гетерозигот- иости в одном локусе может оказаться на целый порядок величины ниже, чем мы теперь считаем. А поэтому его можно было бы -объяснить в свете классической селекционистской гипотезы.

КРАТКОЕ РЕЗЮМЕ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Популяциям растений и животных, по-видимому, свойственна высокая генетическая изменчивость — условие, необходимое для эволюции путем естественного отбора. Уровень генетической изменчивости, выявляемый методом гель-электрофореза, гораздо выше, чем предполагалось первоначально. Насколько именно он выше — до сих пор остается неясным, потому что, во-первых, необходимо еще решить ряд методических и теоретических проблем (в частности, выяснить, какая часть наблюдаемой изменчивости •обусловлена аллельной изменчивостью структурного гена, а какая— посттрансляционной модификацией) и, во-вторых, число ис-

следованных видов и число изученных у этих видов генов очень мало. Нам уже известно, что между видами и даже между группами видов существуют значительные различия в этом отношении (табл. 9.7), Найти в каждом случае механизмы, поддерживающие эту изменчивость,— задача чрезвычайно трудная.

Генотипы, гомозиготные поРазличные генотипы, гетерсзигот-

большияству локусов. неболь-■ ные по большинству локусов

дрейфа

ГенетическийГенетическаяГенетическая

грузнормаэлита

Рис. 9.22. Графическое изображение некоторых гипотез, предложенных для объяснения высокой частоты гетерозиготных генотипов, наблюдающейся в природных популяциях.

Штриховая кривая соответствует теоретически ожидаемому распределению при случайном скрещивании и отсутствии отбора. Сплошная линия аппроксимирует реально наблюдаемое распределение. Жесткий отбор — это процесс элиминации летальных и субвитальных гомозиготных генотипов. Возможен также прямой отбор гетерозигот либо вследствие их превосходства, либо вследствие их большей способности к выживанию в изменчивой среде. Наблюдаемый избыток гетерозигот может быть также обусловлен потоком генов и случайным дрейфом. Генотипы, гомозиготные по летальным аллелям, образуют «генетический груз»; «более высококачественные» (в смысле приспособленности) генотипы получили название «генетической элиты». Промежуточные генотипы составляют «генетическую норму».

Существует несколько различных общих теорий, пытающихся дать объяснение существованию столь большой изменчивости, однако единого общего объяснения в настоящее время нет. На рис. 9.22 в графической форме представлена как сама эта проблема, так и различные объяснения наблюдаемых явлений. Показано ожидаемое распределение генотипов (прерывистая линия) в большой свободно скрещивающейся популяции. Несколько особей будут гомозиготными, а несколько — гетерозиготными по большинству своих локусов. У большей же части особей примерно половина локусов будет гомозиготна, а другая половина — гетерозиготна. Описанные выше наблюдения над природными популяция-

ми свидетельствуют об избытке гетерозигот (сплошная линия) и о том, что число аллелей на 1 локус гораздо выше, чем это ожидалось. Вот некоторые из предложенных объяснений. 1) Жесткий отбор, т. е. элиминация вредных гомозиготных генотипов, позволил бы объяснить элиминацию большинства гомозиготных генотипов. Эта концепция связана с представлениями о мутационном грузе, обусловленном неблагоприятными мутациями, и о сегрегационном грузе — в случаях однолокусного гетерозиса (например, серповидноклеточная анемия). 2) Отбор в пользу гетерозигот по одному или нескольким локусам. Добржанский назвал таких особей, гетерозиготных по многим локусам, генетической элитой. Эта гипотеза, хотя она и приложима в некоторых случаях, неприемлема в качестве общего объяснения, потому что она не может объяснить элиминацию выщепляющихся гомозиготных генотипов. 3) Для того чтобы объяснить некоторую нехватку гомозигот, Уоллес (Wallace) предложил концепцию мягкого отбора. Отбор благоприятствует гетерозиготам по многим локусам (т. е. они обладают преимуществом при конкуренции и размножении), но при этом особи, гомозиготные по этим локусам (то, что Добржанский назвал генетической нормой), необязательно должны элиминироваться. 4) Еще одно объяснение состоит в том, что коэффициенты отбора подвержены изменениям вследствие изменяющейся [в пространстве и (или) во времени] среды. Гетерозигота необязательно обладает большей приспособленностью, чем любая из гомозигот, но в изменяющихся условиях в среднем превосходит их. 5) Некоторые из имеющихся в популяции аллелей могут вноситься в нее потоком генов из соседних популяций. 6) Многие из имеющихся в популяции аллелей подлинно «нейтральны» по своему воздействию на приспособленность и присутствуют в популяции вследствие случайного дрейфа генов. Поскольку эти различные гипотезы не обязательно исключают друг друга, нынешняя задача состоит в оценке относительной роли каждого из приведенных факторов в генетической структуре популяции.

Мутационный процесс, рекомбинация, поток генов и отбор представляют собой основные факторы, определяющие эволюцию путем естественного отбора. В гл. 6 мы описали эти факторы, а также простые модели их действия на генные частоты в локусе с двумя аллелями в бесконечно большой популяции, обитающей в однородной среде. Читатель должен был понять, что эти модели полезны для учебных целей, но совершенно нереалистичны применительно к настоящим популяциям, развивающимся в природных условиях. Мы показали, что природные популяции имеют конечные размеры, что они живут в изменчивых средах, что гены взаимодействуют между собой при определении фенотипа и что они объединены в хромосомы. Кроме того, мы привели достаточно примеров, чтобы убедить читателя в наличии в популяциях очень больших запасов генетической изменчивости, которые трудно или

даже невозможно объяснить и с учетом всех известных факторов. Предстоит еще многое узнать, многое исследовать и, несомненно, придется выдвигать и доказывать новые теории, прежде чем будет создана такая действительно всеобъемлющая теория эволюции путем естественного отбора, о которой говорилось в гл. 3.

Теперь мы обратимся к другому аспекту эволюции, а именно к происхождению видов и их взаимодействиям.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Ayala F. J. (ed.). 1976. Molecular Evolution, Sunderland, Mass., Sinauer Associates.

Giblett E. R. 1977. Genetic polymorphisms in human blood, Ann. Rev. Genetics, 11, 13—28.

Giesel J. T. 1976. Reproductive strategies as adaptations to life in temporally heterogeneous environments, Ann. Rev. Ecol. Syst., 7, 57—80.

Hedrick P. W., Ginevan M. E., Ewing E. P. 1976. Genetic polymorphism in heterogeneous environments, Ann. Rev. Ecol. Syst., 7, 1—32.

Johnson G. B. 1977. Assessing electrophoretic similarity, Ann. Rev. Ecol. Syst., 8, 309—328.

Kimura M., Ohio T. 1971. Theoretical Aspects of Population Genetics, Princeton, N. J., Princeton University Press.

Powell J. R. 1975. Protein variation in natural populations of animals, Evol. Biol., 8, 79—120.

Sheppard P. M. 1958. Natural selection and heredity, London, Hutchinson.

Selander R. K. 1973. Genetic variation among vertebrate species, Ann. Rev. Ecol. Syst., 4, 75—92.

Специальные статьи и обзоры

Allison А. С. 1961. Genetic factors in resistance to malaria, Ann. N. Y. Acad. Sci., 91 (3), 710—729.

Allison A. C. 1965. Polymorphism and natural selection in human populations. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 29, 137—149.

Anderson W., Dobzhansky T., Pavlovsky 0., Powell J., Yarkley D. 1975. Genetics of natural populations. XLII. Three decades of genetic change in Drosophila pseudoobscura, Evolution, 29, 24—36.

Apirion D., Zohary D. 1961. Chlorophyll lethals in natural populations of the orchard grass (Dactylis glomerata L.), Genetics, 46, 393—399.

Aston J. L, Bradshaw A. D. 1966. Evolution in closely adjacent plant populations, II.Agrosfis stolonifera in maritime habitats, Heredity, 21, 649—664.

Beckman L, Scandalios J. G., Brewbaker J. L. 1964. Genetics of leucine amino peptidase isozymes in maize, Genetics, 50, 899—904.

Brussard P. F. 1975. Geographic variation in North American colonies of Cepaea nemoralis, Evolution, 29, 402—410.

Cain A. J., Sheppard P. M. 1950. Selection in the polymorphic land snail Capaea nemoralis, Heredity, 4, 275—294.

Coyne J. A., Felton A. A. 1977. Genic heterogeneity at two alcohol dehydrogenase loci in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis, Genetics, 87, 285— 304.

Dobzhansky T., Anderson W., Pavlovsky O. 1966. Genetics of natural populations. XXXVIII. Continuity and change of populations of Drosophila pseudoobscura in western United States, Evolution, 20, 418—427.

Dobzhansky Т., Ayala F. J. 1973. Temporal frequency changes of enzyme and chromosomal polymorphisms in natural populations of Drosophila, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 70, 680—683.

Dobzhansky T., Spassky B. 1963. Genetics of natural populations. XXXIV. Adaptive norm, genetic load and genetic elite in Drosophila pseudoobscura, Genetics, 48, 1467—1485.

Finnerty V., Johnson G. 1979. Post-translational modification as a potential explanation of high levels of enzyme polymorphism: xanthine dehydrogenase and aldehyde oxidase in Drosophila melanogaster, Genetics 91 (in press).

Harris H. 1969. Genes and isozymes. Proc. Roy. Soc. Ser. B, 174, 1—31.

Hubby J. L., Lewontin R. C. 1966. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura, Genetics, 54, 577—594.

Jones J. S., Leith В. H., Rawlings P. 1977. Polymorphism in Cepaea, Ann. Rev. Ecol. Syst., 8, 109—146.

Lamotte M. 1960. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 65—84.

Livingstone F. B. 1971. Malaria and human polymorphisms, Ann. Rev. Genetics, 5, 33—64.

Markert C. L. 1968. The molecular basis for isozymes, Ann. B. Y. Acad. Sci., 151, 14—40.

Markert C. L., Moller F. 1959. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns, Proc. Nat. Acad. Sci., 45, 753.

Ohta T., Kimura M. 1975. Theoretical analysis of electrophoretically detectable polymorphisms: models of very slightly deleterious mutations, Am. Nat., 109, 137—145.

Wallace B. 1958. The average effect of radiation induced mutations on viability in Drosophila melanogaster. Evolution, 12, 532—552.

Wallace B., 1975. Hard and soft selection revisited, Evolution, 29, 465—473.

Тимофеев-Ресовский H. B. 1940. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bi- punctata, Biol. ZentraL, 60, 130—137.

Часть третья

Глава 10

Индивидуумы, популяции и виды

В гл. 3 были изложены основные аксиомы эволюционной теории. Для того чтобы могла происходить эволюция, необходимо, чтобы организмы были способны производить себе подобных; чтобы они производили избыточное число потомков; чтобы выживание потомков зависело от их признаков (биохимических, физиологических, морфологических и т. п.) и чтобы существовал механизм, с помощью которого эти признаки передавались бы последующим поколениям. В гл. 4—9 все эти условия были подробно рассмотрены. Мы показали, что организмы не передают потомкам свои признаки как таковые, а передают им только потенциальную способность к развитию этих признаков при наличии соответствующей внешней и внутренней среды. Кроме того, мы показали, что преимущества, которые дают организму обладание данным признаком, не абсолютны, а относительны и зависят от свойств среды, от потенциальных соседей и конкурентов. Была показана также важная роль случайности в эволюции.

Мутационный процесс, рекомбинация и поток генов определяют генотип особей, составляющих популяцию. В результате согласованного действия этих генотипов в клетках данного организма и в рамках условий данной среды обитания в каждой популяции создается некоторый набор фенотипов. Суть естественного отбора заключается в дифференциальном выживании этих фенотипов в популяции, т. е. в относительной успешности, с которой отдельные организмы преодолевают неблагоприятные условия среды, конкурируют с другими организмами за ресурсы и, наконец, производят потомков. Поэтому наилучший способ изучения и описания мутационного процесса и рекомбинации состоит в том, чтобы проводить их на уровне генов и генотипов, т. е. выражать их посредством изменений генных частот во времени и факторов, вызывающих изменения. Естественный отбор лучше всего изучать на уровне фенотипов, т. е. изучать изменения численности особей во времени.

ГЕНОТИП И ФЕНОТИП

Согласно общепринятым представлениям, фенотипический состав данной популяции в данной среде определяется исключительно ее генотипическим составом. Однако способа, позволяюще-

го экспериментально подтвердить справедливость этих представлений, не существует. Известно немало исследований, в которых показано, что некоторые фенотипические различия имеют генетическую основу. Например, различия в окраске и форме плодов тыквы определяются генами, содержащимися в клетках этих растений; различия в окраске зерен у кукурузы или в цвете глаз у дрозофилы также зависят от определенных генов. Но вместе с тем разные генотипы могут давать начало одинаковым фенотипам (как в случае рецессивных мутаций), а идентичные генотипы, оказавшись в

Рис. 10.1. Крыло нормальной (А) и мутантной (5) особей Drosophila melanogas- ter.

Мутация crossveinless (cv) обусловливает отсутствие поперечных жилок на крыльях.

разных средах обитания,— разным фенотипам. Мы знаем также, что разные генотипы могут детерминировать развитие идентичных фенотипов в одной среде и различных фенотипов в другой. В гл. 6 было приведено два примера этого: полидактилия у человека и загнутые крылья у дрозофилы. Еще одним примером служит мутация crossveinless у Drosophila melanogaster, обусловливающая отсутствие на крыльях поперечных жилок (рис. 10.1). Если куколок из линий мух с нормальными крыльями в возрасте между 21-м и 23-м часами подвергнуть в течение 4 ч действию температуры 40 °C, то примерно у 40% вылетающих из этих куколок мух поперечные жилки на крыльях отсутствуют. Различие между нормальными крыльями и крыльями, лишенными поперечных жилок, обусловлено генетически; в результате совместного разведения мух, реагирующих на воздействие высокой температуры, в конечном счете получается линия мух, крылья которых лишены поперечных жилок даже в отсутствие теплового воздействия.

Поэтому даже если в конце концов удастся доказать, что каждый набор генотипов создает в данной среде один и только один набор фенотипов, то правила превращения генотипов в фенотипы окажутся чрезвычайно сложными. В настоящее время эта область, известная под названием генетики развития, еще очень мало разработана.

Отсутствие в настоящее время точных сведений о том, как генотипические изменения влияют на фенотипический состав популя-

ции, и наоборот, затрудняет доскональное понимание эволюции. Имеется два альтернативных способа временно обойти эту трудную проблему: 1) допустить, что естественный отбор изменяет частоты генов и изучать эволюцию на генетическом уровне, 2) допустить, что наблюдаемые в популяции различные фенотипы создаются исключительно в результате взаимодействия мутационного процесса, рекомбинации, потока генов и рекомбинационных нарушений и изучать эволюцию прежде всего на фенотипическом уровне. Оба эти допущения резонны. Изменения частоты фенотипов в популяции, вызванные естественным отбором, приводят к изменениям в популяции гамет и в аллелях, которые несут эти гаметы, а изменения частот генов и генотипов приводят к фенотипическим изменениям. Тем не менее, когда генам и генотипам приписываются определенные приспособленности, как это было сделано в гл. 4—9, или когда генотипический состав выводится из фенотипических признаков, принимается два сильно упрощающих допущения, которые обычно нельзя проверить экспериментально.

В гл. 4—9 мы изучили основные концепции того, что можно назвать «генотипической» формой теории эволюции. Иначе говоря, мы изложили наиболее яркие аспекты принятой теории, касающиеся процессов, которые обусловливают возникновение, поддержание и трансформацию генотипической изменчивости в популяциях растений и животных. В следующих шести главах рассмотрим некоторые стороны того, что можно назвать «фенотипической» формой теории эволюции. Иначе говоря, сосредоточим внимание на разнообразии популяций организмов в пространстве и во времени и исследуем их взаимодействия. Следует, однако, помнить, что это лишь дидактический прием и что эволюционное изменение затрагивает одновременно все уровни — от генов до сообществ.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

Живые организмы населяют почти все уголки земного шара — от тропиков до полярных широт и от глубин океана до больших высот в атмосфере. Число их огромно, а разнообразие по типу, форме и образу жизни кажется беспредельным. Все это многообразие представляет собой выражение того высокого уровня химической организации, которое мы называем жизнью. Нуклеиновые кислоты, белки, липиды, вода, некоторые минеральные вещества и углеводное «топливо», собранные в маленьких пузырьках с полупроницаемыми мембранами, имеются у всех организмов — от мельчайших сине-зеленых водорослей и бактерий до гигантских китов.

Куда бы ни устремился наш взор — в небесную высь или в глубины морей, в недра материи или в просторы Вселенной,— везде находим множество систем организации, которые относятся

к разным наслаивающимся друг на друга уровням, взаимосвязанным и невероятно сложным. Наблюдая и изучая это разнообразие форм, мы невольно принимаем тот уровень организации, к которому принадлежим сами как индивидуумы, т. е. уровень отдельного организма, за единицу измерения. Любая система ниже этого уровня считается «маленькой» или «простой», а все, что выше — «большой» и «сложной». Однако индивидуальный организм — это такой уровень организации, который иногда бывает трудно определить. Представление о том, что индивидуум не может быть разделен без того, чтобы не утратить своих свойств «живого», применимо к большинству высших животных. Но большинство растений и многих так называемых низших животных можно разбить на более мелкие единицы, каждая из которых способна регенерировать недостающие участки,— явление, используемое при размножении растений с помощью черенков.

Далее, в некоторых случаях «индивидуумы» неспособны к самостоятельному существованию, но должны агрегировать с другими индивидуумами своего или чужого вида. Наиболее ярким примером этого служат лишайники. Лишайник состоит из водоросли и гриба, живущих в тесном симбиозе. Водоросли, входящие в состав лишайников, обычно встречаются и сами по себе, но почти все грибы, образующие с водорослями лишайники, встречаются только в составе последних. Других примеров взаимозависимости, выраженной в столь же резкой форме, как у лишайников, неизвестно, однако можно составить длинный перечень паразитов и симбионтов, существование которых прямо зависит от других индивидуумов, хотя подобная связь не всегда бывает взаимной. Так, например, человеку для того, чтобы жить, необходимы не только растения и животные, служащие ему пищей, но и кишечная палочка (Escherichia coli) — бактерия, синтезирующая витамин К, без которого человек не может существовать. В свою очередь кишечная палочка не может жить в естественных условиях вне толстого кишечника человека.

Примером организации другого типа служат колониальные формы. Индивидуумы таких различных видов, как зеленые водоросли Voluox и Fandorina, пчелы и муравьи, существуют в тесной связи с другими членами своего вида, причем каждый член колонии выполняет определенную роль, жизненно важную для всех остальных. У таких форм отдельные члены колонии уже не способны к самостоятельному существованию. Единицей служит колония, а не отдельные ее члены. Но ведь в сущности, если не считать гермафродитных самоопыляющихся растений и нескольких партеногенетических растений и животных, каждый организм в отдельности неполон, поскольку он не может размножаться в одиночку. Для размножения необходимы минимум два индивидуума противоположного пола. Однако организмы обычно живут не изолированными парами, а группами, состоящими из варьирующего

числа особей разного пола и возраста, обитающих в каждой местности. Эти группы представляют собой скрещивающиеся популяции. Популяция ограничена в пространстве и является некой реальностью только у видов, размножающихся половым путем.

Следующий тип организации — это сообщество. Популяция представляет собой генетическую единицу, единство которой во времени поддерживается происхождением составляющих ее особей и их размножением. Сообщество же — единица экологическая. Оно состоит из одной или нескольких скрещивающихся популяций, принадлежащих к одному или нескольким видам, приспособленным к одной и той же среде. В сообщества входят растения и животные как одноклеточные, так и многоклеточные. В той мере, в какой всякий организм изменяет среду, в которой он обитает, он представляет собой один из факторов' этой среды, а следовательно, между членами данного сообщества существует определенная взаимозависимость. Эта зависимость носит довольно расплывчатый характер, так же как и физические границы сообщества. Тем не менее сообщества — это экологические единицы, соответствующие известным критериям и обладающие известной непрерывностью во времени, и в качестве таковых они несомненно существуют.

Одно из главных свойств материи, в том числе живой материи,— ее организованность. Индивидуумы, симбиотические и колониальные формы, скрещивающиеся популяции не являются результатом случайности, а представляют собой продукт высокоинтегрированной системы организации. Но в то же время не всегда легко определить все эти уровни организации. Причин этому много, и в каждом отдельном случае они различны. Можно, однако, выдвинуть одну общую причину: в эволюции нет двух одинаковых ситуаций. Качество и частота мутаций, система рекомбинации, экологическая обстановка, к которой организмы должны приспосабливаться, различны для каждой популяции, каждой колонии и каждого сообщества. Лжетсута в Северной Америке сплошь покрывает площадь в тысячи гектаров, и выделить дискретные размножающиеся популяции невозможно. В отличие от этого серебристый клен ограничен влажными участками, где он образует густые древостои. Кролики разбросаны парами по всей территории прерий и Большого Бассейна, тогда как луговые собачки, также обитающие в этих областях, образуют колонии, состоящие из сотен особей.

ЕДИНИЦЫ ОТБОРА

До сих пор обсуждение естественного отбора касалось того, что обычно называют «индивидуальным отбором». Мы описывали отбор в терминах альтернативных аллелей одного локуса или альтернативных признаков особей, принадлежащих к одной популя-

ции; иначе говоря, мы рассматривали двух или более особей, различающихся по своей генетической конституции. Поскольку именно так представлял себе естественный отбор Дарвин, этот тип отбора называют «дарвиновским отбором».

Естественный отбор может, однако, происходить не только на уровне особей, но и на уровне других биологических единиц, при условии что эти единицы удовлетворяют следующим критериям: 1) способны реплицироваться; 2) производят избыток единиц по сравнению с тем их количеством, которое необходимо для замещения родительского поколения, 3) их выживаемость коррелирует с их признаками; 4) у них имеется механизм, обеспечивающий передачу этих признаков потомкам (см. гл. 3). Ниже рассматриваются четыре единицы отбора, отличные от особей, и дается оценка эволюционным последствиям отбора на этих уровнях. К этим единицам относятся: 1) гаметы (гаметный отбор); 2) семейные группы (отбор родичей); 3) популяции (групповой или междемовый отбор) и 4) половой отбор.

Гаметный отбор

По своей генетической конституции гаметы отличаются от того диплоидного организма, в котором они возникли; они продуцируются в избыточном количестве; обладают своими особыми признаками; передают эти признаки (через зиготы) другим гаметам. Следовательно, они удовлетворяют условиям, необходимым для того, чтобы естественный отбор мог действовать на популяцию гамет, созданных индивидуальным диплоидным организмом, независимо от отбора, действующего на диплоидных родительских особей. Признаками гамет, которые должны подвергаться сильному отбору, должны быть такие их черты, как подвижность сперматозоидов, жизнеспособность различных гаплоидных генотипов гамет (например, их способность выжить в различных условиях среды и продолжительность их жизни) и способность соединяться с другой гаметой, чтобы образовать зиготу. Если, например, у растений пыльцевые зерна одного типа могут дать начало пыльцевым трубкам, которые растут быстрее, чем пыльцевые трубки других зерен, то пыльцевые зерна такого типа смогут оплодотворить большее число яйцеклеток. Поскольку гаметы гаплоидны, отбору подвергаются все их гены, и, таким образом, гаметный отбор очень эффективен. Следовательно, можно ожидать, что любая вредная мутация будет элиминироваться очень быстро, а любая благоприятная мутация так же быстро распространится. Если, однако, какой-либо аллель обладает плейотропным действием и, давая преимущество гамете, в то же время снижает приспособленность диплоидного организма, то частота такого аллеля будет поддерживаться на некотором промежуточном уровне.

Отбор родичей

Действие естественного отбора состоит в изменении частоты генов в популяции. Частота данного аллеля повышается, когда несущие его особи способны пережить неблагоприятные условия среды и произвести большее .число потомков, чем те члены популяции, которые не содержат этого гена. Если, однако, особь, принадлежащая к данному виду, способна повысить выживаемость родственных особей, несущих общий с ней аллель, то при этом повысится также частота генов, которые содержит эта особь, даже в случаях, когда выживаемость самой этой особи или число ее потомков не изменились. Представим, например, трех кормящихся на лугу луговых собачек из одного помета (сибсов), гетерозиготных по одному и тому же аллелю. Представим далее, что к ним бесшумно приближается хищник, который может схватить любую из трех особей, причем остальные две ничего не заметят. Но если одна из луговых собачек, заметив хищника, подаст сигнал тревоги, то она отвлечет этим внимание хищника на себя и поэтому: 1) будет почти наверное съедена хищником и 2) даст возможность своим сибсам спрятаться в норку. Совершенно Ясно, что подача сигнала в такой ситуации гибельна для данной особи (поскольку, привлекая к себе внимание хищника, она повышает вероятность своей гибели), однако это повышает вероятность выживания данного аллеля, так как гибнет лишь один из трех его носителей. Если рассматриваемая черта (подача сигнала тревоги) определяется именно этим аллелем, то можно представить себе, каким образом он мог бы распространяться в популяции. Итак, мы видим, что некоторые черты, хотя они и гибельны для своего носителя, могут тем не менее сохраняться отбором, если они дают достаточное преимущество родственным ему особям. Такие черты называют альтруистическими, а соответствующий тип отбора — отбором родичей (kin selection).

Когда будет происходить отбор в пользу гена альтруизма? Он будет происходить в тех случаях, когда повышение приспособленности родственных особей (поскольку вероятность наличия этого гена для них выше, чем для других членов популяции) достаточно велико, чтобы компенсировать снижение приспособленности альтруистической особи. Если же оно недостаточно велико, то данный ген не подвергнется положительному отбору.

Таким образом, чтобы предсказать существование альтруизма, важно знать степень родства между членами группы. Коэффициентом родства между двумя особями называют вероятность того, что обе они несут в любом локусе аллели, идентичные по происхождению. Для диплоидной родительской особи и ее потомков коэффициент родства равен */2, поскольку она передает потомку половину своих хромосом. По этой же причине коэффициент родства между потомками одних и тех же родителей также равен */2.

Для любого аллеля в любом локусе одного сибса шансы на то, что родительская особь, от которой этот аллель был получен, передала его и другому сибсу, составляют 50%. Гены альтруизма, определяющие альтруистический акт, который благоприятствует одному из сибсов, будут сохраняться отбором в том случае, если благодаря этому акту приспособленность этого сибса возрастет на величину, вдвое большую той, на которую понизится приспособленность альтруиста.

Наиболее яркие примеры отбора родичей наблюдаются у общественных насекомых. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) имеется каста стерильных самок — рабочих особей. Каким образом естественный отбор, в основе действия которого лежит передача приспособительных признаков из поколения в поколение, мог бы создать целую касту стерильных особей? У медоносной пчелы самец гаплоиден, а самка диплоидна. Коэффициент родства между двумя рабочими особями равен 3/4, так как наборы генов, полученные каждой из них от отцовской особи (половина их генома), идентичны, а из генов, полученных от материнской особи, идентична в среднем половина. В отличие от этого коэффициент родства между материнской и дочерней особями равен всего ‘/г- Таким образом, выращивание сестринских особей может быть более выгодным, чем выращивание собственных потомков.

В какой мере отбор родичей действует у человека? Здесь положение гораздо сложнее. Вследствие способности человека к приспособительному поведению, трудно определить, в какой мере данный тип поведения определяется генотипом, а не культурным наследием. Для всех цивилизаций характерно широкое распространение и поощрение таких актов, которые направлены на благо других людей, но могут дорого обойтись тому, кто их совершает. Преобладание у человека таких типов поведения, непосредственные результаты которых приносят больше пользы другим людям, чем ему самому, заставляет предполагать существование для этого какой-то общей основы — генетического предрасположения к некоторому альтруизму. Тип альтруизма и его степень сильно варьируют, а его конкретные формы, по-видимому, различны в каждой цивилизации.

Принято считать, что на протяжении большей части ранней истории человечества основной социальной группой была семья. В таком случае альтруистические акты должны были благоприятствовать родственным особям и, очевидно, действовал отбор родичей. С развитием умственных способностей и языка, сопровождавшего эволюцию вида Homo sapiens, увеличились возможности для более сложных взаимоотношений. Одним из них является реципрокный альтруизм — концепция, введенная Р. Триверсом (R. Trivers). Реципрокный альтруизм означает, что какой-либо альтруистический акт, который может оказаться выгодным для неродственной особи, совершается в расчете на известное возна-

граждение. Таким вознаграждением могло бы быть ожидание помощи в будущем; им могла быть также признательность со стороны остального сообщества. Поэтому бескорыстные действия не всегда в самом деле бескорыстны. Будучи сопряжена с определенной выгодой, способность к альтруизму может в соответствующих условиях подвергаться отбору.

Групповой отбор

Представим себе популяцию животных, нуждающихся в каком- либо возобновляемом ресурсе среды, запасы которого в каждый отрезок времени ограничены, как, например, трава или какой-нибудь вид жертвы. Составляющие популяцию особи должны расти и размножаться, а естественный отбор, как всегда, будет благоприятствовать тем фенотипам, которые производят наибольшее число выживающих потомков. Может случиться, что популяция израсходует все имеющиеся ресурсы, прежде чем они будут возобновлены. В таком случае эта популяция вымрет. Представим себе теперь другую популяцию, в которой вследствие отсутствия соответствующих мутаций не возникло фенотипов, способных дочиста выесть весь ресурс. Такая популяция не только доживет до того времени, когда этот ресурс возобновится, но и сможет заселить области, которые прежде были заняты быстро размножившимися, но ныне вымершими популяциями. Такой отбор, действующий на уровне групп и противостоящий индивидуальному отбору, называют групповым или междемовым отбором.

Для того чтобы групповой отбор мог действовать, должно иметь место дифференциальное вымирание групп, состоящих из «эгоистичных» членов, вслед за которым происходила бы реколонизация занимавшейся ими местности группами альтруистов. В то же самое время поток генов не может быть слишком обширным, так как в противном случае гены «эгоизма» наводнили бы колонии «альтруистов», где им благоприятствовал бы индивидуальный естественный отбор.

Групповой отбор — проблема, по которой существует много разногласий. Нет никаких прямых данных, свидетельствующих о том, что он действительно происходит; эволюцию большинства, а может быть, и всех признаков организмов можно объяснить на основании индивидуального отбора и (или) отбора родичей. Однако отсутствие прямых данных еще не опровергает существования группового отбора. На самом деле некоторые признаки, в особенности поведенческие, легче всего объяснить именно с помощью группового отбора. Может ли групповой отбор действовать в противовес индивидуальному естественному отбору — вопрос иного рода, который в настоящее время еще не разрешен, но вызывает горячие дискуссии.

Половой отбор

Если на каждую самку в данной популяции приходится по нескольку самцов, самка может выбирать самца по своему усмотрению. Но если один из самцов способен отгонять других самцов, прибегая либо к угрозам, либо к настоящей драке, в результате чего ему удается оплодотворить одну или несколько самок, то такой самец произведет больше потомков, чем те самцы, которых он прогнал. (В экстремальных случаях другие самцы вообще не будут участвовать в размножении.) Те признаки, которые делают самца или самку более привлекательными для особей противоположного пола или более угрожающими для соперников одного с ними пола и которые участвуют в обеспечивании ее или его успеха, будут иметь приспособительное значение и будут сохраняться отбором. В этом состоит суть теории полового отбора, впервые выдвинутой Чарлзом Дарвином в 1871 г. в его книге «Происхождение человека» для объяснения различий 'между самцами и самками, наблюдаемых у многих видов животных, например причудливых перьев или огромных рогов, не имеющих, очевидно, общего приспособительного значения.

В первоначальном изложении этой теории Дарвин подчеркивал непосредственное столкновение как очень важный фактор отбора, который может обусловить эволюцию таких структур, как рога у оленей, шпоры на крыльях и на ногах у многих птиц, рога у жуков-рогачей. Такого рода половой отбор, возникающий в результате конкуренции между особями одного и того же пола, называется внутриполовым отбором. Во многих случаях между животными происходят настоящие драки, однако возможно, что угрозы, выражающиеся в выставлении напоказ таких органов нападения, как рога или клыки, или же во взъерошивании шерсти и перьев, с тем чтобы создать впечатление более крупных размеров, играют более важную роль, чем настоящее нападение. Сверхагрессивное поведение может понизить, а не повысить приспособленность, как у многих видов лосей, у которых настоящая драка может привести к гибели обоих противников, или же дать возможность другим самцам увести самок за то время, пока происходит драка. А поэтому структуры, которые можно использовать в драке, могут развиваться и в том случае, если драки как таковые возникают редко, по крайней мере между представителями одного и того же вида.

Внутриполовой отбор будет наиболее интенсивным у тех видов, у которых конкуренция между представителями одного и того же пола достигает наибольшей остроты. Дарвин заметил этой потому придавал большое значение системе скрещивания того или иного вида. Строгая моногамия при численном равенстве особей того и другого пола единственная система, для которой внутриполовой отбор окажется неэффективным, при условии что данная пара со-

храняется по крайней мере в течение всего сезона размножения. Все другие системы скрещивания — полигамия, промискуитет и численное неравенство полов — создают возможность по меньшей мере для некоторого внутриполового отбора. Поскольку наиболее распространенные системы скрещивания — это моногамия с избытком самцов и полигиния (при которой один самец оплодотворяет многих самок), отбор среди самцов должен происходить чаще, чем отбор среди самок, и так оно и есть на самом деле.

Теория полового отбора, предложенная Дарвином, не получила всеобщего признания. По мнению некоторых авторов, нахождение брачных партнеров — это просто еще один аспект естественного отбора. Если, например, какой-нибудь стерильный самец добьется особенно больших успехов в отстранении других самцов и в спаривании со всеми самками, он тем не менее не будет иметь потомков и его гены не будут воспроизводиться. Уопеха в размножении может добиться также самец, имеющий яркую окраску (у птиц или у насекомых), однако его потомки вследствие своей заметности будут, вероятно, в большей мере уничтожаться хищниками, так что через одно поколение в популяции может оказаться меньше, а не больше ярко окрашенных особей. Очевидно, половой отбор действует на одну из составных частей общей приспособленности, и эволюция полового диморфизма не 'может продолжаться, если он оказывается гибельным для особи. Остается, однако, открытым вопрос о том, возможна ли эволюция признаков, которые создают преимущество только или главным образом для нахождения брачных партнеров.

У дрозофилы известны мутанты с желтым телом вместо обычного серо-желтого. Когда «желтых» и серо-желтых самцов вводят в популяцию нормальных серо-желтых самок, то серо-желтые самцы оставляют гораздо больше потомков, потому что самки редко подпускают к себе желтых самцов. Желтые же самки не делают различия между желтыми и серо-желтыми самцами. Эти данные показывают, что выбор брачных партнеров в самом деле может оказать влияние на судьбу признака, который в остальном нейтрален.

К проблеме полового отбора, играющего очень важную роль в эволюции поведения и общественного образа жизни, мы вернемся в гл. 16.

Культурная эволюция

До сих пор естественный отбор рассматривался применительно к признакам, передающимся по наследству. Некоторые признаки, однако, распространяются в популяции негенетическими способами. Мы будем называть это явление культурой, хотя этот термин часто используется в менее общем смысле для обозначения лишь определенных видов деятельности в человеческом обществе

или даже в качестве признака, отличающего человека от других животных.

Если принять наше определение, то культурными признаками обладают многие виды животных. Перелетные птицы из года в год и из поколения в поколение следуют по одним и тем же маршрутам. Молодые луговые собачки учатся у старых членов колонии различать границы своей колонии. Некоторые виды птиц научаются разным диалектам основной пеони своего вида от других птиц, живущих по соседству.

Интересный пример распространения культурного признака наблюдался в одном стаде японских макак <Масаса fuscata). Это стадо приохотилось « новой пище — бататам. Одна полуторагодовалая самка, прежде чем съесть батат, стала не просто соскребать с него песок, а отмывать его в море. Такое поведение переняли другие молодые особи. Матери научились этому у своих подрастающих детенышей и стали в свою очередь обучать такому поведению более молодых потомков. В конце концов все стадо, за исключением старых самцов, которые мало общаются с остальным стадом, стало мыть бататы, прежде чем съесть их.

Та же самая самка в возрасте 4 лет придумала еще одну процедуру. Обезьян кормили пшеницей, которую бросали им на песок, откуда они ее выбирали по зернышку. Самка же прибегла к способу, которым пользуются старатели для отмывания золотого песка: она бросала горсть зерен, перемешанных с песком, в воду и собирала всплывающее зерно, после того как песок опускался на дно. Этот навык также распространился в стаде.

Совершенно очевидно, что на культурную эволюцию оказывают влияние генетические признаки. Способность к обучению имеет важное значение для культурной эволюции, а эта способность, по крайней мере частично, обусловлена генетически. Кроме того, между генетической и культурной эволюцией существует, возможно, обратная связь. Такая обратная связь играет особенно большую роль в эволюции человека. Многие в настоящее время считают, что развитие различных видов активности, передаваемых культурным путем (например, использование орудий или язык), после того как оно стало возможным благодаря наличию определенной структуры головного мозга, обусловило давление отбора, способствовавшее дальнейшему развитию мозга, что в свою очередь создавало условия для новых успехов в области культурного развития. Прежде считалось, что псе поведение человека целиком определяется культурой, без всякого участия генетических факторов. Теперь же, однако, представляется более вероятным, что мы наследуем не только способность к культурной эволюции, но и тенденцию или даже потребность в развитии определенных черт культуры, таких, как брак, танцы или язык. Во всех известных человеческих обществах наблюдаются эти черты, хотя их конкретные формы весьма разнообразны.

Культурная эволюция отличается от эволюции генетической рядом особенностей. Она носит ламаркистский характер, поскольку приобретенные признаки могут передаваться по наследству. Кроме того, эти признаки могут передаваться не только потомкам, но и другим особям. Наконец, культурные признаки могут распространяться в популяции гораздо быстрее, чем генетические признаки.

Между культурной и генетической эволюцией существует также ряд сходных черт. Популяции различаются по своим культур- ным признзкзм и эти рззличия могут, подобно потоку генов пе- редзвзться от одной популяции к другой и со сходными резуль- татами. Может также происходить культурный дрейф, при котором признаки изменяются случайным образом. И, разумеется, естественный отбор может действовать на культурные признаки так же, как он действует на генетические признаки.

ВИД

До сих пор в этой главе говорилось о том, что живая материя высокоорганизованна и что некоторые единицы ее организации — гаметы, особи, семейные группы, а возможно, даже и популяции — служат или могут служить независимыми единицами отбора, поскольку они обладают необходимыми для этого качествами (гл. 3). Однако наиболее важная биологическая единицаэто, вероятно, вид. Вид представляет собой основную единицу классификации. Даже человек, не имеющий отношения к науке, без труда поймет, что различные представители семейства кошачьих —■ львы, тигры, пумы —явно отличаются друг от друга Однако более детальное изучение показывает, что определение и истолкование природы вида дело нелегкое.

Концепция вида

Группы организмов, называемые видами, выделяются уже давно, однако в вопросе о том, что такое на самом деле вид, все еще остается много неясного.

Существуют три главные концепции вида. Первая, философская и логическая концепция вида, восходит к Аристотелю Вид — Это категория мышления, точнее-некий класс (в логическом смысле), к которому принадлежат все объекты (живые или неживые) обладающие определенными общими для всех них свойствами. Так, например, «вилка» это некий вид, поскольку все вилки обладают рядом фундаментальных общих свойств — имеют зубцы и ручку, устроенные таким образом, что с их помощью можно протыкать и поднимать предметы. В остальном вилки могут различаться по форме и размерам и быть изготовленными из самых разных материалов.

^Вторая концепция, так называемый морфологический критерии, представляет собой приложение логического определения ви- 18—2044

да к организмам. Виды определяются при этом строго на основании наличия у их членов определенных признаков— морфологических, физиологических, поведенческих, биохимических,—которых нет у членов других видов. Это была концепция вида, которой придерживались Линней и большинство таксономистов XVIII и XIX вв. и которой даже в наши дни строго придерживаются некоторые таксономисты.

Наконец, третья концепция — это так называемая биологическая концепция вида, согласно которой вид состоит из популяций, особи которых в природных условиях потенциально способны скрещиваться между собой. В морфологической концепции вида главный упор делается на сходство и подобие, а в биологической концепции — на скрещиваемость. В общем виды, определяемые на основании этих двух концепций, в значительной степени совпадают: особи, которые похожи друг на друга, часто скрещиваются между собой, а особи, скрещивающиеся друг с другом, обычно сходны между собой, так как у них имеется много общих генов. Тем не менее совпадение наблюдается не во всех случаях. Ярким примером служит половой диморфизм. Линней, на основании строгого морфологического критерия, описал самца и самку кряквы как различные виды. В других случаях диморфизм не связан с полом. У многих видов цветковых растений разные экземпляры имеют цветки разного цвета. У одного из представителей сложноцветных, Leavenworthina stylosa, некоторые экземпляры имеют белые, а другие — желтые цветки. Как белая, так и розовая полевая редька принадлежат к одной и той же скрещивающейся популяции. Улитки вида Сераеа nemoralis, как было показано в гл. 9, различаются по характеру полосатости раковины и т. п.

Вид можно рассматривать как самую крупную популяционную единицу. Особи, входящие в данную популяцию, обычно скрещиваются с представителями той же самой популяции. Время от времени какое-нибудь животное удаляется от своей скрещивающейся популяции или же семя какого-нибудь растения относится ветром на большое расстояние. В таких случаях особи, принадлежащие к разным популяциям, обмениваются генами, но только (за редкими исключениями) с членами своего собственного вида. Обычно, в особенности у высших животных, существуют определенные преграды, препятствующие обмену генами между разными видами. Эти преграды могут быть пространственными, временными, экологическими, поведенческими, цитологическими или генетическими.

Высшие категории

Виды объединяются в категории более высокого ранга, называемые родами, которые в свою очередь объединяются в семейства, отряды (порядки), классы, типы и царства, как показано ниже.

Царство

Тип

Класс

Отряд (животные), порядок (растения)

Семейство

Триба

Род

Вид

Добавляя к этим названиям префиксы под или над (в систематике животных) можно создавать промежуточные категории например подвиды, надсемейства -и т. п.’

ЦарствоЦарствоТип -*-Класс*Отряд-*-Семейство-»-РодТип -*-Класс*Отряд-*-Семейство-»-РодПроизвольные’ категорииПроизвольные’ категории

Царство

Царство

Тип -*-Класс*Отряд-*-Семейство-»-Род

Тип -*-Класс*Отряд-*-Семейство-»-Род

Произвольные’ категории

Произвольные’ категории

Вид: все осоки

Вид: все мыши

Вид: все подсолнечники

IПопуляция: подсолнечникиIПопуляция: подсолнечникиОсоби: мыши Особи:Особи: мышии осокиподсолнечникии осокиОсоби: мыши Особи:Особи: мышии осокиподсолнечникии осокиVJСообществоVJСообществоНепроизвольные категорииНепроизвольные категории

I

Популяция: подсолнечники

I

Популяция: подсолнечники

Особи: мыши Особи:Особи: мыши

и осокиподсолнечникии осоки

Особи: мыши Особи:Особи: мыши

и осокиподсолнечникии осоки

VJ

Сообщество

VJ

Сообщество

Непроизвольные категории

Непроизвольные категории

Флора = Все растенияФлора = Все растенияфауна = Все животныефауна = Все животные

Флора = Все растения

Флора = Все растения

фауна = Все животные

фауна = Все животные

Рис. 10.2. Соотношение между различными категориями.

Категории, которые мы обсуждали до сих пор, — особи, скрещивающиеся популяции, сообщества и виды —это естественные реально существующие объекты, тогда как таксоны более высоко- 18*

го ранга представляют собой абстрактные логические категории (рис. 10.2). Каждая из них — это класс объектов, в который входят все категории более низкого ранга, имеющие определенные общие признаки. Например, все виды млекопитающих, имеющие когти и зубы определенного типа, относятся к роду Fells, в том числе кошки, львы, тигры. Обратите внимание на то, что хотя род Fells — удобная концепция, помогающая нам выразить одним словом определенные связи, и хотя, возможно, все виды Fells имеют общее происхождение, род Fells лишен той осязаемой реальности, которая присуща виду Fells leo— льву. Разные виды этого рода обычно не могут скрещиваться друг с другом, они не испытывают одних и тех же давлений отбора, не обитают в одной и то же среде и, хотя, возможно, имели общее происхождение, не имеют общего настоящего или будущего.

Иерархическая система категорий, в которой группы на каждом уровне образуются путем объединения групп, стоящих на одну ступень ниже, легла в основу методики таксономии. Она была в значительной мере создана Линнеем в XVIII в. и сохраняется до сих пор. Эта система дала возможность выявлять родственные связи, но она часто оказывалась неадекватной для того, чтобы формулировать некоторые заключения относительно эволюционных взаимоотношений организмов. Такая неадекватность привела к тому, что некоторые ученые, в частности цитологи, генетики и экологи, отказались от классической системы классификации и создали свою собственную систему категорий. С другой стороны, некоторые из особенно ортодоксальных систематиков в своих таксономических исследованиях пренебрегали генетическими данными и данными о скрещивании или же не придавали им серьезного значения. Однако конфликт этот надуманный. Цель систематика — навести порядок и создать способ систематизации и именования организмов. Цель эволюциониста — объяснить разнообразие организмов и их прошлую историю, а также разработать общую теорию, позволяющую делать предсказания. Эволюционисты не могли бы изучать разнообразие животного мира, если бы он не был как-то систематизирован таксономистом, а таксономист зависит от других специалистов, без данных которых он не может понять свойства организмов. Мы вернемся к этому в гл. 18, при обсуждении принципов и методов классификации.

В следующей главе рассматриваются некоторые пути возникновения новых видов и при этом обсуждаются более подробно трудности, порождаемые применением морфологической концепции вида, а также так называемой биологической концепции вида.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Darwin С. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, London, Murray.

Fisher R. A. 1958. The Genetical Theory of Natural Selection, New York, Dover.

Fox R. 1971. The cultural animal. In: J. F. Eisenberg and W. S. Dillon (eds.), Man and Beast; Comaparative Social Behavior (Smithsonian Annual III), pp. 273— 311.

Grant V. 1971. Plant Speciation, New York, Columbia University Press.

Maynard-Smith J. 1978. The Evolution of Sex, Cambridge, Cambridge University Press. [Имеется перевод: Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения.— М.: Мир, 1981.]

Специальные статьи и обзоры

Hamilton IF. D. 1964. The genetical evolution of social behavior, I, II, J. Theor. Biol., 7, 1—52.

Kawai M. 1966. Newly acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima inlet, Primates, 6 (1), 1—30.

King J. L., Jukes T. H. 1969. Non-Darwinian evolution, Science, 164, 788—798.

Kawamura S. 1963. The process of subculture propagation among Japanese macaques. In: С. H. Southwick (ed.), Primate Social Behavior: An Enduring Problem, Princeton, N. J., Van Nostrand.

Lewontin R. C. 1970. The units of selection, Ann. Rev. Evol. Syst, 1, 1—18.

Maynard-Smith J. 1964. Kin selection and group selection, Nature, 201, 1145—1147.

Sammeta К. P. V., Levins R. 1970. Genetics and ecology, Ann. Rev. Genetics, 4, 469—488.

Глава 11

Модели видообразования

Одна из центральных проблем популяционной биологии —это проблема происхождения видов. Дарвин дал своей знаменитой книге название «О происхождении видов» (хотя он не разрешил эту проблему), и с тех пор вопрос о том, каким образом возникают новые виды, служит предметом многих научных дискуссий и горячих споров. В наши дни профессор Гарвардского университета Эрнст Майр (Ernst Mayr) достиг больших успехов в выяснении этой проблемы, однако ряд вопросов все еще остается нерешенным. Причина такого большого интереса к проблеме образования новых видов заключается в том, что этот процесс представляет собой один из решающих этапов эволюции.

Когда мы говорим о происхождении видов, мы имеем в виду появление группы особей, которую мы называем видом и отличаем от других таких групп. Однако принято считать, что вид возникает в результате отбора особей, которые обладают определенными новыми признаками и, размножаясь, дают начало виду. При этом не обязательно исключается групповой отбор, но действие его доказать трудно. В предыдущей главе мы определили вид как группу потенциально скрещивающихся между собой популяций, которые изолированы в репродуктивном отношении от других таких групп. Это так называемая биологическая концепция вида. Такое определение нельзя считать хорошим в абсолютном смысле, поскольку выражение «изолированы в репродуктивном отношении» можно понимать по-разному и оно поэтому неоднозначно. Кроме того, практически установить наличие или отсутствие у двух данных популяций потенциальной способности к скрещиванию— занятие нелегкое и трудоемкое. Однако альтернативные объяснения сопряжены с еще большими проблемами (гл. 12). В конечном счете видообразование — это возникновение преград, препятствующих обмену генами между близкородственными популяциями. Предполагается, что две популяции или группы популяций, которые стали изолированными в репродуктивном отношении, приспособлены исключительно к своим локальным средам, и внесение генов из одной такой популяции в другую будет снижать приспособленность участвующих в этом особей.

СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Существует два главных способа возникновения новых видов (табл. 11.1). Прежде всего — это постепенное превращение во времени одного вида в другой, или так называемое филетическое видообразование. Кроме того, возможно превращение одних видов в другие в результате гибридизации и в различной степени слияния видов. Ни одна из этих двух систем не связана ни с развитием изолирующих механизмов, ни с увеличением числа видов.

Таблица 11.1

Возможные способы происхождения видов

Превращение видов (филетическое видообразование)

Аутогенная трансформация (в результате мутаций, отбора и т. п.)

Аллогенная трансформация (в результате интрогрессии от других видов)

Увеличение числа видов (истинное видообразование)

Внезапное видообразование (отдельные особи)

Хромосомные перестройки

Полиплоидия

Постепенное видообразование (популяции)

Симпатрическое видообразование

Парапатрическое видообразование

Аллопатрическое видообразование (географическое видообразование)

Второй главный способ видообразования—это процесс, с помощью которого один предковый вид дает начало одному или нескольким видам, необязательно утрачивая при этом свою самостоятельность. Такой процесс называют увеличением, числа видов, или истинным видообразованием. В этой главе основное внимание уделено именно второму процессу. Различают мгновенное и постепенное видообразование, причем последнее можно разделить на три главных типа: 1) аллопатрическое, или географическое видообразование; 2) парапатрическое видообразование; 3) симпатрическое видообразование.

Среди гипотез, выдвигавшихся для объяснения процесса увеличения числа видов, или истинного видообразования, наибольшее распространение получила так называемая географическая теория видообразования, впервые сформулированная немецким биологом Морицем Вагнером (Moritz Wagner) в 1868 г. В ней категорически утверждается, что первый шаг в процессе видообразования — репродуктивная изоляция, создаваемая физическим (географическим) разделением. Второй шаг — независимая эволюция -этих изолированных в репродуктивном отношении популяций. Если ареалы таких популяций затем вновь сливаются и если репродуктивная изоляция сохраняется благодаря развитию какого-либо другого изолирующего механизма, например генетической несовместимости, то процесс видообразования считается завершенным. Далее будут рассмотрены три главных типа постепенного видообразования, начиная с аллопатрического видообразования.

ГибридизацияГибридизацияИсключениеИсключениеСмещение признаков и видообразованиеСмещение признаков и видообразованиеРис. 11.1. Стадии процесса видообразования.Исходная популяция (7) дает начало двум изолированным популяционным системам, которые (2) под действием разных давлений отбора эволюционируют независимо друг от друга. Когда (и если) их ареалы сливаются (3) целиком или частично, они могут гибридизировать (4—7), восстанавливая исходную ситуацию, т. е. вновь превращаясь в один вид; или они могут взаимно вытеснять друг друга (4—2), превращаясь в две географически изолированные популяционные системы; или же они могут превратиться в два симпатрических вида (4—3). Последнее наблюдается также в том случае, если виды дифференцировались до слияния своих ареалов. (Solbrig, 1970.)Рис. 11.1. Стадии процесса видообразования.Исходная популяция (7) дает начало двум изолированным популяционным системам, которые (2) под действием разных давлений отбора эволюционируют независимо друг от друга. Когда (и если) их ареалы сливаются (3) целиком или частично, они могут гибридизировать (4—7), восстанавливая исходную ситуацию, т. е. вновь превращаясь в один вид; или они могут взаимно вытеснять друг друга (4—2), превращаясь в две географически изолированные популяционные системы; или же они могут превратиться в два симпатрических вида (4—3). Последнее наблюдается также в том случае, если виды дифференцировались до слияния своих ареалов. (Solbrig, 1970.)

Гибридизация

Гибридизация

Исключение

Исключение

Смещение признаков и видообразование

Смещение признаков и видообразование

Рис. 11.1. Стадии процесса видообразования.

Исходная популяция (7) дает начало двум изолированным популяционным системам, которые (2) под действием разных давлений отбора эволюционируют независимо друг от друга. Когда (и если) их ареалы сливаются (3) целиком или частично, они могут гибридизировать (4—7), восстанавливая исходную ситуацию, т. е. вновь превращаясь в один вид; или они могут взаимно вытеснять друг друга (4—2), превращаясь в две географически изолированные популяционные системы; или же они могут превратиться в два симпатрических вида (4—3). Последнее наблюдается также в том случае, если виды дифференцировались до слияния своих ареалов. (Solbrig, 1970.)

Рис. 11.1. Стадии процесса видообразования.

Исходная популяция (7) дает начало двум изолированным популяционным системам, которые (2) под действием разных давлений отбора эволюционируют независимо друг от друга. Когда (и если) их ареалы сливаются (3) целиком или частично, они могут гибридизировать (4—7), восстанавливая исходную ситуацию, т. е. вновь превращаясь в один вид; или они могут взаимно вытеснять друг друга (4—2), превращаясь в две географически изолированные популяционные системы; или же они могут превратиться в два симпатрических вида (4—3). Последнее наблюдается также в том случае, если виды дифференцировались до слияния своих ареалов. (Solbrig, 1970.)

Аллопатрическое видообразование

Процесс аллопатрического видообразования слагается из четырех стадий (рис. 11.1): 1) разделение исходного генофонда на две или более изолированные группы (изоляция); 2) независимая эволюция двух генофондов (дифференциация); 3) вторичное слияние; 4) конкуренция между новыми генофондами. Проанализируем каждую из этих стадий по отдельности.

Д ПРЕРЫВИСТЫЙ АРЕАЛ ВИДА, ОБУСЛОВЛЕННЫЙ РАССЕЛЕНИЕМ

Б ПРЕРЫВИСТЫЙ АРЕАЛ ВИДА, ОБУСЛОВЛЕННЫЙ УХУДШЕНИЕМ

Рис. 11.2. Два способа аллопатрического видообразования.

А. В результате образования географических изолятов. Б. В результате разделения ареала, который прежде был непрерывным. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics, New York, Macmillan.)

Изоляция. Группа скрещивающихся между собой популяций может оказаться разделенной на две или более изолированные группы по ряду причин. Главная из них — изменение физической среды, приводящее к сокращению ареала вида. Разрушение среды человеком и нарушения других типов могут иметь одинаковый результат. В сущности физическое разделение популяций, приводящее к их частичной или полной изоляции, как и следовало ожидать, явление совершенно обычное (рис.11.2). Изолированные или полуизолированные популяции могут также образовываться в результате расселения на большие расстояния, когда новая популяция создается небольшим числом основателей.

Изоляция — необходимое, но не достаточное условие для аллопатрического видообразования.

Дифференциация. Дифференциацией мы называем процесс, при помощи которого две изолированные одна от другой популяции

эволюционируют в разных направлениях, так что они становятся морфологически и (или) физиологически различными. Изоляция необязательно влечет за собой дифференциацию, хотя часто дело обстоит именно так. Факторы, регулирующие процесс дифференциации, все еще нуждаются в более подробном исследовании.

Рис. 11.3. Силуэты гербарных экземпляров растений Potentilla glandulosa из четырех выборок, выращенных в Стенфорде в одинаковых условиях.Рис. 11.3. Силуэты гербарных экземпляров растений Potentilla glandulosa из четырех выборок, выращенных в Стенфорде в одинаковых условиях.Внизу изображен поперечный разрез через центральную часть Калифорнии примерно на 38° с. ш. с указанием природных местообитаний популяций, из которых были взяты выборки. Обратите внимание на изменение морфологии растений в направлении с востока на запад, а также на частичное перекрывание ареалов подвидов reflexa и hanseni. На поперечном разрезе показано также местонахождение трех экспериментальных станций в Стенфорде, Матере и Тимберлайне. (Clausen et al., 1940.)Внизу изображен поперечный разрез через центральную часть Калифорнии примерно на 38° с. ш. с указанием природных местообитаний популяций, из которых были взяты выборки. Обратите внимание на изменение морфологии растений в направлении с востока на запад, а также на частичное перекрывание ареалов подвидов reflexa и hanseni. На поперечном разрезе показано также местонахождение трех экспериментальных станций в Стенфорде, Матере и Тимберлайне. (Clausen et al., 1940.)

Рис. 11.3. Силуэты гербарных экземпляров растений Potentilla glandulosa из четырех выборок, выращенных в Стенфорде в одинаковых условиях.

Рис. 11.3. Силуэты гербарных экземпляров растений Potentilla glandulosa из четырех выборок, выращенных в Стенфорде в одинаковых условиях.

Внизу изображен поперечный разрез через центральную часть Калифорнии примерно на 38° с. ш. с указанием природных местообитаний популяций, из которых были взяты выборки. Обратите внимание на изменение морфологии растений в направлении с востока на запад, а также на частичное перекрывание ареалов подвидов reflexa и hanseni. На поперечном разрезе показано также местонахождение трех экспериментальных станций в Стенфорде, Матере и Тимберлайне. (Clausen et al., 1940.)

Внизу изображен поперечный разрез через центральную часть Калифорнии примерно на 38° с. ш. с указанием природных местообитаний популяций, из которых были взяты выборки. Обратите внимание на изменение морфологии растений в направлении с востока на запад, а также на частичное перекрывание ареалов подвидов reflexa и hanseni. На поперечном разрезе показано также местонахождение трех экспериментальных станций в Стенфорде, Матере и Тимберлайне. (Clausen et al., 1940.)

Имеется, однако, много данных в пользу концепции о том, что популяции довольно хорошо адаптируются в локальной среде. В гл. 4—9 были проанализированы динамика скрещивающихся популяций и факторы, вызывающие их изменения, а также факторы, которые противодействуют изменению. Эти факторы—мутационный процесс, рекомбинация и отбор,— оказывая независимо друг от друга влияние на особей, 'принадлежащих к различным скрещивающимся популяциям, обусловливают несколько различные приспособления к среде. Насколько различны эти приспособления,

зависит от степени различия между средами обитания разных скрещивающихся популяций, от степени обмена генами между популяциями и в меньшей степени — от случайных явлений. Все это приводит к тому, что разные скрещивающиеся популяции в пределах одного вида слегка различаются генетически, физиологически и морфологически. Чем больше обмен генами между двумя популяциями, тем теснее их близость, и наоборот. Однако обмен генами обычно очень невелик. Наиболее интенсивно типы изменчивости популяций изучались на растениях.

Одно из наиболее подробно исследованных растений—это лапчатка Potentilla glandulosa, изучением которой занимались Йенс Клаузен (Jens Clausen), Дэвид Кек (David Keck) и Уильям Хиси (William Hiesey) более 30 лет, начиная с 1930-х гг. Potentilla glandulosa — травянистое растение, распространенное по всей западной части Северной Америки, где она образует ряд локальных популяций. Клаузен, Кек и Хиси взяли выборки из большого числа калифорнийских популяций. По внешнему облику этот вид можно разделить на четыре подвида (рис. 11.3): подвид glandulosa, встречающийся на склонах Берегового хребта в Калифорнии и на изолированных участках в предгорьях Сьерра-Невада; подвид reflexa, встречающийся на теплых солнечных склонах, в предгорьях и на средних высотах (от 300 до 2000 м) в горах Сьерра-Невада; подвид hanseni— луговая форма, встречающаяся на высоте от 1300 до 3000 м; и, наконец, подвид nevaden- sis — высокогорная форма, встречающаяся на лугах и на склонах гор на высоте от 3000 до 3600 м. Преград к скрещиванию между этими подвидами Potentilla glandulosa не существует, если не считать преград, создаваемых их простран- * ственным экологическим Д^З w</KH<U€/Ч,

Выборки из нескольких популяций каждого из этих подвидов были пересажены на три экспериментальные станции в Калифорнии примерно на 38° северной широты. Первая станция находится в Стенфорде вблизи залива Сан-Франциско. Климат здесь мягкий, морской, а станция расположена на высоте всего 30 м. Хотя зимой случаются небольшие морозы, условия в общем благоприятны для пышного роста, даже в зимнее время, потому что минимальная температура остается довольно высокой. На Стенфордской станции росту растения скорее могут повредить летняя жара и засуха, чем зимние холода. Вторая станция находится в Матере, на высоте 1400 м на западном склоне гор Сьерра-Невада. Климат Матера благоприятствует активному росту растений только в период с мая по октябрь. Весна обычно наступает в начале апреля, хотя заморозки бывают до самого начала июня. Лето мягкое, с теплыми днями и прохладными ночами, дождей выпадает мало. Осень прохладная и сухая. Снегопады случаются с октября по апрель; толщина снежного покрова редко превышает 60—90 см.

Третья станция расположена в Тимберлайне, в горах Сьерра-Невада на высоте 3050 м. Здесь климат очень суровый, морозы прекращаются лишь на 3—6 нед в году, причем и в этот период могут ударить в любой момент. Снежный покров достигает толщины 3—6 м.

Этот эксперимент дал следующие результаты. Прибрежная форма подвида glandulosa достигла наибольшей высоты в Стенфорде, в Матере росла хуже и не выдерживала зимы Тимбер- лайна (рис. 11.4). Подвид reflexa лучше всего рос в Матере, т. е. на своей родине, был менее мощным в Стенфорде, а в Тимберлайне также погиб. Подвид hanseni в Стенфорде зимой впадал в состояние глубокого покоя, несмотря на мягкую зиму, лучше всего рос в Матере и выжил в Тимберлайне, хотя на больших высотах семена его редко вызревали. Наконец, подвид nevadensis едва выжил в Стенфорде, где он зимой находился в состоянии покоя, достигал наибольшей мощности в Матере, а в Тимберлайне рос хорошо и 'систематически завязывал семена. Таким образом, четыре морфологических подвида этого растения представляют одновременно и четыре различных физиологических типа. Кроме того, каждый подвид функционировал — в отношении роста и продукции семян — наилучшим образом на той станции, условия которой были наиболее близки к условиям его родного местообитания, за исключением подвида nevadensis, функционировавшего в Матере лучше, чем в Тимберлайне. Однако подвид nevadensis был единственным, способным нормально существовать в крайне суровых условиях на станции в Тимберлайне.

Дифференциация популяций может также происходить при очень небольших расстояниях между ними, как показали английский эколог Энтони Брэдшоу (Anthony Bradshaw) и его сотрудники на примере Agrostis tenuis. Этот широко распространенный многолетний пастбищный злак растет в разнообразных местообитаниях в умеренных областях. В Великобритании он растет на отвалах в районе заброшенных шахт и на соседних с ними лугах. Почва на некоторых из этих отвалов содержит много свинца, меди или цинка и токсична для большинства растений. Поэтому здесь могут расти лишь немногие виды растений, в том числе Agrostis tenuis, у которого возникли популяции, толерантные к этим металлам. Эта толерантность, очевидно, не индуцирована условиями выращивания, так как она не утрачивается при выращивании в отсутствие высокого содержания металлов и передается по наследству. В результате подробного изучения популяций в районе Гогинанокого свинцового рудника в Уэльсе Брэдшоу показал, что ширина переходной зоны между толерантными к свинцу и нетолерантными популяциями составляет менее 20 м. Брэдшоу и его сотрудники показали также, что растения по обе стороны от переходной зоны обладают такими же уровнями толерантности и нетолерантности, как и растения горадо более удаленные от

Рис. 11.4. Поведение четырех экотипных подвидов Potentilla glandulosa в трех резко различающихся средах на экспериментальных станциях института Кариег» в Стенфорде, Матере и Тимберлайне.

Выборки четырех подвидов были взяты: nevadensis — из местности, расположенной на высоте 3000 м; hanseni— на высоте 1380 м; reflexa из предгорий Сьерра-Невады на высоте 750 м; glandulosa —с внешних склонов Берегового хребта в Калифорнии на высоте 270 м. (Clausen et al., 1940.)

этой зоны (рис. 11.5). Анализ экологических и исторических факторов показывает, что толерантные к свинцу формы должны были возникнуть недавно и появились буквально на расстоянии нескольких метров от нетолерантных форм, в пределах зоны рас-

ААу Расстояние между участками, му Расстояние между участками, мПоказатель выносливости

А

А

у Расстояние между участками, м

у Расстояние между участками, м

Рис. 11.5. Гистограммы, показывающие распределение по толерантности к металлу в двух рядах популяций Agrostis tenuis, расположенных по границе областей с высоким содержанием в почве свинца (Л) или меди (5). (Bradshaw et al., 1965.)

пространения пыльцы последних. Однако давления отбора, по-ви- димому, так сильны, что гибридам нигде не удается обосноваться. Они не могут выдержать высокое содержание в почве свинца по одну сторону границы, но не могут выдержать и конкуренцию с растениями, растущими по другую ее сторону. Невозможность выживания гибридов создает в данном случае абсолютную или почти абсолютную преграду обмену генами.

Можно привести много других примеров локального приспособления популяций как у растений, так и у животных. Следует

ожидать, что возникновение различных сочетаний генов, определяющих различные адаптивные комбинации, приведет в качестве побочного эффекта к снижению возможностей скрещивания между популяциями. Иными словами, следует ожидать, что у популяций, развивающихся в изоляции, в конечном счете возникнет та или иная репродуктивная изоляция. Рис. 11.6 и 11.7 иллюстрируют возможности скрещивания между двумя представителями Не-

— Полностью плодовитые гибоиды

•— Частично стерильны^ гибриды

ДженнерДженнерПт. ХозПт. ХозКамКамii^V’—у" Сан-Бернардиноii^V’—у" Сан-БернардиноТе натеТе натеЭтиванда (хлопьевидно- %.?.';''опушенный)Этиванда (хлопьевидно- %.?.';''опушенный)^ Мюир-Бич ^ (стелющийся)^ Мюир-Бич ^ (стелющийся)Пала (хлопьевидно-.- опушенный) чуу;:д'нца (желтые язычковые цветки)Пала (хлопьевидно-.- опушенный) чуу;:д'нца (желтые язычковые цветки)Рис. 11.6. Скрещивания между популяциями в пределах вида Layla platiglossa» Обратите внимание на то, что некоторые популяции приобрели новые морфологические признаки. Тем не менее репродуктивная изоляция между ними (стерильность гибридов) еще только зарождается. (Jens Clausen, 1951.)Рис. 11.6. Скрещивания между популяциями в пределах вида Layla platiglossa» Обратите внимание на то, что некоторые популяции приобрели новые морфологические признаки. Тем не менее репродуктивная изоляция между ними (стерильность гибридов) еще только зарождается. (Jens Clausen, 1951.)n=7k Пачено Пассn=7k Пачено ПассХолок (желтые

Дженнер

Дженнер

Пт. Хоз

Пт. Хоз

Кам

Кам

ii^V’—у" Сан-Бернардино

ii^V’—у" Сан-Бернардино

Те нате

Те нате

Этиванда (хлопьевидно- %.?.';''опушенный)

Этиванда (хлопьевидно- %.?.';''опушенный)

^ Мюир-Бич ^ (стелющийся)

^ Мюир-Бич ^ (стелющийся)

Пала (хлопьевидно-.- опушенный) чуу;:д'нца (желтые язычковые цветки)

Пала (хлопьевидно-.- опушенный) чуу;:д'нца (желтые язычковые цветки)

Рис. 11.6. Скрещивания между популяциями в пределах вида Layla platiglossa» Обратите внимание на то, что некоторые популяции приобрели новые морфологические признаки. Тем не менее репродуктивная изоляция между ними (стерильность гибридов) еще только зарождается. (Jens Clausen, 1951.)

Рис. 11.6. Скрещивания между популяциями в пределах вида Layla platiglossa» Обратите внимание на то, что некоторые популяции приобрели новые морфологические признаки. Тем не менее репродуктивная изоляция между ними (стерильность гибридов) еще только зарождается. (Jens Clausen, 1951.)

n=7k Пачено Пасс

n=7k Пачено Пасс

^п—уУ’: язычковые цветни)

^Северная Калифорния "Южная Калифорния

liantheae (сем. сложноцветные), изучавшимися Йенсом Клаузеном (Jens Clausen), у которых проявляется некоторая стерильность между географически разделенными популяциями.

Популяции из противоположных краевых местообитаний ареала данного вида (как в географическом, так и в экологическом смысле) будут различаться в наибольшей степени. Благодаря обмену генами между промежуточными популяциями вид сохраняет известную связность. Однако по краям ареала распространения вида процесс дифференциации ускоряется. Подходящих местообитаний здесь часто оказывается мало, и, кроме того, они бывают изолированы. Например, там, где лес переходит в луга, обычно можно встретить небольшие перелески посреди луга. То* же самое можно наблюдать у верхней границы леса на горах. Популяция какого-либо лесного 'вида, обитающая в одном из перелесков в степи, оказывается изолированной от других скрещивающихся популяций. Такая популяция называется географическим или периферическим изолятом. В периферических изолятах обмен генами перестает действовать в качестве связующей силы и

популяция может развиваться в сторону достижения равновесия со своей средой с большей скоростью. Поскольку среда обитания изолятов краевая, для данного вида, как мы видели, естественный отбор будет в значительной степени изменять периферические популяции. Со временем между изолятом и первоначальным видом может возникнуть та или иная из многочисленных форм репродуктивной изоляции. В тех случаях, когда это происходит, изолят превращается в новый вид, адаптированный к жизни в промежу-

F,полностью плодовито; жизнеспособность F2 понижена FiHacTHHHO стерильно; жизнеспособность F2 понижена

Рис. 11.7. Результаты скрещиваний между популяциями Layla glandulosa.

В отличие от L. platiglossa у этого вида уже возникла некоторая гибридная стерильность между популяциями. (Jens Clausen, 1951.)

точном местообитании, в данном случае — в перелесках посреди лугов (рис. 11.8).

В действительности периферические изоляты очень редко превращаются в новые виды. Причин этому много. Виды заселяют периферические местообитания, к которым они не слишком хорошо приспособлены, в такие годы, когда условия среды чрезвычайно благоприятны. Когда же условия ухудшаются, эти пришельцы не выдерживают конкуренции с коренными обитателями и вымирают. Кроме того, для процессов, ведущих к видообразованию, необходим ряд условий: благоприятные мутации и (или) рекомбинации, развитие какого-либо изолирующего механизма, а также

Рис. 11.8. Некоторые факторы эволюции, действующие при наличии географической изоляции в пространстве и изменений во времени.

В момент времени /о популяция 1 была адаптирована к жизни и росту в местности А со средним значением некоторого признака, равным х. В момент времени ti популяция 1 дала начало популяциям 1, 2 и 3 в местностях А, Б и В. В местности Б естественный отбор благоприятствует среднему значению признака, равному z, в А продолжает благоприятствовать среднему х, а в В — среднему w. Поскольку местности Л и В расположены очень близко одна от другой и условия среды в них сходны, между ними происходит интенсивный обмен генами и направленный отбор в них не очень различается; что же касается местности В, то там наблюдается противоположная ситуация. (Solbrig, 1970.)

условия, делающие возможным выживание изолированной популяции; в природе подобное сочетание условий встречается редко. Видообразование может также происходить и в периоды сокращения ареала данного вида. Если вследствие неблагоприятных условий среды вид сокращает область своего распространения, то эта область может утратить непрерывность и оказаться разбитой на два или несколько изолированных районов. Мы уже упомина-

ли о том, что популяции, занимающие местообитания у противоположных границ ареала, обычно довольно сильно различаются; иногда эти различия достигают такой степени, что при скрещиваниях между особями из таких популяций наблюдается некоторое понижение плодовитости (см. рис. 11.6). Поскольку обмен генами может при этом происходить через промежуточные популяции, целостность вида не нарушается. Однако в случае внезапного исчезновения этих промежуточных популяций различия между краевыми популяциями приобретают огромное значение, и, если им удается выжить, они нередко оказываются на пути к превращению в новые виды (ом. рис. 11.7).

Факторы, вызывающие слияние ареалов. Факторы, ведущие к перекрыванию ареалов двух прежде изолированных популяций, сходны с теми, которые ведут к их разделению. В основном это изменения среды, вызывающие расширение ареала или миграцию популяций в область, которая прежде была незанятой. Эволюция популяций может также привести к физиологическим и морфологическим изменениям (например, к развитию более совершенного механизма распространения семян), которые прямо или косвенно ответственны за расселение. Этот этап не представляет собой непременного условия в процессе видообразования. Однако, когда он имеет место, он ведет к важным взаимодействиям между двумя единицами, которые прежде были разделены.

Наложение друг на друга ареалов популяций, при которых их члены сближаются настолько, что могут скрещиваться, и возникающие в результате этого взаимодействия составляют последнюю ступень процесса видообразования. Две встречающиеся таким образом популяции могли дифференцироваться физиологически и генетически, так что они будут обладать разными экологическими требованиями и их гаметы уже не смогут сливаться и давать жизнеспособные зиготы. В таких случаях процесс видообразования можно считать завершенным.

Однако если встретившиеся популяции имеют одинаковые экологические требования и, кроме того, способны к гибридизации, то они вступают во взаимодействие друг с другом. Это взаимодействие может привести к одному из трех результатов:

один из видов возьмет верх над другим, и восстановятся прежние неперекрывающиеся ареалы;

в результате отбора два вида так поделят между собой среду, что конкуренция между ними прекращается ив то же время возникает та или иная преграда, препятствующая скрещиванию между ними, поэтому гибридов образуется мало или не образуется вовсе;

две популяции гибридизируют и образуют одну интерфертильную популяцию.

Конкурентное исключение. Когда две популяции, бывшие до того разделенными, вступают в контакт друг с другом, члены

разных популяций начинают взаимодействовать между собой. Даже при наличии поведенческой и (или) генетической изоляции особи из разных популяций часто нуждаются в одних и тех же или сходных ресурсах, таких, как пища, пространство, места для гнездования и т. п. Если между этими популяциями еще не возникла репродуктивная изоляция, то их особи могут также делать попытки к скрещиванию друг с другом. Одна из популяций может обладать столь большим преимуществом в конкуренции, что сосуществование популяций окажется невозможным.

Каждая скрещивающаяся популяция обладает своим особым набором требований к таким условиям среды, как тип местообитания, пища, наличие воды и т. п. Во всех случаях, когда две популяции предъявляют одинаковые требования к некоторым или ко всем факторам среды, что приводит к столкновению их интересов, между популяциями имеет место конкуренция за эти ресурсы. Две популяции, находящиеся в состоянии конкуренции, стремятся вытеснить одна другую, если только требования одной из них или обеих не изменяются таким образом, что конкуренция ослабевает. В этом состоит сущность так называемого принципа исключения, сформулированного советским биологом Г. Ф. Гаузе в 1934 г.: «Две формы, предъявляющие совершенно одинаковые требования к среде, не могут сосуществовать в течение неопределенно долгого времени; в конечном счете одна форма вытеснит другую».

Принято считать, что большинство 'видов, изначально входящих в состав каждой данной биоты, находится в состоянии динамического равновесия. Это означает, что они поделили между собой среду таким образом, чтобы наносить наименьший ущерб друг другу. Конечно, какая-то конкуренция за факторы среды всегда существует, потому что ресурсы среды ограниченны. Например,— мы берем крайний случай — всем растениям необходимо некоторое пространство для роста, и совершенно очевидно, что на том месте, где растет одно растение, никакое другое растение расти не может. Свет также необходим всем растениям. В лесу компоненты различных растительных ярусов — деревьев, образующих лесной полог, кустарников и травянистых растений — так подогнали свои потребности в необходимом им для фотосинтеза солнечном свете, что все они могут сосуществовать. Большинство деревьев не может расти в тени, тогда как кустарники и травянистые растения способны к этому; причем травы часто обходятся меньшим количеством света, чем кустарники. Точно так же всем растениям необходима вода. Однако некоторые из них могут жить при скудном снабжении водой, а другие нет; причем нередко приспособления, делающие возможным сосуществование, основаны на относительно небольших различиях в потребностях в воде. Например, в северном дубово-буковом лесу серебристый клен всегда встречается в участках с наиболее влажной почвой.

Однако конкуренция особенно хорошо выявляется там, где равновесие отсутствует. Например, любое возделываемое поле или сад, если их перестать обрабатывать, очень быстро изменяют свой флористический состав. Выращивавшиеся на них культуры обычно оказываются неспособными к размножению и их вытесняют однолетние растения, которые адаптировались к нарушенным условиям, возникшим под влиянием обработки. Но спустя несколько лет, по мере того как состав и структура почвы стабилизируются, однолетняя растительность постепенно замещается растительностью, типичной для данной области. Растения, непреднамеренно завезенные человеком с других материков, — это, как правило, сорняки сельскохозяйственных культур, неспособные конкурировать с местной растительностью в естественных условиях. Их распространение ограничено полями и садами, обочинами дорог и другими такого рода местообитаниями, созданными человеком. Местная растительность, адаптированная к другому набору условий, не может расти в этих нарушенных местообитаниях.

Исключение, т. е. элиминация одной популяции,— один из возможных результатов перекрывания ареалов. Вытесняющей конкурента популяцией может быть как предковая, так и популяция, происходящая от нее. Другой результат перекрывания ареалов — это смещение признаков.

Смещение признаков. Только в тех случаях, когда области, в пределах которых расселяются два сходных вида животных или происходит эффективное опыление двух сходных видов растений, перекрываются, можно с абсолютной уверенностью считать, что две самостоятельные, но близко родственные скрещивающиеся популяции действительно представляют собой два отдельных вида. В таких случаях сомнений быть не может: если между ними возникла репродуктивная изоляция, они не будут смешиваться; если же они смешиваются, значит репродуктивная изоляция еще не установилась.

Когда два таких близко родственных вида животных или растений, возникших аллопатрически, вновь встречаются в пределах своих ареалов, некоторые особи могут ошибочно принять представителей других видов за своих и скрещиваться с ними; потомки от таких скрещиваний, если они получатся, стерильны или почти стерильны. Поскольку эти особи производят очень мало потомков или не производят их вовсе, они и их генотипы элиминируются естественным отбором. В пределах каждой популяции существует фенотипическая изменчивость. Ошибки в опознавании скорее всего случаются среди тех особей, которые наиболее сходны с другим видом. Поэтому те особи каждого вида, которые меньше похожи на членов другого вида, имеют больше шансов произвести жизнеспособное потомство. В результате с течением времени два -рассматриваемых вида будут все сильнее отличаться один от другого. Это явление получило название смещения признаков. По-

скольку смещение признаков возможно только в случае совместного существования двух видов, популяции, живущие раздельно, различаются меньше, чем популяции, живущие вместе. Кроме того, поскольку животные в отличие от растений активно выбирают себе партнеров, смещение признаков более заметно проявляется у животных, хотя у растений смещение признаков может привести к развитию структур, препятствующих оплодотворению чужим видом.

Явление смещения признаков можно проиллюстрировать на примере двух видов поползней — Sitta пеутауег и Sitta tephrono- ta. Первый из этих видов занимает область от Балканского полуострова и доходит на востоке до западной половины Ирана, а второй — от Туркменской до Армянской ССР. В нескольких районах Ирана ареалы этих двух видов перекрываются. В тех частях ареалов, где виды встречаются по отдельности, они очень сходны друг с другом, но в зонах перекрывания у S. пеутауег отмечается явное уменьшение общих размеров, длины клюва и выраженности полос по бокам головы, тогда как у 5. tephronota эти признаки не изменяются.

Гибридизация. Третьим результатом слияния ареалов может быть гибридизация, т. е. объединение генофондов двух популяций. Этот вопрос подробно рассматривается в гл. 12.

Парапатрическое видообразование

У малоподвижных или неподвижных организмов, таких, как растения, роющие (т. е. обитающие в подземных норах) грызуны или нелетающие насекомые, видообразование может происходить путем возникновения уникальных в генетическом отношении организмов, которые: 1) способны использовать слегка отличные, но физически смежные местообитания и 2) репродуктивно изолированы от остального вида. Парапатрическое видообразование, возможно, встречается не так часто, как аллопатрическое, но, в частности у растений, оно может быть более распространенным, чем это принято считать. Для иллюстрации парапатрического видообразования можно привести два примера — один из царства животных, а другой из царства растений.

Spalax ehrenbergi — слепыш, обитающий в Старом Свете. День он проводит в вырытых им норах. Самцы охраняют свои норы и окружающую местность. Однажды устроив себе нору, животное остается в ней в течение большей части, если не всей своей жизни. Когда молодые особи достигают определенного возраста, они покидают гнездо и устраивают собственные норы. Израильский биолог Эвиатар Нево (Eviatar Nevo) и его сотрудники, очень подробно изучавшие вид S. ehrenbergi, установили, что он представ-

Рис. 11.9. Распространение разных хромосомных форм Spalax ehrenbergi. (Nevo, Shkolnik 1974).

ляет собой комплекс из нескольких близкородственных видов, различающихся по числу хромосом.

В этом регионе встречаются четыре хромосомные формы (рис. 11.9): 1) в горах Верхней Галилеи, во влажном и субгумидном климате обитает форма с 52 хромосомами; 2) вид-двойник с 54 хромосомами предпочитает области с климатом от субгумидного до влажного, но с более низкими температурами, в окрестностях го-

ры Мейрон и Голанских высот; 3) форма с 58 хромосомами в горах Нижней Галилеи и в Центральном Израиле—область с климатом от субгумидного до полузасушливого; 4) вид-двойник с 60 хромосомами в области с климатом от полузасушливого до засушливого — в Самарии на Иудейских горах. Эти четыре вида- двойника интенсивно изучались Нево и его сотрудниками в отношении ряда морфологических, поведенческих и биохимических признаков. Результаты показывают, что эти четыре хромосомные формы действительно очень сходны. Так, например, помимо большого- морфологического -сходства и одинаковых приспособлений к подземному образу жизни они, по-видимому, почти идентичны ио- своим генам, о чем свидетельствуют данные электрофоретического исследования -белков (96% исследованных белков, соответствующие 25 локусам, идентичны). Но вместе с тем между этими четырьмя формами обнаружены физиологические различия: скорость метаболизма у них понижается при переходе от обитателей влажных северных к обитателям засушливых южных районов. Как возникли эти формы и существует ли между ними репродуктивная изоляция? По счастью, на оба эти вопроса можно дать ответ. Spalax ehrenbergi, вероятно, произошел от предковой формы S. mimtus, которая обитала в этой области в ледниковую эпоху и ископаемые остатки которой найдены в отложениях, относящихся ко времени, отделенному от настоящего 0,5 млн. лет. Ископаемые формы, неотличимые от современных S. ehrenbergi, найдены в отложениях вблизи Иерусалима, датируемых 250 000 лет до настоящего времени. К сожалению, у ископаемых форм невозможно определить число хромосом. Морфологические различия, наблюдаемые между предковым видом S. mimtus и происходящим от него S. ehrenbergi, — результат постепенного видообразования. Что касается хромосомных рас, то они, по-видимому, возникли в более недавнем прошлом путем парапатрического видообразования. Какая из этих рас была предковой, сказать нельзя.

Хотя хромосомные расы различаются по своим физиологическим предпочтениям, в зоне контакта они живут «на виду» друг у друга. Поэтому представители разных хромосомных рас имеют возможность скрещиваться между собой. Такие скрещивания можно проводить в лаборатории. Гибриды, содержащие промежуточное число хромосом, обладают пониженной плодовитостью и могут скрещиваться с любой из родительских форм. В природе гибриды встречаются в зонах контакта, но лишь изредка и только в очень узкой полосе. Нево показал, что самки умеют отличать самцов с таким же, как у них, числом хромосом от самцов с иным числом хромосом. Сочетание пониженной плодовитости гибридов и умения самок различать разные хромосомные расы приводит к тому, что обмена генами практически не происходит. Все это свидетельствует о парапатрическом видообразовании, когда вид расселялся на новые территории, которые экологически слегка отли-

IIL-405060IIL-405060Длина внутреннего листочка оберткиДлина внутреннего листочка оберткиРис. 11.10. Различия между Stephanomeria exigua ssp. coronaria и S. malhearensis. Показаны диапазоны изменчивости, средние значения и стандартные отклонения для длины цветка, длины внутренних листочков обертки, длины семянки и ширины язычка (за единицу принята 1/6 мм). Показано также распределение по числу цветков. (Gottlieb, 1973.)Рис. 11.10. Различия между Stephanomeria exigua ssp. coronaria и S. malhearensis. Показаны диапазоны изменчивости, средние значения и стандартные отклонения для длины цветка, длины внутренних листочков обертки, длины семянки и ширины язычка (за единицу принята 1/6 мм). Показано также распределение по числу цветков. (Gottlieb, 1973.)

IIL-

405060

IIL-

405060

Длина внутреннего листочка обертки

Длина внутреннего листочка обертки

Рис. 11.10. Различия между Stephanomeria exigua ssp. coronaria и S. malhearensis. Показаны диапазоны изменчивости, средние значения и стандартные отклонения для длины цветка, длины внутренних листочков обертки, длины семянки и ширины язычка (за единицу принята 1/6 мм). Показано также распределение по числу цветков. (Gottlieb, 1973.)

Рис. 11.10. Различия между Stephanomeria exigua ssp. coronaria и S. malhearensis. Показаны диапазоны изменчивости, средние значения и стандартные отклонения для длины цветка, длины внутренних листочков обертки, длины семянки и ширины язычка (за единицу принята 1/6 мм). Показано также распределение по числу цветков. (Gottlieb, 1973.)

чались от его родной территории, после чего возникали хромосомные изменения, возможно, повлекшие за собой также мелкие физиологические изменения. Репродуктивная изоляция, порождаемая хромосомными и экологическими различиями, затем усиливалась в результате развития способности к распознаванию разных хромосомных рас.

Примером парапатрического видообразования у растений служит пара очень близко родственных видов сложноцветных Stepha- nomeria exigua ssp. coronaria и S. malheurensis, усиленно изучавшаяся американским эволюционистом Лесли Готлибом (Leslie Gottlieb).

S. malheurensis произрастает только в одной местности в западной части штата Орегон, где в 1973 г. он был представлен менее чем 250 особями. Этот вид отличается, хотя и очень незначительно, от своего предка S. exigua ssp. coronaria по пяти морфологическим признакам (рис. 11.10). Кроме того, примерно у 98% растений S. exigua ssp. coronaria цветки розовые, а у 2% цветки белые, тогда как у S. malheurensis 80% растений имеют розовые, а 20% — белые цветки. Изучение сходства по генному составу, проводившееся методом электрофореза белков, показало, что все или большинство аллелей, имеющихся у S. malheurensis, имеются также у S. exigua ssp. coronaria, но не наоборот. Между этими двумя видами существуют некоторые физиологические различия в скорости роста и условиях, необходимых для прорастания, но не ясно, имеют ли эти различия какое-нибудь значение, однако указанные виды репродуктивно изолированны. Для S. malheurensis характерна высокая степень самоопыления, а это означает, что обмен пыльцой между ним и генетически самонесовместимым и перекрестно- опыляющимся S. exigua ssp. coronaria резко ограничен. Кроме того, когда растение одного вида опыляется пыльцой другого вида, оно производит только половину нормального количества семян. Наконец, у гибридов Fb если они и образуются, жизнеспособно только 25% пыльцевых зерен, потому что среди различий, существующих между этими видами по структуре хромосом, есть одна реципрокная транслокация.

Все эти данные указывают на то, что процесс видообразования в двух рассмотренных случаях протекает очень сходно. По краям ареала распространения вида, но не в изоляции, появляются особи, обладающие как новыми физиологическими признаками, которые впоследствии дают им возможность занять новую экологическую нишу, так и известной степенью репродуктивной изоляции. Во всяком случае, у слепышей репродуктивная изоляция была в дальнейшем усилена отбором. В то время как при аллопатрическом видообразовании дифференциация предшествует развитию изоляции, при парапатрическом видообразовании оба процесса происходят одновременно или почти одновременно.

Симпатрическое видообразование

Когда репродуктивная изоляция предшествует дифференциации и когда она возникает в пределах одной популяции или в пределах области распространения популяции, то имеет место симпатрическое видообразование.

Симпатрическое видообразование — явление редкое. Кроме того, его не всегда можно отличить от парапатрического видообразования, поскольку лишь в редких случаях удается установить, предшествовала ли изоляция дифференциации, или же они происходили одновременно.

Наиболее хорошо известные примеры симпатрического видообразования относятся к насекомым, паразитирующим на растениях. Техасский биолог Ги Баш (Guy Bush), подробно изучавший эту проблему, считает, что симпатрическое видообразование, возможно, происходит только у паразитических и паразитоидных видов животных, потому что они обычно спариваются на хозяине. Однако число таких видов превышает 500 000. Репродуктивная изоляция может возникнуть в результате одного лишь перехода на новый вид хозяина. Популяции, оказавшейся на новом хозяине, надо теперь будет приспосабливаться к нему, что обычно влечет за собой морфологические и физиологические изменения.

Лучше всего изучены в этом отношении новые расы по хозяину, возникшие у пестрокрылки Rhagoletis pomonella. У этого вида, паразитирующего на плодах северо-американских видов боярышника (Crataegus), примерно в 1864 г. образовалась раса, паразитирующая на некоторых зимних сортах яблок, которые были ввезены из Старого Света. Эта раса впервые появилась в Нью-Йорке, а затем распространилась в другие места. В 1960 г. новая раса Rh. pomonella была обнаружена в вишневом саду в Висконсине.

Переход на нового хозяина сопровождается, по данным Баша, мелкими генетическими изменениями. Главную роль играют, по- видимому, гены двух типов: 1) связанные с распознаванием и выбором хозяина и 2) связанные с выживанием на хозяине. Число изменений, связанных с распознаванием и выбором нового хозяина, может быть небольшим и, по крайней мере у насекомых, по- видимому, затрагивает хеморецепцию, поскольку распознавание хозяина, вероятно, основано главным образом на химических, а не на физических признаках. При переходе на нового хозяина первый шаг состоит в обеспечении передачи потомкам способности узнавать этого нового хозяина. Конечно, животное должно быть способным выжить на новом хозяине. В зависимости от того, в какой степени новый хозяин отличается химически и физически от старого, переход будет сопровождаться большей или меньшей дифференциацией.

Подводя итоги, можно сказать, что аллопатрическое, парапатрическое и симпатрическое видообразования—это разные способы, с помощью которых популяция или группа скрещивающихся между собой популяций, адаптированных к данному набору физических и биологических факторов среды, дают начало новой популяции или группе популяций, приспособленных к другому набору условий и репродуктивно изолированных от своих предков.

Мгновенное видообразование

Дальнейшие осложнения связаны с тем, что иногда видообразование происходит не более или менее постепенно, а внезапно. Это обычно случается в результате удвоения числа хромосом — явления, называемого полиплоидией, — или же при помощи особых эволюционных механизмов, приводящих к видообразованию в результате так называемого катастрофического отбора.

Полиплоидия. Проблема полиплоидии подробно разбиралась в гл. 5. Полиплоидию можно определить как явление, возникающее в результате удвоения числа хромосом у данного организма. Получающийся при этом организм не способен давать плодовитое потомство при скрещивании с членами диплоидной предковой популяции. Таким образом, этот организм сразу становится репродуктивно изолированным, а если он окажется способным размножаться и найдет такую экологическую нишу, которую он может использовать, то можно сказать, что возник новый вид. Полиплоидия часто встречается у растений, но редко у животных. Среди цветковых растений почти 40% всех видов, по-видимому, являются полиплоидами, так что полиплоидия в самом деле представляет собой очень важное явление.

Полиплоиды бывают в основном двух типов (см. рис. 5.20): 1) аутополиплоиды, возникающие в результате удвоения хромосом у нормальной особи, и 2) аллополиплоиды, представляющие собой результат удвоения числа хромосом у гибридной особи. Второй тип, по-видимому, встречается чаще. Вероятность возникновения аллополиплоидов выше по цитологическим соображениям (у них скорее можно ожидать нормальное течение мейоза), а также потому, что у гибрида могут оказаться новые признаки, которые позволят ему использовать местообитания, не доступные ни для одной из родительских особей. Поэтому полиплоидию можно рассматривать как один из случаев парапатрического или симпатрического видообразования.

Видообразование в результате катастрофического отбора. Очевидно, в некоторых случаях может происходить очень быстрое видообразование, ведущее к генетической изоляции при небольшой морфологической дифференциации или без нее и в отсутствие полиплоидии. Это явление известно под названием катастрофического отбора. Наилучшим его примером служат растения рода Clarkia из сем. Onagraceae.

Clarkia— группа растений, произрастающих на западе США, в частности в Калифорнии. В течение последних 20 лет систематику этой группы усиленно изучали калифорнийский эволюционист Харлан Льюис (Harlan Lewis) и его ученики. В процессе своих исследований они проводили межвидовые скрещивания между большинством видов этого растения. Цитологический анализ полученных гибридов показал, что многие виды резко различаются по

последовательности генов в хромосомах. Это различие особенно четко выражено у С. franciscana. Этот вид обнаружен только в одной местности — на серпентинитовом склоне, обращенном к Золотым Воротам, на восточной оконечности форта в Сан-Франциско

Рис. 11.11. Распространение Clarkia атоепа, С. franciscana и С. rubricunda в Калифорнии.

Обратите внимание на большое морфологическое сходство этих трех видов. Наилучшим диагностическим признаком для различения этих видов служит лепесток, в частности имеющееся на нем пятно. У С. атоепа это пятно ярко-красного цвета и расположено примерно в середине; у С. franciscana оно четко выражено, красновато-пурпурное и расположено в основании лепестка; у С. rubricunda оно не столь хорошо выражено и границы его несколько размыты. (Н. Lewis, 1958.)

(рис. 11.11). Он морфологически сходен с двумя другими видами С. rubricunda и С. атоепа, которые произрастают поблизости. Первый из этих видов встречается по побережью и в долинах Берегового хребта, от северной части округа Сан-Луис-Обиспо до северной части залива Сан-Франциско в округе Марин. Вид С. атоепа замещает С. rubricunda в центральной части округа Марин и идет дальше на север, по побережью Британской Колумбии и острова Ванкувер. Льюис (Lewis) и Равен (Raven) полу-

чали межвидовые гибриды между С. franciscana, С. атоепа и С. rubricunda во всех возможных сочетаниях, а затем изучали их плодовитость и различия в структуре хромосом, выявлявшиеся при конъюгации хромосом в мейозе. Фертильность пыльцы ни в одном случае не превышала 2%. Конъюгация хромосом у гибридов показала, что хромосомы этих трех видов резко различаются по расположению гомологичных участков. С. franciscana отличается от С. rubricunda не менее чем по трем крупным транслокациям и четырем парацентрическим инверсиям, а от С. атоепа — не менее чем по двум транслокациям и двум или более парацентрическим инверсиям и, кроме того, вероятно, по ряду более мелких перестроек. С. атоепа в свою очередь отличается от С. rubricunda по трем транслокациям и двум инверсиям. Эти хромосомные изменения имеют совершенно иные масштабы, чем у большинства других видов, например у Glandularia, упоминавшейся в гл. 5 (см. также рис. 5.9).

Когда два близкородственных вида или две близкие популяции различаются в отношении порядка расположения генов в хромосомах, совершенно очевидно, что в одной или в обеих этих группах произошли изменения структуры хромосом, так как у общего предка этих видов или популяций должна была быть последовательность генов только одного типа (во всяком случае, когда-то). Как происходит такое изменение в строении хромосом? Обычно предполагается, что у какой-либо одной особи возникает небольшое изменение, придающее ей более высокую приспособленность. Со временем этим новым качеством будут обладать все члены данной популяции. В результате повторения этого процесса рассматриваемые популяции могут стать совершенно различными в цитологическом отношении. Предполагается, что указанные изменения сопровождаются морфологическими и физиологическими изменениями, возникающими по мере того как популяции становятся приспособленными к различным экологическим условиям.

Означают ли большие различия в последовательности генов в хромосомах Clarkia franciscana, С. атоепа и С. rubricunda при большом морфологическом сходстве этих видов, что они возникли не путем постепенного накопления мелких изменений, а каким-то иным путем? Допустим, что имеется одна особь, в одной из хромосом которой гены расположены в несколько ином, чем обычно, порядке. Если эта особь гетерозиготна, то перекрест в измененном участке хромосомы приведет к тому, что из четырех образующихся при нормальном мейозе гамет две окажутся стерильными вследствие нехватки генов. Если измененный участок невелик, то вероятность возникновения в нем перекреста очень мала; поэтому в большинстве клеток, претерпевающих мейоз, перекреста в измененном участке не произойдет и новая последовательность закрепится в популяции. Но если измененный участок велик, то дело обстоит совсем иначе. Таким образом, вероятность того, что после-

довательность генов в хромосомах С. franciscana сложилась в результате накопления мелких изменений, в самом деле очень мала, потому что многократное возникновение мелких хромосомных изменений без соответствующих изменений морфологии — событие маловероятное. В связи с этим Харлан Льюис выдвинул гипотезу о существовании механизма, который он называет «катастрофическим отбором».

Согласно этой гипотезе, при некоторых неизвестных нам условиях (к ним относятся, возможно, стрессовые условия среды, как, например, засуха, или «мутаторные генотипы», т .е. генотипы, дающие высокую частоту мутаций) происходят глубокие хромосомные перестройки. Если особь с такой глубокой хромосомной перестройкой отделится от своей популяции, она может основать новую популяцию, содержащую новую хромосомную перестройку и с самого своего возникновения изолированную от предковой популяции.

Силы, вызывающие такие резкие изменения в одних случаях и такие небольшие изменения — в других, остаются неизвестными. Так, у некоторых видов, изолированных на протяжении миллионов лет, не возникло никаких генетических или хромосомных различий. Одним из примеров длительной изоляции без генетического изменения служат два вида платана Platanus orientalis и Р. occidentalis. Первый вид — уроженец Среднего Востока, второй — Северной Америки. Эти виды очень ясно различаются как морфологически, так и физиологически, потому что они произрастают в разных климатических областях. Установить сколько-нибудь достоверно, как долго эти два вида были изолированы друг от друга, невозможно, однако, по всей вероятности, они были изолированы по крайней мере с конца третичного периода, т. е. в течение миллиона лет или более того. Искусственный гибрид между этими видами, названный Р. acerifolia, широко выращивается как декоративное дерево; у этого жизнеспособного и высоко плодовитого растения мейоз протекает нормально, что свидетельствует об отсутствии каких- либо резких изменений в последовательности генов.

Видообразование, вызванное катастрофическим отбором, представляет собой, так же как и большинство случаев полиплоидии, особый случай парапатрического видообразования. Итак, аллопатрическое видообразование всегда происходит постепенно, тогда как парапатрическое и симпатрическое видообразование может быть мгновенным.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Clausen 1. 1951. Stages in the Evolution of Plant Species, Ithaca, N. Y Cornell University Press.

Гаузе Г. Ф. 1935. The Struggle for Existence, Baltimore, Williams and Wilkins,

Grant V. 1971. Plant Speciation, New York, Columbia University Press.

Маут E. 1963. Animal Species and Evolution, Cambridge, Mass., Belknap Press of Harvard University Press.

Solbrig О. T. 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.

Stebbins G. L. 1974. Flowering Plants: Evolution Above the Species Level, Cambridge, Mass., Belknap Press of Harvard University Press.

Специальные статьи и обзоры

Ayala F. J. 1975. Genetic differentiation during the speciation process, Evol. Biol., 8, 1—78.

Ayala F. L, Tracy M. L„ Hedgecock D„ Richmond R. C. 1974. Genetic differentiation during the speciation process in Drosophila, Evolution, 28, 576—592.

Bradshaw A. D. 1959. Population differentiation in Agrostis tenuis Sibth. I. Morphological differences, New Phytol., 58, 208—227.

Bradshaw A. D. 1960. Population differentiation in Agrostis tenuis Sibth. III. Populations in varied environments, New Phytol., 59, 92—103.

Bradshaw A. D., McNeilly T. S., Gregory R. P. 1965. Industrialization, evolution and the development of heavy metal tolerance in plants, Brit. Ecol. Symp., 6, 327— 343.

Bush G. L. 1975. Modes of animal speciation, Ann. Rev. Ecol. Syst., 6, 339—364.

Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. 1940. Experimental studies on the nature of species. I. Effects of varied environments on western North American plants, Carnegie Inst. Wash., Publ., 520.

Clausen J., Hiesey W. 1958. Experimental studies on the nature of species. IV. Genetic structure of ecological races, Carnegie Inst. Wash. Publ., 615.

Ehrlich P. R-, Raven P. H. 1969. Differentiation of populations, Science, 165, 1228— 1232.

Gottlieb L. D. 1973. Genetic differentiation, sympatric speciation and the origin of a diploid species of Stephanomeria, Am. J. Bot, 60, 545—553.

Jain S. K., Bradshaw A. D. 1966. Evolutionary divergence among adjacent plant populations. I. The evidence and its theoretical analysis, Heredity, 21, 407— 442...

Lewis H. 1958. Rapid evolution in Clarkia, Evolution, 12, 319—336.

Nevo E„ Bar-El H. 1976. Hybridization and speciation in fossorial mole rats, Evolution, 30, 831—840., ,,.

Nevo E., Shkolnik A. 1974. Adaptive metabolic variation of chromosome forms in mole rats, Spalax, Experientia, 30, 724—726.

Wilson E. O. 1965. The challenge from related species. In: H. G. Baker and G. L. Stebbins (eds.), The Genetics of Colonizing Species, New York, Academic Press.

Глава 12

Гибридизация,преадаптация и адаптация

В предыдущей главе рассматривались три главных способа возникновения видов: 1) аллопатрическое, или географическое, видообразование, которое многие считают наиболее обычным способом возникновения видов; 2) парапатрическое видообразование и 3) симпатрическое видообразование. Видообразование — это процесс дивергенции: одна популяция или группа популяций, члены которых имеют одинаковые гены и свободно скрещиваются между собой (во всяком случае, в пределах данной популяции), превращаются в две отдельные группы популяций, уже различающиеся по генному составу. Эта глава посвящена гибридизации между видами — процессу, в результате которого два самостоятельных, но близкородственных вида иногда получают общие гены. В ней рассматриваются также процессы, с помощью которых виды приобретают совершенно новые признаки.

Видообразование сопровождается разделением генофонда, но сам по себе этот процесс не приводит к возникновению новых признаков. Просто изменчивость, существовавшая внутри вида, становится изменчивостью между новыми видами. Но возникновение видов, происходящее во времени, сопряжено с появлением новых признаков — того, что иногда называют «эволюционными новшествами»; об этом свидетельствует палеонтологическая летопись. В конце главы мы рассмотрим значение адаптаций в свете того, что нам известно относительно действия естественного отбора.

ГИБРИДИЗАЦИЯ

Гибридизация — это третий возможный результат встречи между двумя частично дифференцированными и до того географически изолированными популяциями (два других результата — взаимное исключение и смещение признаков — были рассмотрены в предыдущей главе). Строго говоря, гибридизация — синоним аутбридин- га. А поэтому во всех тех случаях, когда в результате слияния яйцеклетки одной особи со сперматозоидом другой получается зигота, возникает гибрид. Сперматозоид может происходить от особи, принадлежащей к той же популяции, что и яйцеклетка, от особи из другой популяции того же вида или же от особи другого

вида. Чтобы различать эти разные случаи, мы ограничим значение термина гибридизация, применяя его лишь к скрещиваниям между особями, которые предположительно относятся к разным видам. Для скрещиваний в пределах одного вида будет использоваться термин рекомбинация.

Ранее мы обычно считали, что если особи, относящиеся к двум разным популяциям, скрещиваются между собой, то в конечном счете генофонды популяций полностью перемешиваются, так что- выживает единая интегрированная размножающаяся популяция. Однако теперь мы знаем, что существуют механизмы, которые дают возможность популяциям, принадлежащим к разным видам,, время от времени гибридизировать, но не настолько интенсивно, чтобы популяции оказались затопленными потоком чужих генов. Всякий, кому покажется удивительным, почему такие две изредка гибридизирующие популяции рассматриваются как самостоятельные виды, найдет много единомышленников, поскольку вопрос а том, какого уровня должна достигнуть степень гибридизации между двумя популяциями, чтобы их можно было считать принадлежащими одному, а не двум разным видам, остается одним из самых запутанных в биологии.

У высших растений гибридизация происходит довольно часто, тогда как у позвоночных животных она наблюдается редко. Следуя за Эрнстом Майром (Ernst Mayr), мы различаем пять основных типов гибридизации. Следует, однако, помнить, что между этими типами нет резких границ и что существуют промежуточные ситуации.

Происходящие время от времени скрещивания между симпатрическими видами, приводящие к появлению гибридных особей, которые нежизнеспособны или стерильны, что исключает возможность возвратных скрещиваний с родительскими видами.

Появление более или менее жизнеспособных гибридов между симпатрическими видами, причем отдельные такие гибриды способны к возвратным скрещиваниям с одним или с обоими родительскими видами.

Образование вторичной зоны контакта и частичного скрещивания между двумя прежде изолированными популяциями, которые не достигли полной репродуктивной изоляции в течение предшествовавшего периода географической изоляции.

Полное локальное нарушение репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами, приводящее к образованию скоплений гибридов, в которых может быть представлен весь диапазон изменчивости родительских видов.

Образование нового вида в результате гибридизации и последующего удвоения хромосом (аллополиплоидия).

Первая из этих ситуаций не имеет серьезных последствий, поскольку гибриды будут элиминированы естественным отбором. Последняя ситуация — аллополиплоидия — уже рассматривалась, а в четвертом из описанных случаев происходит полное растворение родительских типов, поскольку возникают все промежуточные комбинации родительских типов. Здесь будут рассмотрены второй

Рис. 12.1. Области распространения Salvia mellifera н S. apiana в Калифорнии и зона перекрывания между ними. (Epling, 1947.)

и третий типы гибридизации, известные под названием интрогрессия.

Иногда образуются межвидовые гибриды, которые почти полностью стерильны. У растений такие гибриды часто совершенно не производят жизнеспособных семян, но дают некоторое количество фертильной пыльцы, которая может оплодотворять особей родительских видов. В других случаях гибриды плодовиты, но они плохо адаптированы. Эплинг (Epling) изучал два вида шалфея, Salvia apiana и Salvia mellifera, которые произрастают совместно на многих тысячах квадратных километров в прибрежных районах южной части Калифорнии. Между этими видами существует репродуктивная изоляция, но там, где их местообитания были нарушены человеком, они образуют скопления гибридов, которые способны к возвратным скрещиваниям с родительскими видами (рис. 12.1). Андерсон (Anderson) изучал два вида традесканции,

Tradescantia caniculata и Т. subaspera, которые растут вместе на плато Озарк: первый на скалистых склонах, ярко освещаемых солнцем, а второй на богатой почве в сильно затененных местах. Но в лощинах и на пологих склонах имеются местообитания промежуточных типов. Здесь растут гибриды между двумя видами, способные также к возвратным скрещиваниям с родительскими: видами. Для того чтобы понять, каким образом эти два вида сохраняют свою самостоятельность, несмотря на гибридизацию, необходимо учитывать действие естественного отбора. Очевидно,, гибриды плохо адаптированы как к одному, так и к другому из родительских местообитаний и продолжительность их жизни невелика. Особи, получающиеся в результате возвратных скрещиваний, не так хорошо адаптированы, как чистые исходные виды, и отбор' будет направлен против них. Таким образом, целостность вида поддерживается отбором. Но если численность гибридов сильно увеличится — например, при разрушении их местообитаний в результате деятельности человека, — вероятность опыления растений родительских видов пыльцой гибридов повышается, и в конце концов большинство, а может быть, и все растения могут оказаться гибридами или беккроссами. Таким образом, судьба двух видов, между которыми происходит гибридизация, частично зависит от интенсивности гибридизации между ними и от уровня генетической и экологической стерильности гибридов и беккроссов. Однако эволюционная роль гибридизации не обязательно зависит от частоты образования гибридов, а определяется влиянием гибридизации на генетический состав родительских популяций. Иначе говоря, в большинстве случаев эволюционное значение имеют не сами гибриды, а продукты возвратных скрещиваний гибридов с родительскими формами. Этот процесс называют интрогрессивной гибридизацией. В результате интрогрессивной гибридизации гены одного- вида могут вводиться в популяции другого вида. Ныне покойный, блестящий эволюционист Эдгар Андерсон (Edgar Anderson) неоднократно высказывал мнение, что в случаях интрогрессивной гибридизации естественный отбор благоприятствует беккроссам из-за тех новых генов, которые они содержат.

Отдельные организмы, образующие скрещивающуюся популяцию, более или менее хорошо адаптированы к среде, в которой они растут. В каждом поколении в результате мутаций и рекомбинаций возникают как особи, генотипически очень сходные с родительскими формами, так и особи, в той или иной степени отличающиеся от них. В стабильной среде большинство потомков, доживающих до зрелого возраста, будут и генотипически, и фенотипически сходны с родительским поколением; в изменяющейся среде это сходство будет меньше. Степень, в которой поколение потомков отличается от родительского поколения, зависит от степени рекомбинации (и от всех факторов, которые ее контролиру-

ют) и от интенсивности отбора, как уже говорилось в гл. 4—9. Чем больше генетическая рекомбинация, тем выше вероятность того, что потомки не будут сходны со своими родителями; чем интенсивнее отбор, тем сильнее будут генетические изменения. При стабилизирующем отборе изменения будут минимальными и главным образом генотипическими; при направленном же отборе изменения будут более значительными и отразятся как на генотипе, так и на фенотипе (см. гл. 6, разд. «Действие отбора на фенотипические признаки»).

При гибридизации в популяцию вносятся новые гены и тем самым возрастает вероятность генетического изменения. Этот процесс действует как фактор, увеличивающий изменчивость.

Действие гибридизации и интрогрессии на примере подсолнечника

Прекрасным примером роли гибридизации в эволюции служат подсолнечники, изучавшиеся Чарлзом Хейзером (Charles Heiser) в Университете штата Индиана, в частности однолетний подсолнечник (Helianthus annuus). Этот вид распространен по всем центральным и западным областям Северной Америки — от южной части Канады до северной части Мексики. Он отличается значительной морфологической изменчивостью, не только внутри-, но и в особенности межпопуляционной. Хейзер разбил этот вид на три подвида и одну разновидность: подвид lenticularis, подвид texanus, подвид annuus (к которому относится культурный подсолнечник— разновидность macrocarpus'). Подвид annuus — сорняк, широко распространенный на Среднем Западе США, в особенности вблизи железных дорог и на городских пустырях. Подвид lenticularis — дикорастущий подсолнечник, встречающийся на обочинах дорог и на заброшенных полях на западе и юго-западе США. Наконец, распространение подвида texanus ограничено восточной частью штата Техас. Гипотетическая история происхождения этих трех форм служит прекрасным примером роли гибридизации в эволюции.

Предковая форма подсолнечника точно не установлена. Однако на основании своих обширных исследований Хейзер постулировал, что подвид lenticularis из западных областей Северной Америки представляет собой более вероятную предковую форму этого вида, чем любой другой из ныне живущих подвидов. Этот подвид, согласно Хейзеру, под косвенным влиянием деятельности человека, дал начало подвиду annuus. Ряд индейских племен собирали семена подвида lenticularis, используя их в пищу, в результате чего подсолнечник, возможно, стал одним из первых сорняков, приспособившихся к росту вокруг бивуаков и поселений индейцев, где природные условия были нарушены. С течением времени в результате либо сознательного, либо бессознательного отбора со стороны человека подвид lenticularis мог дать начало несколько более

крупным формам, из которых получился подвид annuus. Подвид annuus var. macrocarpa — культивируемый подсолнечник — отличается от annuus var. annuus главным образом одним мутантным геном, который ограничивает ветвление стебля и обусловливает образование одной или очень немногих крупных корзинок. Разумеется, кроме того, человек путем селекции создал более урожайные формы, особенно за последнее время.

История третьего подвида, Н. annuus texanus, более запутанная. По-видимому, он возник после того, как в Техас был занесен естертвенным путем или интродуцирован человеком либо подвид lenticularis, либо подвид annuus. В настоящее время Н. annuus широко распространен по обочинам дорог и на заброшенных полях, особенно в центральных частях Техаса. В восточных районах этого штата растет в качестве сорняка на обочинах и в нетронутых природных местообитаниях другой однолетний вид подсолнечника— Н. debilis var. cucumerifolius. В тех местах, где Н. debilis var. cucumerifolius и Н. annuus texanus растут вместе, иногда можно обнаружить отдельные гибридные растения. Их рост подавлен по сравнению с родительскими видами, которые растут поблизости, и они в большинстве случаев стерильны. Однако у некоторых из них небольшая доля пыльцы иногда оказывается жизнеспособной.

Изменчивость Н. annuus в восточной части Техаса (табл. 12.1) явно смещена в сторону Н. debilis, о чем свидетельствует большая доля листьев с глубоко пильчатым краем, пятнистый стебель, небольшой диаметр корзинок, мелкие семянки, небольшое число язычковых цветков, малая ширина листочков обертки и тенденция к ветвлению от самого основания стебля. На основании всего этого Хейзер постулировал, что подвид texanus возник в результате гибридизации и интрогрессии между Н. debilis var. cucumerifolius с Н. annuus lenticularis или Н. annuus annuus, когда тот или другой из двух последних подвидов был интродуцирован в Техас. Помимо морфологических признаков, которые Н. annuus получил от Н. debilis, он, возможно, приобрел также физиологические признаки, которые сделали его более приспособленным к климату и другим условиям Техаса, — признаки, выработавшиеся у Н. debilis за многие годы существования в Техасе.

На другом конце ареала Н. annuus — в Калифорнии — можно наблюдать сходное явление гибридизации. Подсолнечник появился в Калифорнии сравнительно недавно. Он, вероятно, был интродуцирован индейцами, которые употребляли его семена в пищу, а цветки использовали при религиозных обрядах. Сначала его распространение ограничивалось нарушенными местообитаниями вокруг бивуаков индейцев. Примерно за последние сто лет в результате массового переселения людей на запад США, количество разрушенных природных местообитаний в Калифорнии возросло в огромной степени; соответственно увеличилось и количество

Таблица 12.1

Сравнение числа язычковых цветков и диаметра корзинки* у Helianthus annuus и Н. debilis var. cucumerifolius

(По данным Heiser, 1951.)

Вид

Местность

Среднее число язычковых цветков

Диаметр корзин* ни, см

Н. debilis var. си-

Округ Накогдочес, Техас

13,7

1,62

cumerifolius

Округ Фрио, Техас

15,7

1,84

Округ Хьюстон, Техас

19,0

2,24

Н. annuus

Округ Галвестон, Техас

17,3

2,30

Округ Фрио, Техас

20,4

2,58

Округ Галвестон, Техас

22,0

3,28

Округ Коллин, Техас**

23,2

3,60

Округ Питтсбург, Оклахо-

ма**

25,9

3,54

* Обратите внимание на то, что в популяциях Н. debilis число язычковых цветков в диаметр корзннкн увеличиваются по мере продвижения на север и на восток (область распространения Н. annuus). а у Н. annuus число цветков и диаметр корзинки уменьшаются по мере продвижения на юг и на восток (область Н. debilis).

** Эти популяции обитают за пределами ареала Н. debilis.

подсолнечника, который теперь очень широко распространен по обочинам дорог и на полосах отчуждения вдоль железнодорожного полотна, а также как сорняк на возделываемых полях. Н. bolanderi— уроженец Калифорнии и Орегона. Он произрастает в местообитаниях двух типов. Одна его раса встречается на серпентиновых пустошах Берегового хребта. В этих местах почвы отличаются крайне низким содержанием кальция и высоким содержанием магния и тяжелых металлов. На них произрастает чрезвычайно своеобразная флора. Кроме того, Н. bolanderi встречается на пустошах в долинах центральной и северной части Калифорнии, в тех же местах, что и Н. annuus. В своем подробном исследовании Хейзер показал, что между этими двумя видами иногда возникают гибриды. Хотя эти гибриды в значительной степени стерильны, они иногда производят некоторое количество жизнеспособной пыльцы. По мнению Хейзера, Н. annuus, когда он был интродуцирован в Калифорнию, гибридизировал с Н. bolanderi, который в то время, вероятно, произрастал только на серпентиновых обнажениях. В результате повторных и возвратных скрещиваний между этими двумя формами появилась некая форма

Рис. 12.2. Влияние гибридизации на морфологические признаки Melianthus annuus и Н. bolanderi. Bl—Н. bolanderi— серпентиновая раса; В2 — И. bolanderi— иесерпентиновая раса, предположительно интрогрессировавшая с Н. annuus; Н — естественный гибрид между Н. annuus и Н. bolanderi; Al —Н. annuus из Калифорнии, предположительно интрогрессировавший с Н. bolanderi; А2 — Н. annuus из Сент-Луиса (штат Миссури), вне ареала Н. bolanderi и, следовательно, не подверженный интрогрессии со стороны последнего. Обратите внимание на то, что у предположительно интрогрессировавших типов сходство с гибридами сильнее, чем у любого из «чистых» видов. (С. Heiser, 1949. Study in the evolution of the sunflower species Melianthus annuus and H. bolanderi. Univ. Calif. Pub. Bot. 23, 157—208.)

Таблица 12.2

Сравнение числа язычковых цветков и диаметра корзинок у двух видов подсолнечника Helianihus annuus и Н. bolanderi (По данным Heiser, 1949.

Study in the evolution of the sunflower species Heliantus annuus and H. bolanderi. Univ. Calif. Pabl. Bot., 23, 157—208.)

Вид

Место

Среднее число язычковых цветков

Диаметр корзинки, см

Н. bolanderi

Серпентин

12,7*

1,70*

Н. bolanderi

Долина

14,8*

2,07*

Гибрид Н. bolanderi X Н. annuus

—

14—20**

2—3**

Н. annuus

Калифорния

18,2*

2,41*

Н. annuus

Не из Калифорнии

20,7*

2,98*

* Среднее значение для растений, выращенных в саду (измерения проводили в разных популяциях на 29—61 растениях).

** Диапазон значений для 6 растений.

Н. annuus, которая была сходна с Н. bolanderi (табл. 12.2; рис. 12.2) и хорошо адаптировалась к условиям среды в Калифорнии, возможно, благодаря заимствованию генов у последнего вида. В результате интрогрессии генов от Н. annuus и Н. bolanderi появилась та форма Н. bolanderi, которая способна расти в нарушенных местообитаниях.

Помимо Н. bolanderi и Н. debilis var. cucumerifolius есть и другие однолетние виды подсолнечника, ареалы которых перекрываются с ареалом Н. annuus. Один из них — Н. petiolaris— вид, широко распространенный на западе США и иногда заходящий на восток, ареал которого сходен с ареалом Н. annuus, хотя последний вид имеет более широкое распространение. Оба вида во многих местах растут вместе, однако они, по-видимому, несколько различаются по своим экологическим предпочтениям. В общем, Н. annuus, очевидно, больше приурочен к тяжелым, а Н. petiolaris— к песчаным почвам. Кроме того, Н. petiolaris зацветает в июне и цветет в течение всего июля и части августа, а Н. annuus обычно зацветает не раньше июля и продолжает цвести еще в сентябре; это несколько ограничивает возможности обмена генами. Скопления гибридов между этими двумя видами образуются не часто, однако они были обнаружены в ряде случаев. Эти гибриды опять-таки в значительной степени стерильны, но производят некоторое количество жизнеспособной пыльцы, что создает возможность для интрогрессии. У интрогрессировавших популяций Н. petiolaris листья шире, с более выраженными пильчатыми краями, листочки обертки опушены и вообще все части растения круп»

Рис. 12.3. Вероятный путь эволюции Helianthus annuus в США по данным Хейзера. Подвид lenticularis (или происходящий от него подвид annuus') распространился из юго-западных областей США в Калифорнию, где он гибридизировал с Н. bolanderi. Подвид lenticularis (или подвид annuus1) распространился также на Средний Запад, где он гибридизировал с Н. petiolaris, и в Техас, где он гибридизировал с Н. debilis var. cucumerifolius, дав начало подвиду texanus. Одновременно происходила также дифференциация в результате отбора, о чем свидетельствуют различия в размерах корзинок, окраске пыльников и числе язычковых цветков. Размеры схематических изображений корзинок пропорциональны их размерам в природных популяциях. Каждый «лепесток» соответствует двум язычковым цветкам. Черный цвет означает пурпурные, точки — красные, а белый — черные пыльники; сочетание этих обозначений — наличие в популяции цветков с пыльниками разного цвета. Контуры листьев: А—Н. bolanderi; Б — Н. annuusXH. bolanderi; В — Н. annuus ssp. annuus; Г — Н. petiolaris; Д— Н. petiolarisxH. annuus; Е — Н. annuus ssp. annuus; Ж — Н. annuus ssp. lenticularis; 3 — H. annuus ssp. texanus; И — H. annuusXH- debilis var. cucumerifolius; К — H. debilis var. cucumerifolius. (Solbrig, 1970.)

Цифрами на карте обозначены штаты: 1— Вашингтон; 2— Монтана; 3— Северная Дакота; 4— Миннесота; 5— Орегон; 6— Айдахо; 6— Вайоминг; 8— Южная Дакота; 9 — Небраска; 10— Айова; 11— Висконсин; /2 —Мичиган; 13— Невада; 14— Юта; 15—Колорадо; 16— Канзас; 17— Миссури; 18— Иллинойс; 19 — Индиана; 20—Огайо; 21 — Пенсильвания; 22 — Нью-Йорк; 23—Нью-Гемпшир; 24 — Мэн; 25 — Вермонт; 26 — Массачусетс; 27 — Род-Айленд; 28 — Коннектикут; 29—Нью-Джерси; 30 — Делавэр; 31—Мэриленд; 32—Западная Виргиния; 33 — Виргиния; 34 — Северная Каролина; 35 — Южная Каролина; 36 — Кентукки; 37 — Калифорния; 38 — Аризона; 39 — Нью-Мексико; 40 — Техас; 41 — Оклахома; 42 — Арканзас; 43 — Теннесси; 44 — Луизиана; 45 — Миссисипи; 46 — Алабама; 47 — Джорджия; 48 — Флорида.

нее. Популяции Н. annuus, подверженные интрогрессии со стороны Н. petiolaris, напротив, имеют более узкие листья, более узкие листочки обертки, более мелкие корзинки, более густо опушенные чешуйки и меньшее число язычковых цветков (табл. 12.3; рис. 12.3).

Таблица 12.3

Сравнение числа язычковых цветков и диаметра корзинки у двух видов подсолиечиика, Helianthus annuus и Н. petiolaris

(По данным Heiser, 1947.)

Внд

Число язычковых цветков*

Диаметр корзинки**, см

Н, petiolaris

13—16

2,3

Н. petiolaris X Н. ап-

nuns

15—21

2,9

Н. annuus

21—30

3,3

* Диапазон значений для нескольких растений, выращивавшихся в саду.

** Средние значения для популяций нз Ист-Сент-Луиса.

На основании этих трех примеров гибридизации и интрогрессии вырисовывается определенная картина, которая наблюдается и у ряда других видов. Очевидно, четыре рассмотренных нами вида подсолнечника развивались в изоляции один от другого. В этих условиях они дифференцировались и адаптировались к специфическим экологическим условиям. Тем не менее между ними не возникло полной генетической изоляции. Когда ареал Н. annuus увеличился (возможно, в результате деятельности человека), этот вид пришел в контакт с тремя другими видами. Образовались гибриды, которые в свою очередь вступали в возвратные скрещивания с родительскими формами, что приводило к передаче генов от одного вида к другому. Некоторые из переданных таким образом генов сообщили получившим их видам признаки, благодаря которым эти виды оказались лучше адаптированы к новой среде обитания. Поскольку ареал Н. annuus расширялся, он, по всей вероятности, приобрел физиологические признаки, давшие ему возможность лучше адаптироваться к условиям среды в Техасе. Калифорнии и на Среднем Западе. Этот вид в свою очередь передал трем другим видам признаки, позволившие им произрастать на почвах с нарушенной структурой. Харлан (Harlan) и Де Уэт (De Wet) назвали виды, подобные Н. annuus «компиляторами» или «видами-грабителями», потому что они, «заимствуя» посредством гибридизации гены у местных видов, адаптируются в результате к более широкому диапазону условий среды.

Таким образом, эволюционная роль интрогрессивной гибридизации состоит, вероятно, в том, чтобы дать возможность некоторым видам приобретать гены у других видов и тем самым повышать свою приспособленность и адаптацию к новым местообитаниям.

ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ

Теперь читателю уже должно быть ясно, что главное свойство вида — это его репродуктивная изоляция от всех других существующих в природе видов. Наличие репродуктивной изоляции не означает, что данный вид абсолютно лишен возможности скрещиваться с другими видами или же что подобное скрещивание, если оно произойдет, будет стерильным. Многие виды могут скрещиваться, а иногда и действительно скрещиваются в природе и дают плодовитых гибридов. Гибридизация иногда может даже привести к приобретению новых генов, как в случае подсолнечника. Репродуктивная изоляция означает, что обычно большинство членов данного вида не скрещивается с членами других видов. Проиллюстрируем это на двух примерах —одном из царства животных и одном из царства растений.

Кряква Anas platyrhynchos и шилохвость A. acuta — два вида уток, вероятно, наиболее широко распространенных в пресноводных водоемах северного полушария. Согласно Эрнсту Майру (Ernst Mayr), численность этих двух видов на всем земном шаре превышает 100 000 000 и они гнездятся бок о бок на миллионах озер, прудов и рек в Азии, Европе и Северной Америке. В неволе эти два вида скрещиваются друг с другом, давая нормальные и вполне плодовитые гибриды в Fi, F2 и последующих поколениях. Но в природе гибриды встречаются реже, чем в одном случае на тысячу, и нет никаких данных, свидетельствующих о наличии возвратных скрещиваний или интрогрессии.

Salvia apiana и S. mellifera— два вида шалфея, произрастающих в прибрежных шалфейных сообществах южной и центральной Калифорнии (рис. 12.1). Их ареалы перекрываются в области между Санта-Барбарой и мексиканской границей. S. apiana отдает некоторое предпочтение более сухим почвам, хотя оба вида нередко образуют смешанный травостой. S. mellifera цветет раньше, примерно с апреля до конца мая, a S. apiana — с середины мая до конца июня. Таким образом, их периоды цветения несколько перекрываются. У S. mellifera цветки мелкие, а у S. apiana они гораздо крупнее. Наконец, первый вид обычно опыляется мелкими пчелами, мухами и бабочками, тогда как S. apiana опыляется крупными пчелами-плотниками (рис. 12.4). Такие экологические и механические различия совместно обеспечивают репродуктивную изоляцию этих двух видов. Тем не менее иногда образуются гибриды, чаще всего в нарушенных местообитаниях. В некоторых случаях гибриды достигают зрелости, но они обладают лишь частичной плодо-

Рис. 12.4.Рис. 12.4.Salvia apianaSalvia apianaбеккроссов.беккроссов.Цветки Salvia mellifera, S. apiana, гибридов между ними иа также некоторых из специфических опылителей.

Рис. 12.4.

Рис. 12.4.

Salvia apiana

Salvia apiana

беккроссов.

беккроссов.

A. Salvia mellifera. Б. Chloralictus sp. — небольшая одиночная пчела, опыляющая S. mellifera. В. Anthophora sp. — средних размеров пчела, опыляющая S. mellifera. Г. Гибрид Fi между S. mellifera и S. apiana. Д—Ж. Беккроссы от скрещивания гибридов с обеими родительскими особями. 3—И. Цветки S. apiana в обычном и «опрокинутом» положениях. К- Xylo сора brasilianorum— опылитель S. apiana. Нетрудно увидеть, что различия в величине цветков у этих двух видов и в размерах опыляющих их видов пчел действуют как изолирующие механизмы. (Рисунки цветков взяты из Epling, 1947; пчел — из К. Grant, V. Grant, 1964, Mechanical isolation of Salvia apiana and S. mellifera [Labiata], Evolution, 18, 196—242.)

витостью. Хотя в таких случаях происходит некоторая интрогрессия, она, по-видимому, распространяется не слишком широко.

Эти два вида уток и два вида шалфея служат иллюстрациям» того, каким образом виды, не разделенные абсолютными генетическими преградами, могут жить в тесном соседстве без всякой или почти без всякой гибридизации. Пример с шалфеем показывает также, что существует не одна абсолютная преграда скрещиванию, а множество частичных преград, дополняющих друг друга и создающих в результате почти полную репродуктивную изоляцию,

В табл. 12.4 систематизированы основные типы изолирующих механизмов. Среди них единственные две преграды, обеспечивающие действительно абсолютную изоляцию (и, возможно, необратимые),— это: 1) несовместимость гамет, т. е. неспособность сперматозоида одного вида образовать жизнеспособную зиготу с яйцеклеткой другого вида; 2) абсолютная стерильность гибридов, т. е. неспособность гибридов производить жизнеспособные гаметы. Все- другие преграды время от времени нарушаются и их можно назвать «дырявыми» изолирующими преградами. Географически изолированные виды могут с течением времени встретиться; некоторые пыльцевые зерна могут иногда прорастать на рыльцах видов, считающихся несовместимыми с ними; у видов, размножающихся путем инбридинга, и у апомиктических видов иногда происходит аутбридинг и гибридизация; окончание сезона размножения одного- вида может приходиться на начало сезона размножения другого; гибриды могут обитать в областях с условиями среды, промежуточными между условиями среды обитания двух родительских видов, причем даже и в тех случаях, когда гибриды не отличаются особой мощностью. Как мы уже видели, после того как гибриды обосновались, они способны скрещиваться с родительскими видами, что приводит к образованию беккроссов и к обмену генами между популяциями.

Если среди изолирующих преград так много «дырявых», позволяющих многим видам гибридизировать друг с другом, то не свидетельствует ли это о наличии какой-то ошибки в нашей концепции вида? В самом деле, строгое применение биологической концепции вида привело бы к выделению в качестве самостоятельных лишь тех таксонов, которые разделены абсолютными преградами. Это означает, что многочисленные виды дуба рассматривались бы как один вид, так же как практически все березы и ивы, многие насекомые, рыбы, папоротники, орхидеи, злаки и т. п. Очевидно, однако, что в каждом из этих случаев мы имеем дело не с одним, а с многими видами. Поэтому даже при отсутствии механизмов, создающих абсолютную изоляцию, возможно образование и сохранение новых видов.

Рассматривая процесс видообразования, всегда следует принимать во внимание не только репродуктивную изоляцию, но также отбор и поток генов. Биологические явления всегда многогранны.

Изолирующие механизмы

Снижение частоты контактовСнижение частоты контактовДействующие дооплодотворенияДействующие дооплодотворенияГеографическое разделение*Экологическое разделениеНесовместимость гамет** (гаметическая изоляция)Географическое разделение*Экологическое разделениеНесовместимость гамет** (гаметическая изоляция)Снижение частоты скрещиванийСнижение частоты скрещиванийДействующие после оплодотворенияДействующие после оплодотворенияЗатруднение в формировании зигот (презиготические механизмы)Уменьшение обмена генами путем гибридизации (постзиготические механизмы)Затруднение в формировании зигот (презиготические механизмы)Уменьшение обмена генами путем гибридизации (постзиготические механизмы)Инбридинг и бесполое размножениеЭтологическая изоляцияРазное время размножения (аллохроническая изоляция)Несовместимость гамет**Инбридинг и бесполое размножениеЭтологическая изоляцияРазное время размножения (аллохроническая изоляция)Несовместимость гамет**Стерильность гибридов**Неполноценность или разрушение гибридов**Неспособность гибридов обосноватьсяСтерильность гибридов**Неполноценность или разрушение гибридов**Неспособность гибридов обосноваться

Снижение частоты контактов

Снижение частоты контактов

Действующие дооплодотворения

Действующие дооплодотворения

Географическое разделение*

Экологическое разделение

Несовместимость гамет** (гаметическая изоляция)

Географическое разделение*

Экологическое разделение

Несовместимость гамет** (гаметическая изоляция)

Снижение частоты скрещиваний

Снижение частоты скрещиваний

Действующие после оплодотворения

Действующие после оплодотворения

Затруднение в формировании зигот (презиготические механизмы)

Уменьшение обмена генами путем гибридизации (постзиготические механизмы)

Затруднение в формировании зигот (презиготические механизмы)

Уменьшение обмена генами путем гибридизации (постзиготические механизмы)

Инбридинг и бесполое размножение

Этологическая изоляция

Разное время размножения (аллохроническая изоляция)

Несовместимость гамет**

Инбридинг и бесполое размножение

Этологическая изоляция

Разное время размножения (аллохроническая изоляция)

Несовместимость гамет**

Стерильность гибридов**

Неполноценность или разрушение гибридов**

Неспособность гибридов обосноваться

Стерильность гибридов**

Неполноценность или разрушение гибридов**

Неспособность гибридов обосноваться

* Не всегда считается настоящим изолирующим механизмом.

** Может быть абсолютным н необратимым.

Чтобы легче разобраться в этих явлениях, мы изучаем все участ- зующие в них факторы поочередно, однако во многих случаях это может привести к ошибкам.

ПРОЦЕСС ВИДООБРАЗОВАНИЯ И РЕГУЛИРУЮЩИЕЕГО ФАКТОРЫ

В эволюционном плане основной единицей принято считать генофонд, который приравнивается к локальной скрещивающейся популяции. Но даже концепция генофонда представляет собой некоторую абстракцию, потому что понятие генофонда нельзя определить в строгих терминах. Кроме того, как мы уже видели в гл. 8, механизм скрещивания оказывает большое влияние на величину генофонда и его изменчивость. У некоторых аутбредных видов генофонд может быть довольно большим; в противоположность этому в популяциях некоторых бесполых организмов из поколения в поколение обмен генами может почти отсутствовать.

Любой механизм, ограничивающий поток генов, благоприятствует видообразованию. Обратное положение, т. е. что видообразование будет происходить во всех тех случаях, когда поток генов

ограничен, неверно. Когда на две популяции действуют разные селективные силы, то популяции обычно дивергируют генетически, а тем самым также физиологически и морфологически. Обмен генами замедляет процесс дивергенции вследствие постоянного образования промежуточных форм. Если отбор недостаточно интенсивен, то образование двух обособленных популяций невозможно. Однако при интенсивном отборе образование двух резко разграниченных популяций возможно и оно действительно происходит. Хорошим примером служит эволюция популяций, адаптированных к экстремальным эдафическим условиям, например, популяций Agrostis tenuis, изучавшихся Брэдшоу, о которых уже упоминалось в гл. 11.

Вместе с тем теперь известен ряд случаев, когда, несмотря на наличие абсолютных преград, препятствующих обмену генами, морфологическая дифференциация очень незначительна или не- происходит вовсе. Одним из примеров служит группа видов Gilia inconspicua, изучавшаяся американским эволюционистом В. Грантом (Verne Grant). Эта группа однолетних растений встречается во всех засушливых областях в западной части Северной Америки, и южной части Южной Америки, где они растут на открытых песчаных участках в различных местообитаниях, таких, как русла пересыхающих ручьев в пустыне или песчаные поймы рек, прогалины в зарослях пустынных кустарников и склоны гор. Особи этих видов самосовместимы, и пыльца автоматически попадает на лопасти рыльца. Как показал Грант в своих экспериментах, растения, получающиеся в результате самоопыления, сохраняют жизнеспособность на протяжении многих поколений. По достижении зрелости у растений, принадлежащих к комплексу видов Gilia inconspicua, на верхушках стеблей появляются мелкие невзрачные цветки. Эти цветки сходны по общим признакам, но различаются по незначительным морфологическим особенностям. В результате тщательных морфологических и цитологических исследований и- экспериментов по скрещиванию удалось показать, что эта группа, считавшаяся одним видом, на самом деле состоит из 6 независимо возникших групп видов, в которые входят в общей сложности не менее чем 25 видов (рис. 12.5). За очень немногими исключениями, все эти 25 видов генетически совершенно изолированы друг от друга и, несмотря на многократные попытки скрещивать их между собой, гибридные семена получить не удалось. В тех немногих случаях, когда гибриды все же были получены, они оказались стерильными или же обладали низкой фертильностью.

Другим примером служит Lasthenia (сем. сложноцветных). При изучении этой группы мелких озимых однолетних травянистых, растений, встречающихся в весенних лужах в Калифорнии, Орндаф- (Ornduff) столкнулся со сложной картиной. Так, например, у Lasthenia chrysostoma (секция Baeria) были обнаружены диплоидные и тетраплоидные расы, а у другого вида, L. macrantha, —

Рис. 12.5. Преграды, создаваемые неспособностью к скрещиванию и стерильностью гибридов, между 23 видами-двойниками из комплекса Gilia inconspicua. Прерывистые линии — полная невозможность скрещиваний; тонкие линии — высокая стерильность гибридов (0—6% фертильной пыльцы); жирные линии — полустерильность гибридов (12—18% фертильной пыльцы). (Grant, 1964.)Рис. 12.5. Преграды, создаваемые неспособностью к скрещиванию и стерильностью гибридов, между 23 видами-двойниками из комплекса Gilia inconspicua. Прерывистые линии — полная невозможность скрещиваний; тонкие линии — высокая стерильность гибридов (0—6% фертильной пыльцы); жирные линии — полустерильность гибридов (12—18% фертильной пыльцы). (Grant, 1964.)-60-79-60-79Жизнеспособность пыльцы,%■Жизнеспособность пыльцы,%■0-190-19

Рис. 12.5. Преграды, создаваемые неспособностью к скрещиванию и стерильностью гибридов, между 23 видами-двойниками из комплекса Gilia inconspicua. Прерывистые линии — полная невозможность скрещиваний; тонкие линии — высокая стерильность гибридов (0—6% фертильной пыльцы); жирные линии — полустерильность гибридов (12—18% фертильной пыльцы). (Grant, 1964.)

Рис. 12.5. Преграды, создаваемые неспособностью к скрещиванию и стерильностью гибридов, между 23 видами-двойниками из комплекса Gilia inconspicua. Прерывистые линии — полная невозможность скрещиваний; тонкие линии — высокая стерильность гибридов (0—6% фертильной пыльцы); жирные линии — полустерильность гибридов (12—18% фертильной пыльцы). (Grant, 1964.)

-60-79

-60-79

Жизнеспособность пыльцы,%■

Жизнеспособность пыльцы,%■

0-19

0-19

диплоидные и гексаплоидные расы. В результате скрещивания популяций L. chrysostoma с разным числом хромосом образовывались гибриды, у которых пыльца обладала пониженной фертиль-

или стерильными в зависимости от того, между какими популяциями производились скрещивания, и от числа хромосом в этих популяциях, но фертильность таких гибридов обычно была выше 50% (рис. 12.7).

80-100

Рис. 12.6. Диаграмма, на которой показаны средние значения для жизнеспособ-ности пыльцы у гибридов, полученных в результате искусственных межвидовыхскрещиваний у Lasthenia, секция Baeria. (Ornduff, 1966.)

ностью, хотя иногда фертильность пыльцы достигала 50%. Гибри- ды^ между диплоидными популяциями также обладали пониженной фертильностью, которая в одном случае была ниже 20% (рис. 12.6). Скрещивания внутри вида L. macrantha, напротив, давали гибриды с высокой фертильностью даже в тех случаях, когда скрещиваемые виды обладали разным числом хромосом. Наконец, межвидовые гибриды были относительно фертильными

Прекрасный пример из животного мира дали интенсивные ис- следования, проводившиеся калифорнийским генетиком Айалой (Ayala) и его сотрудниками на шести видах так называемой группы Drosophila wIllistoni, распространенной в Западном полушарии (рис. 12.8). Четыре из этих видов (Z). willistoni, D. paulistorum, D. equinoxialis и D. tropicalis) довольно широко распространены в Центральной и Южной Америке; один вид (D. insularis^ встре-

чается только на некоторых из Малых Антильских островов, а D. pavlovskiana— только в Гайане. В каждой отдельной местности в пределах ареала группы D. willistoni могут симпатрически оби-

Жизнеспособность пыльны %0-19 20-39 40-59 60-79 —80-100

Рис. 12.7. Диаграмма, на которой показаны средние значения для жизнеспособности пыльцы гибридов, полученных в результате внутривидовых скрещиваний между диплоидными и тетраплоидными расами Lasthenia chrysostoma. (Ornduff, 1966.)

тать два или более вида этой группы. Названные шесть видов в морфологическом отношении практически идентичны; единственное различие между ними касается половых органов самца. При содержании в лабораторных условиях между этими видами наблюдается сильная этологическая изоляция, которая, возможно, действует также и в природе.

Если в лаборатории иногда возникают гибриды, то самцы всегда бывают стерильны; гибридные же самки иногда бывают фер-

тильными. В природе гибридов не обнаруживали ни разу. Айале и его сотрудникам удалось также выявить в пределах вида D. ра- ulistorum шесть групп, проявлявших четко выраженные предпочтения к спариванию с членами своей группы, несмотря на то что эти группы были совершенно неразличимы морфологически. Одна-

Рис. 12.8. Распространение четырех видов-двойников, принадлежащих к группе Drosophila willistoni. (Ayala, 1975.)

ко этологическая изоляция между этими группами не так сильна, как изоляция между видами. При образовании гибридов между разными группами самцы опять-таки стерильны, но самки всегда •фертильны. Каждая из этих групп имет свой ареал, отличный от .других (рис. 12.9), хотя все же эти ареалы слегка перекрываются. В природе гибридов не обнаружено. Поскольку группы, выявляемые в пределах вида D. paulistorum, обладают многими признаками видов, их стали называть полувидами.

Таким образом, как мы видим, существуют виды, не разделен- мые абсолютными изолирующими преградами, и, что столь же важно, существуют виды, популяции которых не вполне интерфер- дильны. Кроме того, следует помнить, что большинство популяций

данного вида изолировано от других его популяций вследствие разделенности в пространстве и во времени. Ведь между популяциями полевок из Нашвилла (штат Теннесси) и из Гейнсвилла (штат Флорида) значительный обмен генами просто невозможен.

Между этими полувидами нет морфологических различий, однако некоторые из них разделены репродуктивными преградами. Большинство гибридов между полувидами дают плодовитых самок, но стерильных самцов. (Ayala, 1975.)

Поскольку вероятность прямого обмена генами между этими популяциями так мала, что практически почти равна нулю, любой обмен происходит через географически промежуточные популяции. Для такого процесса понадобится в лучшем случае несколько десятков или сотен поколений. Однако, как показали эксперименты, между популяциями полевок из Нашвилла и Гейнсвилла репродуктивной изоляции не возникло.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДА

Как можно определить вид? Согласно биологической концепции, вид — это «группа скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от любой другой группы популяций». Имеется

слишком много случаев, к которым эта концепция в ее абсолютно строгом смысле неприменима. Однако она по-прежнему остается единственной попыткой определить вид в содержательных терминах— содержательных потому, что для определения вида используется такое вполне конкретное биологическое свойство, как способность к скрещиванию. Тем не менее остается фактом, что у нас нет возможности дать такое содержательное определение вида, которое бы отражало все аспекты эволюционной ситуации. Если выбрать в качестве критерия скрещиваемость, то окажется, что многие морфологически обособленные группы интерфертильны; если же критерием будет служить морфологическое сходство, то вскоре станет ясно, что созданные таким образом группы представляют собой совокупности взаимно изолированных или частично изолированных популяций. Избрав физиологические или экологические критерии, можно обнаружить подобное же несоответствие.

Провозглашение более четверти века назад биологической концепции вида было большим шагом вперед в истории биологии. Эта концепция привлекла внимание к роли изолирующих механизмов и к важности содержательного определения вида. Однако за прошедшие с тех пор годы мы узнали много нового о структуре и генетике популяций и о механизмах видообразования. Говорят, что наука слагается из ряда последовательных шагов, все больше приближающих нас к истине. Концепция вида служит превосходной иллюстрацией к этому высказыванию.

ПРЕАДАПТАЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ НОВШЕСТВ

На примере эволюции подсолнечника мы увидели, что вид приобретает новые признаки в результате происходящей время от времени гибридизации с другими видами. В гл. 11 было показано, что смещение признаков в процессе дифференциации видов ведет к изменению какого-либо признака или, путем усиления данного признака, к развитию нового признака (например, иной брачной песни у лягушек, возникшей в результате усиления какой-либо части исходной песни). Однако иногда в процессе эволюции виды приобретают признаки, которые отличаются от исходных признаков не только количественно. Особенно важное значение имеет приобретение организмами в процессе эволюции структур или свойств, которые дают им возможность освоить новую функцию, как это было, например, когда животные вышли из воды на сушу и приобрели легкие и ходильные конечности, или же когда они научились летать и приобрели крылья. Если бы первые наземные животные не могли каким-то образом вдыхать воздух, они не смогли бы выжить на суше. Точно так же первые животные, поднявшиеся в воздух, должны были каким-то образом удержаться в нем. Но как же может животное приобрести путем накопления благоприятных мутаций способность дышать воздухом до того, как оно поселилось на суше?

Совершенно очевидно, что организм не может начать выполнять какую-то новую функцию, например дышать воздухом, до того, как он приобрел соответствующую новую структуру. А следовательно, такая структура уже должна иметься у него заранее. Иначе говоря, организм должен обладать структурой, которая^в результате положительного отбора в некой среде и для некой функции достигла такого состояния, что стала способна выполнять новую функцию, применительно к которой она не подвергалась отбору. Мы называем такие структуры преадаптированными. Хорошей иллюстрацией этой концепции служит история первых амфибий.

Водные животные обитают в среде (вода), которая обеспечивает им сохранение влажности тела, снабжение кислородом и плавучесть. Выходя из воды на сушу, они сталкиваются с необходимостью преодолевать силу тяжести в менее плотной среде, извлекать кислород из воздуха и поддерживать свои клетки и ткани во влажном состоянии. Впервые примитивные легкие появились у некоторых рыб в виде полых выростов в передней части пищевода. Такие легкие первоначально давали возможность этим рыбам жить в водоемах с низким содержанием кислорода; примитивные легкие сохранились у ряда костных рыб до сих пор. У этих же групп развились также мускулистые грудные плавники, с помощью которых они, вероятно, могли передвигаться по скалам и по дну. Животные с неким подобием легких и с возможностью перемещаться по дну водоемов впервые возникли среди рыб в ответ на давление со стороны своей среды обитания — мелководных прибрежных участков, стоячих водоемов с низким содержанием кислорода. Приобретая такие признаки, эти рыбы получили возможность покидать на время водную среду либо для того, чтобы спастись от хищника, либо для того, чтобы уйти из пересыхающего водоема. Такие выходы на сушу, вероятно, могли иметь место только во влажные ночи или в дождливые дни, подобно тому как это делают некоторые рыбы (например, интродуцированный во Флориду сомик-кошка) в настоящее время. Новый тип поведения, давший животным непосредственное преимущество, Дут же привел в действие мощный ряд новых давлений отбора, которые стимулировали быструю эволюцию и специализацию преадаптированных структур, в данном случае — легких и конечностей. Давления отбора, изначально обусловившие возникновение легких, необходимых для дыхания, и конечностей, необходимых для поддержания тела и передвижения в воздушной среде, были связаны с жизнью в мелких, бедных кислородом водоемах, так что, когда понадобились новые функции (вдыхание воздуха, передвижение по суше), эти структуры уже существовали. Новые давления отбора усилили и усовершенствовали легкие и передние конечности, а также оказали сильное влияние на развитие грудной клетки и головы, но все это не могло бы произойти, если бы примитивные легкие и плавники не были преадаптированы к жизни на суше.

Концепция преадаптации чрезвычайно важна, потому что она позволяет объяснить, каким образом в изменяющейся среде могут одновременно происходить и эволюция и адаптация. Неадаптированные особи, популяции и виды обречены на вымирание. Многие специализированные и процветающие организмы оказывались не в состоянии справиться с проблемами, возникшими в результате изменений условий среды, и вымирали. Тысячи видов, которые когда-то господствовали на нашей планете, вымерли, иногда после долгих периодов процветания. Примерами служат динозавры и южноамериканские Notoungulata. Из растений можно назвать гигантские каламиты и семенные папоротники, которые некогда были господствующими формами в растительности Земли. В совсем недавнее время мы явились и продолжаем быть свидетелями вымирания многих животных и растений, таких, как странствую- щий голубь, американский бизон, красивый кустарник Franklinia (ныне сохранившийся лишь в качестве культурного растения), и многих других организмов, не способных существовать в среде, в которой непрерывно возникают резкие изменения, создаваемые человеком. О том, что вымирание отнюдь не неизбежная судьба всех организмов, свидетельствуют такие разнообразные примеры, как ржавчина пшеницы, тараканы, японский хрущик, крысы и скворцы, которые процветают, несмотря на вмешательство человека в природу, и в сущности в значительной степени именно благодаря этому вмешательству.

АДАПТАЦИЯ

Слово адаптация использовалось эволюционистами и экологами уже очень давно, причем в различных значениях. Оно использовалось главным образом в трех разных смыслах: 1) в сочетании с каким-либо признаком («длинный мех служит адаптацией к холоду»); 2) для обозначения состояния («кактусы адаптированы к жизни в пустынях»); 3) для обозначения процесса («растения адаптируются к засухе, закрывая устьица»). Эти различные использования слова создают трудности для понимания. Мы будем использовать слово «адаптация» главным образом для обозначения состояния адаптации.

Ученых давно интересуют очень тщательно сбалансированные и вызывающие восхищение приспособительные признаки, выработанные организмами для высокоэффективного выполнения определенных функций. Тонкие длинные ноги скаковых лошадей, их стройное обтекаемое тело, длинная шея и вытянутая голова — все эти признаки созданы путем искусственного отбора с целью повысить скорость бега. У ломовых лошадей ноги короткие, массивные и сильные, грудь широкая, а шея короткая — селекция ведется по признакам, увеличивающим силу. Точно так же у гепардов, преследующих свою жертву, тело тонкое и длинное и длинная

шея, а у львов и тигров, скрадывающих добычу, тело сильное и широкое. Следовательно, не без оснований можно заключить, что естественный отбор формирует признаки организмов таким образом, чтобы они могли наиболее успешно выполнять определенные задачи. Такие структуры называют адаптированными.

Однако при более глубоком и строгом рассмотрении этого предмета возникает много вопросов. Все ли признаки организмов адаптивны или только некоторые и какие именно? Адаптивны ли только морфологические признаки, или также поведенческие, биохимические и признаки, связанные с размножением? Каким именно способом организм, приспособленный к одной среде, становится приспособленным к новой среде? И можно ли объяснить эволюцию таких сложнейших органов, как глаз млекопитающих, одним лишь накоплением мелких мутаций под действием естественного отбора?

Адаптацию можно рассматривать как явление, подчиняющееся закону «все или ничего». В этом случае единственным критерием адаптивности служит сам факт существования. Популяция адаптирована к определенной среде, если она может жить и размножаться в этой среде. Но если считать адаптацию лишь явлением типа «все или ничего», то применимость этой концепции окажется очень ограниченной. Можем ли мы, так сказать, количественно оценивать адаптацию?

В повседневной жизни, называя организм (или человека) «адаптировавшимся», мы имеем в виду, что данный организм справляется со стоящей перед ним задачей «надлежащим образом». Продолжая в том же духе, можно назвать ту или иную структуру адаптивной, если она подходит для выполнения определенной задачи. Но некоторые структуры оказываются более «подходящими», чем другие. А следовательно, имеет смысл говорить о степени адаптации. Проблема состоит в том, чтобы установить критерии, которые помогали бы решать, в какой мере данный признак «подходит» для данного организма, или, иначе говоря, определять степень создаваемого этим признаком преимущества.

Процесс естественного отбора, рассмцтренный в гл. 3, дает нам критерий, позволяющий определять степень «адаптивности» того или иного признака. В сущности естественный отбор ведет к увеличению частоты в популяции одних вариантов данного признака и уменьшению частоты других. Те варианты, которых становится больше, следует считать более «подходящими» в том смысле, что они повышают выживаемость обладающих ими организмов, т. е. они более адаптивны. Иными словами, адаптивен такой признак, которому благоприятствует отбор, сохраняя особей, обладающих этим признаком, и элиминируя особей, лишенных его, причем более адаптивным признакам отдается предпочтение по сравнению с менее адаптивными. Так, например, темная окраска у Biston betularia адаптивна по сравнению со светлой в загрязнен-

ной среде, потому что ей благоприятствует естественный отбор. Заметьте, что мы не высказываем никакого суждения относительно того, что темная окраска лучше, эффективнее или обладает каким- либо иным достоинством. Обратите также внимание на то, что о степени адаптивности данного состояния признака можно судить только по отношению к другим состояниям этого признака, таким, как темная или светлая окраска у бабочек, съедобные или несъедобные насекомые (гл. 15), устойчивые или чувствительные к ДДТ мухи (гл. 6). Что касается признаков, закрепившихся в популяции и не подверженных изменчивости, то любые высказывания относительно степени их адаптивности носят сомнительный и неопреде* ленный характер.

Являются ли адаптивные признаки оптимальными?

Нередко утверждают, что эволюция п)#тем естественного отбора ведет к развитию оптимальных фенотипов, т. е. таких фенотипов, которые теоретически с наибольшей эффективностью способствуют выживанию и размножению организмов.

При этом возникает кардинальная проблема: как можно сказать, что такое наиболее эффективный генотип? При построении оптимизационных моделей исследователь никогда не может быть уверен в том, что он перебрал все имеющиеся альтернативы. Может оказаться, что какой-то совершенно иной вариант сработал бы лучше, чем вариант, принятый за оптимальный. Аналогичным образом естественный отбор может действовать только на те признаки или сочетания признаков, которые реально существуют. Резко отличающийся от имевшихся ранее признак (или сочетание признаков) дает возможность организму использовать новую ситуацию в среде обитания таким образом, каким ее никогда не смогли бы использовать его предки, хотя при этом он может функционировать в этой среде весьма неэффективно по сравнению с теоретическим оптимумом. Примером служат самые первые наземные позвоночные. Они были лучше, чем рыбы, адаптированы к жизни на суше, но при том мало эффективны в абсолютном смысле.

Факт возникновения в процессе эволюции организмов, отличающихся от своих предков, даже когда среда остается неизменной, служит указанием на то, что оптимум еще не достигнут.

Естественный отбор — это процесс, благоприятствующий наименее ущербным из имеющихся фенотипов. Но этот процесс необязательно создает оптимальные фенотипы. Отбираемые фенотипы удовлетворяют лишь двум основным требованиям: 1) они адаптированы в абсолютном смысле; 2) они сохраняются из поколения в поколение.

Имеются дополнительные соображения, главным образом генетического характера, которые препятствуют эволюции оптимальных фенотипов. Это, во-первых, случайная природа мутационного

процесса. Большинство мутаций гибельны, а поскольку каждая особь в данной популяции несет несколько вредных аллелей, ни один фенотип никогда не будет действительно оптимальным. Во- вторых, большинство генов обладают плейотропным действием (т. е. оказывают множественные эффекты) и хотя некоторые из этих эффектов бывают благоприятными, другие обычно неблагоприятны. В-третьих, существует такое явление, как сцепление генов. Частота в популяции аллелей со слабым вредным действием может возрасти, если они тесно сцеплены с благоприятными генами. При наличии достаточного времени такое неравновесие по сцеплению (гл. 8) может быть нарушено, однако процесс этот, вероятно, протекает медленно. В-четвертых, у гетерозигот происходит выщепление менее приспособленных гомозиготных генотипов. Хотя каждый из этих генетических факторов сам по себе может быть тривиальным, их аддитивные эффекты могут оказаться до- рольно значительными.

Итак, естественный отбор элиминирует худшие (в смысле выживания и плодовитости) фенотипы в популяции, но выживающие фенотипы, хотя они и лучше приспособлены, чем фенотипы элиминируемые, ни в коем случае нельзя считать оптимальными; т. е., иначе говоря, это не обязательно наилучшие возможные фенотипы.

Теперь мы перейдем к более подробному изучению взаимодействий между особями, популяциями и видами и влияния этих процессов на эволюцию путем естественного отбора.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Anderson Е. 1949. Introgressive Hybridization, New York, Wiley.

Dawson G. W. P. 1962. An Introduction to the Cytogenetics of Polyploids, Oxford, Blackwell Scientific Publications.

Solbrig О. T. 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.

Stebbins G. L. 1971. Chromosomal Evolution in Higher Plants, London, Edward Arnold.

Специальные статьи и обзоры

Ayala F. J. 1975. Genetic differentiation during the speciation process, Evlo. Biol., 8, 1—78.

Epling C. 1947. Natural hybridization of Salvia apiana and S. mellifera, Evolution, 1, 69—78.

Grant V. 1964. The biological composition of a taxonomic spesies in Gilia, Adv. in Genetics, 12, 281—327.

Heiser C. 1951. Hybridization in the annual sunflowers: Helianthus annuusXH. debi- lis var. cucumerifolius, Evolution, 5, 42—51.

Heiser C. 1961. Natural hybridization and introgression with particular reference to Helianthus, Recent Adv. in Botany, 1, 874—877.

Jackson R. C. 1976. Evolution and systematic significance of polyploidy, Ann. Rev. Ecol. Syst, 7, 209—234.

Lewis H. 1962. Catastrophic selection as a factor in speciation, Evolution, 16, 257— 271.

Ornduff R. 1966. A biosystematic survey of the goldfield genus Lasthenia, Univ.

Calif. Publ. Botany, 40, 1—92.

Packard G. C. 1974. The evolution of air-breathing in paleozoic gnathostome fishes, Evolution, 28, 320—325.

Remington C. L, 1968. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas, Evol. Biol., 2, 321—428.

Roose M. L., Gottlieb L. D. 1976. Genetic and biochemical consequences of polyploidy in Tragopogon, Evolution, 30, 818—830.

Stebbins G. L. 1947. Types of polyploids: their classification and significance, Adv. in Genetics, 1, 403—429.

Глава 13

Рост и регуляция численностипопуляций

Генетик, изучающий эволюцию, старается выявить изменения в частоте или в соотношении генов в популяции. Генетик исследует частоты, а не абсолютные численности, потому что численность особей в популяциях растений и животных изменяется из года в год или даже в пределах одного года. Изменения эти иногда бывают очень резкими. Когда популяция растет, увеличивается также и число большинства генов, а когда она сокращается, то это число уменьшается. Однако генные частоты представляют собой статистические абстракции. Для того чтобы понять взаимоотношения организма со средой, нам необходимо знать число отдельных особей каждого вида, годичные колебания их численностей, число ежегодно погибших и рожденных, а также сроки гибели и рождения, поскольку все эти параметры могут оказывать влияние на течение эволюции.

Число особей данного вида в области может изменяться, причем иногда очень резко. Например, в 1536 г. испанский аделан- тадо Педро де Мендоза, закладывая город Буэнос-Айрес, привез в аргентинские пампы 20 коров и 72 лошади. Спустя три года поселение было сожжено дотла индейцами, и испанцы его покинули. Лошади и коровы оказались предоставленными самим себе. Они размножились в пампах и к 1700 г. численность популяции коров и популяции лошадей достигла миллиона голов каждая. Испанские мореплаватели XVI и XVII вв. систематически завозили также на океанические острова коз, чтобы обеспечить себе источник пищи на случай кораблекрушения. Один такой путешественник Хуан Фернандес завез пару коз на острова Тихого океана вблизи побережья Чили, которые затем были названы его именем. В 1704 г., когда Александр Селкирк (послуживший Даниэлю Дефо прототипом Робинзона Крузо) был оставлен на этих островах капитаном его корабля, численность стада коз, которым дала начало эта пара, превышала 10 000, и стадо существует до сих пор. Ежегодно возникают новые штаммы вируса гриппа (гл. 6), которые за несколько месяцев распространяются по всему земному шару. Ржавчина пшеницы ежегодно поражает посевы в северных районах пшеничного пояса США, где за несколько месяцев ее количество увеличивается в несколько раз (гл. 6). На органических тканях за

несколько часов с удивительной быстротой размножаются бактерии; при хлебопечении или пивоварении число дрожжевых клеток, содержащихся в закваске, быстро увеличивается в несколько раз. Способность организмов увеличиваться в числе при надлежащих условиях поистине колоссальна.

Но виды способны и вымирать, иногда очень быстро. В 1919 г. в СНТ А был случайно завезен сумчатый гриб, вызывающий рак каштанов. Этот гриб поселяется на каштановых деревьях, в том числе и на американских каштанах Castanea dentata, и приводит их к гибели. Через 10 ле#г после интродукции гриба популяция этого величественного дерева, ранее преобладавшего в лесах, так сократилась, что в настоящее время оно практически вымерло. До XIX в. странствующий голубь был одним из. наиболее многочисленных видов птиц в США. Однако охота на этих голубей привела к их исчезновению. Вместе с тем никакой отстрел не дает возможности сдержать распространение в США скворцов и черных дроздов.

Хотя примеры резких колебаний численности популяций в сторону как увеличения, так и сокращения найти нетрудно, большинство видов находится в состоянии своего рода равновесия, во всяком случае на протяжении сравнительно коротких отрезков времени. В численности большинства видов растений и животных явных изменений не отмечается.

Изучение изменений численности особей в популяции, называемое демографией, представляет собой высокоспециализированную область популяционной биологии. Основной толчок к развитию демографических исследований дали страховые компании, которым нужны были сведения о вероятности смерти людей, желавших приобрести страховой полис. В результате демография человека изучена довольно хорошо, тогда как о демографии популяций растений и животных известно относительно мало.

Как показывают наблюдения, разные виды сильно различаются по демографическим показателям. Продолжительность жизни некоторых видов деревьев исчисляется десятками или даже сотнями лет, тогда как жизнь большинства бактерий продолжается несколько часов или даже минут. Большинство видов животных живут менее года, а большинство видов сосудистых растений — более года. Вместе с тем некоторые эфемерные растения живут всего один-два месяца, а лишь несколько видов животных — более 50 лет. Продолжительность жизни большинства микроорганизмов коротка (несколько часов или дней), но и среди них наблюдается в эргом отношении довольно значительная изменчивость.

Демографические характеристики того или иного вида зависят от той среды, в которой он обитает, и представляют собой адаптивный признак вида, выработавшийся в процессе естественного отбора. В данной и двух следующих главах мы изучим этот аспект эволюции более подробно.

РОСТ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Каждый организм рождается и умирает. Если он проживет достаточно долго, он успевает также размножиться. Продолжительность жизни каждой особи и число ее потомков индивидуальны, и их нельзя точно предсказать. Однако популяция, слагающаяся из отдельных особей, обладает статистическими свойствами, зависящими от доли особей со сходными характеристиками. Эти свойства можно анализировать теоретически в математических терминах. Они касаются главным образом роста, размножения и гибели.

Мы опишем сначала некоторые демографические свойства популяций, а затем обсудим ряд проблем, с которыми приходится сталкиваться при изучении реальных популяций, а также рассмотрим несколько конкретных примеров.

Экспоненциальный рост

Популяциями с дискретными или неперекрывающимися поколениями называют такие популяции, в которых потомки начинают размножаться лишь после смерти родительских особей. Например, в популяциях таких однолетних растений, как полевая горчица, растения гибнут после того, как они произведут семена, а эти новые семена прорастают лишь на следующий год. Популяциями с непрерывными или перекрывающимися поколениями называют такие, в которых взрослые особи разного возраста размножаются одновременно (например, популяции человека, многих видов деревьев и многих животных). Математические методы, необходимые для анализа этих двух ситуаций, несколько различны.

Дискретные поколения. Начнем с простейшего случая, а именно с популяции, состоящей из особей, которые рождаются, размножаются один раз, а затем умирают. Допустим, что ни одна особь не гибнет до тех пор, пока она не размножится. Число особей в каждом поколении будет зависеть от скорости размножения, Ьо, которую мы определим как среднее число потомков, оставленное после себя каждой особью. Если Ьо больше 1, то численность популяции увеличивается; если Ьо равно в точности 1, то численность популяции остается постоянной; если же Ьо меньше 1, то численность популяции сокращается и она в конечном счете элиминируется. У видов с соотношением полов 1 : 1 скорость размножения обычно определяется как среднее число потомков женского пола, производимых каждой самкой. У большинства видов репродуктивная способность сильно превышает ту, которая необходима для

замещения родительского поколения, а поэтому численность большинства популяций обычно увеличивается, если только их рост не сдерживается каким-либо внешним фактором. Например, было установлено, что самка комнатной мухи откладывает за одно поколение примерно 120 яиц, среди которых в среднем из 60 вылупляются самки. У мухи бывает примерно по 7 поколений в год. Если допустить, что мухи погибают лишь после того, как отложат яйца, то популяция, состоявшая в начале года из одного самца и одной самки, к концу года возрастет до 5 598 720 000 000 особей, или примерно до 5,6-1012! Считая, что каждая муха весит 0,01 г, вес популяции увеличился бы при этом от 0,02 г до 28 000 тонн!

Выразив это соотношение в виде уравнения, получим

Nt=N^,

где Nt — число особей в поколении t; b0 — чистая скорость размножения самок; No — число особей в 0-м поколении. Иными словами, число особей в любой момент времени (измеряемый в поколениях) равно их начальному числу, умноженному на скорость размножения в степени Л В рассматриваемом нами случае

У7 = 2 ■ 607 = 5 598 720 000 000.

Такой рост называется экспоненциальным.

Совершенно очевидно, что численность видов может увеличиваться таким образом лишь в особых обстоятельствах и лишь в течение очень коротких периодов времени.

Непрерывнее размножение. Многие виды размножаются постоянно и у них не удается вычленить отдельные поколения. Для того чтобы подсчитать число особей у такого вида в данный момент времени, необходимо знать число особей, имевшихся у него в какой-то момент времени в прошлом, и скорость, с которой происходил рост популяции в промежутке между этими двумя моментами. Скорость роста популяции описывается уравнением

^-=bN—dN=rN,at

где N — число особей в популяции в некоторый данный момент; b — рождаемость; d— смертность; г — константа, специфичная для определенного вида и его среды, называемая истинной (intrinsic) скоростью увеличения численности популяции и равная b— d, т. е. рождаемость минус смертность. Таким образом, скорость роста популяции равна произведению константы г на число особей в этой популяции, N. Число особей в данной популяции в данный момент времени находят следующим образом. Уравнение

можно представить в виде

dN _N * dt — Т

ИЛИ

dlntfdt ~T'

интегрируя это выражение, получим

In ATt—\nN0=rt.

Освободившись от логарифмов, имеем

e(hWf-ln^o)=erZ

или

Nt™Noeri,

где No— число особей в начальный момент; Nt — число особей в момент времени t, а е — основание натуральных логарифмов.

Логистический рост

Экспоненциальный рост может происходить лишь на протяжении очень короткого периода времени вследствие ограниченности ресурсов. Затем наступает недостаток пищи, а в конечном счете и пространства. Если бы каждую весну каждая пара мух, размножаясь, давала 28 тонн мух, то на земном шаре не осталось бы места ни для чего другого, кроме мух. При низкой численности популяции, например если она состоит всего из двух мух, рост может быть примерно экспоненциальным в течение одного-двух поколений. Однако по мере увеличения численности популяции она приблизится к некоторому верхнему пределу, когда число гибнущих особей равно числу появляющихся на свет. Размер популяции, при котором скорость ее роста равна нулю, называется емкостью среды и обозначается буквой К. Емкость среды определяется наличными ресурсами.

Таким образом, рост популяции регулируется двумя факторами. Первый, который можно рассматривать как врожденную характеристику данного вида, это его способность размножаться с некоторой максимальной скоростью. Второй, который можно рассматривать как сопротивление среды, — это ограниченность ресурсов среды, приводящая к тому, что с увеличением числа особей в популяции возрастает смертность и снижается рождаемость. Приводившиеся ранее формулы следует модифицировать, с тем чтобы в них учитывался тот факт, что число новых особей, существование которых может обеспечить среда, зависит от числа особей, которые в ней уже обитают. Проще всего это сделать, допустив, что данная зависимость является линейной и что имеется некая

предельная численность, по достижении которой добавление к популяции новых особей возможно лишь при условии, что некоторые из уже имеющихся в ней особей погибнут. Эта предельная численность и есть К—емкость среды.

Рис. 13.1. Экспоненциальная (7) и логистическая (77) кривые роста.

Для более общей модели непрерывного роста уравнение скорости роста принимает вид

dt “ Г К )•

Эту формулу, которую часто называют логистическим уравнением, или уравнением Вольтерра в честь предложившего его итальянского математика, очень легко проанализировать. Обратите внимание на то, что когда число особей в популяции (А^) мало по сравнению с емкостью среды (К), отношение (К — N)/K близко к 1 и рост популяции почти экспоненциален. Однако по мере того как N приближается к К, отношение (К — N^IK приближается к 0, достигая его при N=K. Если построить график роста численности популяции в зависимости от времени, то получится S-образная кривая (рис. 13.1). Рост такого типа называется логистическим ростом.

Как показали эксперименты, рост некоторых микроорганизмов (например, Paramecium, рис. 14.6, или дрожжей) в искусственно регулируемых условиях соответствует логистической кривой. Служит ли, однако, логистическая модель точным описанием роста популяций всех или хотя бы большинства организмов?

В 1937 г. на остров Протекшей в Пьюджет-Саунд у побережья штата Вашингтон завезли двух самцов и шесть самок обыкновенного фазана (Phasianus colchicus). За пять лет численность популяции фазана достигла 1325 размножающихся особей, т. е. воз- 22—2044

росла в 166 раз. Судя по некоторым признакам, рост этой популяции происходит по логистической кривой (рис. 13.2). От двух самцов и шести самок, привезенных на остров в 1937 г., она возросла до 30 особей к весне 1938 г., до 81 —в 1939 г., до 282 — в 1940 г., 641—в 1941 г., 1194 — в 1942 г. и до 1898 — в 1943 г., когда на остров прибыли военные части и солдаты начали охотиться на

Рис. 13.2. Рост популяции фазанов на острове Протекшей.

Исходно популяция состояла из двух самцов и шести самок. (Einarsen, 1945.)

фазанов. Однако создается впечатление, что к 1943 г. численность популяции начала стабилизироваться. За предшествующие 6 лет учеты численности проводили весной, до начала размножения, и осенью, после того как размножение заканчивалось и молодые особи почти завершали рост. При этом обнаружилось, что хотя число яиц, приходящихся на одну самку, за изучавшийся период не изменялось, ежегодный прирост неуклонно снижался, потому что доля успешных гнездований все больше уменьшалась, а смертность среди птенцов повышалась. В результате наблюдались колебания численности между весной и осенью. В зимние месяцы происходила только гибель птиц, а не размножение.

Результаты других исследований показывают, однако, что логистическая модель малопригодна для описания роста популяции.

Австралийский эколог А. Дж. Николсон (A. J. Nicholson) провел- ряд экспериментов на лабораторных популяциях зеленой мясной’ мухи (Lucilia cuprinaV В большинстве экспериментов ограничи-

Рис. 13.3. Динамика численности лабораторной популяции зеленой мясной мухи- (Lucilia cuprina).

Взрослых мух ежедневно кормили измельченной печенью, причем количество корма в одних опытах (А и В) периодически изменялось, а в других (Б) оставалось одинаковым (0,4 г); ритм дачи корма показан пунктирной кривой в верхней части каждого графика. (Nicholson, 1958.)

вающим рост фактором служило количество корма, ежедневно вносившегося в экспериментальную культуру. Личинкам мясной мухи необходим определенный уровень питания для того, чтобы окуклиться, а затем превратиться во взрослых особей. Чем больше количество корма, достающегося каждой личинке, тем больших размеров достигает личинка, прежде чем она окукливается. Чем крупнее личинка, тем крупнее получающаяся из нее взрослая особь и тем большее число яиц она может отложить. Был проведен ряд экспериментов, в которых количество корма, дававшегося взрослым особям и личинкам, варьировали независимо одно от другого. При этом оказалось, что даже при самых неблагоприятных условиях популяции удавалось сохраниться. В большинстве случаев-

наблюдались ярко выраженные периодические колебания численности имаго и (или) личинок (рис. 13.3). Рост популяции синих мясных мух не соответствовал логистической модели. Другим хорошо документированным примером популяции, рост которой не соответствует логистической модели, служит популяция мелкого ракообразного Daphnia pulex (рис. 13.4).

Рис. 13.4. Динамика численности, наблюдавшаяся в лабораторной популяции дафний, заложенной в шести повторностях.

Каждая популяция исходно состояла из 25 особей, возрастной состав которых примерно соответствовал распределению, характерному для такой плотности. Ордината для каждой повторности сдвинута на 400 единиц по отношению к предыдущей. (Frank, 1960.)

Почему же логистического уравнения самого по себе недостаточно для описания роста популяции в природных условиях? Причин этому много. Они, несомненно, различны для разных видов и пока еще не все поняты. Тем не менее некоторые из них можно проанализировать.

Скорость роста популяции, описываемая уравнениемdN К —N \dt п \ К Д

изменяется всякий раз, когда к этой популяции добавляется или изымается из нее одна особь. Представим себе, что численность популяции увеличивается. Для того чтобы кривая роста имела вид плавной логистической кривой, г должно быть действительно постоянной величиной. Но г=Ь—d, а, как нам известно из наблюдений, у большинства видов имеются определенные периоды в течение года, когда рождаемость (6) достигает пика, и периоды,

когда она выравнивается; мы знаем также, что смертность (d) достигает наивысшего уровня в одно время года и наинизшего — в другое. Следовательно, г непостоянно во времени. В этом заключается первая причина отклонения от логистического уравнения. Кроме того, это уравнение подразумевает, что добавление к популяции или изъятие из нее хотя бы одной особи немедленно ■сказывается на скорости роста. Наблюдая за теми или иными видами, можно заметить, что между оплодотворением и рождением потомков имеется известный промежуток времени. Число рождений в момент времени /4-1 определяется не числом особей, имеющихся в момейт времени t, а числом самок, оплодотворенных в момент времени t—g (где g— период беременности), которые дожили до времени /4-1.

В качестве крайнего примера представим себе популяцию мышей, состоящую из К—1 особей, среди которых есть несколько беременных самок. Добавление к такой популяции еще одной особи не вызывает массовых выкидышей у имеющихся беременных самок; численность мышей продолжает увеличиваться, если даже размеры популяции превысят величину К. Таким образом, задержка в реакции популяции на повышение плотности — еще одна причина того, что рост популяции не происходит в строгом соответствии с логистической кривой.

И наконец, необходимо исследовать природу самой величины К. В нашей формуле К задана как постоянная величина. Ее можно представлять себе как ресурсы среды, способные обеспечить существование определенного числа особей данного вида. Но бывает ли количество ресурсов постоянным? Совершенно очевидно, что нет. Растениям необходимы солнечный свет и вода, количество которых варьирует в разные годы и в разных местностях. Все мы знаем, как изменяется лес от лета к зиме; и даже тропический лес в сезон дождей не такой, как в засушливый период. Поскольку растительная биомасса служит пищей для растительноядных животных, то ее изменения означают изменение числа существующих за ее счет растительноядных, а соответственно также плотоядных и организмов-деструкторов. Кроме того, скорость метаболизма зависит от температуры, которая также подвержена колебаниям.

Короче говоря, для того чтобы рост происходил в строгом соответствии с логистической кривой, необходимо, чтобы значения г и К были постоянными и чтобы существовала мгновенно действующая обратная связь. Такие условия иногда удается создать в лаборатории, выращивая популяцию какого-либо микроорганизма с очень короткой продолжительностью жизни (предпочтительно с бесполым размножением) при постоянном уровне снабжения всеми ресурсами. При соблюдении этих условий можно наблюдать логистический рост, однако результаты, полученные в менее идеальных условиях, показывают, что для описания роста в природных условиях логистической модели недостаточно.

ДЕМОГРАФИЯ

Как можно эмпирически выяснить, каким ’образом происходит рост популяций в природе? Очень просто: регистрируя рождение, рост, размножение и смерть особей в какой-либо популяции. Именно это делают страховые компании и организации, производящие переписи населения, в отношении вида Homo sapiens.

Рис. 13.5. Типы кривых выживания.Тип / характерен для видов, у которых смертность среди молодых особей низкая и все особи достигают максимального для данного вида возраста. Тип И относится к видам с постоянным числом смертей в единицу времени. Тип /// соответствует постоянной вероятности смерти независимо от возраста. Тип IV относится к видам, у которых большинство особей гибнет в очеиь раннем возрасте, но после того, как особь перешагнула за определенный возраст, ее шансы дожить до максимального для данного вида возраста достаточно велики.Рис. 13.5. Типы кривых выживания.Тип / характерен для видов, у которых смертность среди молодых особей низкая и все особи достигают максимального для данного вида возраста. Тип И относится к видам с постоянным числом смертей в единицу времени. Тип /// соответствует постоянной вероятности смерти независимо от возраста. Тип IV относится к видам, у которых большинство особей гибнет в очеиь раннем возрасте, но после того, как особь перешагнула за определенный возраст, ее шансы дожить до максимального для данного вида возраста достаточно велики.Выживаемость

Рис. 13.5. Типы кривых выживания.

Тип / характерен для видов, у которых смертность среди молодых особей низкая и все особи достигают максимального для данного вида возраста. Тип И относится к видам с постоянным числом смертей в единицу времени. Тип /// соответствует постоянной вероятности смерти независимо от возраста. Тип IV относится к видам, у которых большинство особей гибнет в очеиь раннем возрасте, но после того, как особь перешагнула за определенный возраст, ее шансы дожить до максимального для данного вида возраста достаточно велики.

Рис. 13.5. Типы кривых выживания.

Тип / характерен для видов, у которых смертность среди молодых особей низкая и все особи достигают максимального для данного вида возраста. Тип И относится к видам с постоянным числом смертей в единицу времени. Тип /// соответствует постоянной вероятности смерти независимо от возраста. Тип IV относится к видам, у которых большинство особей гибнет в очеиь раннем возрасте, но после того, как особь перешагнула за определенный возраст, ее шансы дожить до максимального для данного вида возраста достаточно велики.

Первые. статистические данные, которые нужно полу* чить, — это данные о выживаемости, т. е. о числе особей, доживающих до каждого от* дельного возраста, что обычно выражается в доле от чис* ла особей, родившихся в какое-то определенное время. Для того чтобы получить эти сведения, надо определить, сколько особей, родившихся в некоторое время t, доживает до конца первого временного интервала, сколько — до конца второго такого интервала, третьего и т. д., до тех пор пока в живых не останется ни одной особи. Если представить эти данные в графической форме, то получится кривая выживания (рис. 13.5). Каждый вид имеет свою характерную кривую выживания, но все эти кривые можно разделить на четыре общих или основных типа, которые обозначают как типы I, II, III и IV.

Кривая типа I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до максимального для данного вида возраста (иногда он может быть равен всего нескольким часам или дням), а затем умирает в одинаковом возрасте. Кривые лишь очень немногих видов приближаются к такой кривой выживания. Наиболее близки к ней кривые для популяции человека в промышленно развитых странах (рис. 13.6). Кривая типа II соответствует популяциям, у которых в единицу времени умирает определенное число особей. Кривая типа III относится к популяциям, у которых в еди-

Возраст, годы

Возраст, иед

Рис 13 7 Кривая выживания лабораторной популяции Microtus agrestis. (По данным Leslie Р. Н., Ranson R. М., 1940. The mortality, fertility rate of natural increase of the vole (Microtus agrestis) as observed in the laboratory, J. Anim. EcoL, 9,

Возраст, недВозраст, недРис. 13.8. Кривая выживания самок (светлые кружки) и самцов (черные кружки! ящерицы Uta stansburiana. (Tinkle D. W„ 1967. The life and demography of the side-blotched lizard, Uta stansburiana, Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Mich. No 132.)Рис. 13.8. Кривая выживания самок (светлые кружки) и самцов (черные кружки! ящерицы Uta stansburiana. (Tinkle D. W„ 1967. The life and demography of the side-blotched lizard, Uta stansburiana, Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Mich. No 132.)Возраст, месВозраст, месРис. 13.9. Кривая выживания плеченогого Glottldia pyramldata. (По данным Paine R. Т., 1963. Ecology of the brachiopod Glottldia pyramidata, Ecol Monoer 33187—213.)’Рис. 13.9. Кривая выживания плеченогого Glottldia pyramldata. (По данным Paine R. Т., 1963. Ecology of the brachiopod Glottldia pyramidata, Ecol Monoer 33187—213.)’Возраст (срединная точка возрастного класса), в дняхВозраст (срединная точка возрастного класса), в дняхпосле превращения из личинки в имагопосле превращения из личинки в имагоРис. 13.10. Кривая плодовитости взрослых самок вши Pediculus humanus.Кривая построена по данным для лабораторной популяции. Резкие колебания в правой части, вероятно, вызваны малой величиной выборки (так, например, возрастной класс 36,5 дн состоял всего из 9 особей, тогда как исходное их число было равно 400. (По данным Evans F. С., Smith F. Е., 1952. The intrinsic rate of natural increase for the human louse, Pediculus humanus L. Amer. Nat, 86, 299—310.)Рис. 13.10. Кривая плодовитости взрослых самок вши Pediculus humanus.Кривая построена по данным для лабораторной популяции. Резкие колебания в правой части, вероятно, вызваны малой величиной выборки (так, например, возрастной класс 36,5 дн состоял всего из 9 особей, тогда как исходное их число было равно 400. (По данным Evans F. С., Smith F. Е., 1952. The intrinsic rate of natural increase for the human louse, Pediculus humanus L. Amer. Nat, 86, 299—310.)

Возраст, нед

Возраст, нед

Рис. 13.8. Кривая выживания самок (светлые кружки) и самцов (черные кружки! ящерицы Uta stansburiana. (Tinkle D. W„ 1967. The life and demography of the side-blotched lizard, Uta stansburiana, Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Mich. No 132.)

Рис. 13.8. Кривая выживания самок (светлые кружки) и самцов (черные кружки! ящерицы Uta stansburiana. (Tinkle D. W„ 1967. The life and demography of the side-blotched lizard, Uta stansburiana, Mise. Publ. Mus. ZooL, Univ. Mich. No 132.)

Возраст, мес

Возраст, мес

Рис. 13.9. Кривая выживания плеченогого Glottldia pyramldata. (По данным Paine R. Т., 1963. Ecology of the brachiopod Glottldia pyramidata, Ecol Monoer 33

187—213.)’

Рис. 13.9. Кривая выживания плеченогого Glottldia pyramldata. (По данным Paine R. Т., 1963. Ecology of the brachiopod Glottldia pyramidata, Ecol Monoer 33

187—213.)’

Возраст (срединная точка возрастного класса), в днях

Возраст (срединная точка возрастного класса), в днях

после превращения из личинки в имаго

после превращения из личинки в имаго

Рис. 13.10. Кривая плодовитости взрослых самок вши Pediculus humanus.

Кривая построена по данным для лабораторной популяции. Резкие колебания в правой части, вероятно, вызваны малой величиной выборки (так, например, возрастной класс 36,5 дн состоял всего из 9 особей, тогда как исходное их число было равно 400. (По данным Evans F. С., Smith F. Е., 1952. The intrinsic rate of natural increase for the human louse, Pediculus humanus L. Amer. Nat, 86, 299—310.)

Рис. 13.10. Кривая плодовитости взрослых самок вши Pediculus humanus.

Кривая построена по данным для лабораторной популяции. Резкие колебания в правой части, вероятно, вызваны малой величиной выборки (так, например, возрастной класс 36,5 дн состоял всего из 9 особей, тогда как исходное их число было равно 400. (По данным Evans F. С., Smith F. Е., 1952. The intrinsic rate of natural increase for the human louse, Pediculus humanus L. Amer. Nat, 86, 299—310.)

яйцу времени умирает определенная доля особей, т. е. вероятность смерти не зависит от возраста. Кривые выживания некоторых популяций позвоночных и растений приближаются к типам II и III (рис. 13.7). Кривая типа IV описывает популяцию, в которой высокая смертность наблюдается в раннем возрасте, а после некоторого периода времени вероятность смерти снижается. Это наиболее обычная ситуация, характерная для популяций таких разнообразных организмов, как клены, устрицы, некоторые ящерицы, жаброногие раки (рис. 13.8 и 13.9).

Плодовитость

Другая группа необходимых нам статистических данных — это среднее число потомков, производимых особями в каждом возрасте. У большинства видов размножаются лишь члены некоторых

возрастных групп. Кроме того, даже в течение периода потенциальной фертильности данной особи вероятность ее размножения далеко не одинакова. Чтобы построить график плодовитости, необходимо иметь данные о числе особей женского пола, приносимых

в каждом помете, и о возрасте матери. Располагая такими сведе- пнями, можно построить путем вычисления для каждого возраст* ного класса среднего числа потомков, приносимых его членами, график плодовитости, соответствующий рождаемости, специфик* ной для каждого возрастного класса (рис. 13.10).

Чистая скорость размножения

Построив кривую выживания и график плодовитости для данной популяции, можно определить ее чистую скорость размножения, называемую также скоростью замещения. Эта величина показывает (если допустить, что скорости выживания и размножения постоянны), растет ли численность популяции, остается ли она постоянной или же сокращается.

Для вычисления чистой скорости размножения необходимо знать: 1) число особей в данной популяции, рожденных в определенное время (такую группу особей называют когортой), ту их долю, которая будет успешно размножаться, и если они размножаются не один, а несколько раз, то ту их долю, которая доживет до каждого из последовательных актов размножения; 2) среднее число потомков женского пола, которое в среднем производит самка при каждом акте размножения.

Используя зависимость выживаемости от возраста, можно вычислить вероятность выживания после первого временного интервала (он обычно равен одному году, но выбор его зависит от изучаемого вида). Эту вероятность получают, разделив число особей, доживших до времени 1, на число всех особей, рожденных в момент времени 0:

vV0

где d — смертность, которая равна

Я _No-Ni

Вероятность того, что некая особь, пережившая первый интервал, переживет и второй, дается выражением

а вероятность того, что особь, рожденная в момент времени ^, будет жива к моменту /2 (обозначим эту вероятность через Z2), равна

и в отечественной литературе прак-и в отечественной литературе прак-Г 1 N^

и в отечественной литературе прак-

и в отечественной литературе прак-

Соответственно доля особей, доживающих от рождения до возраста х, определяется по формуле

^^Х^Х- • • Х^ = (1 — d^ х(1 — d2) X • • • X(l— dx}.

Таким образом, для того чтобы вычислить вероятность доживания до определенного возраста, достаточно располагать статистическими сведениями о смертности, специфической для данного возраста.

Рассмотрим теперь когорту, состоящую из No особей, родившихся в данном году. Число особей, доживших до возраста х, будет равно Л^оХ/х, т. е. числу рожденных особей, умноженному на вероятность того, что они доживут до возраста х. Число потомков, которое произведет эта когорта в возрасте х, определяют следующим образом.

Если b— число рождений, то в момент времени х число рождений в данной когорте будет равно числу особей, доживших до времени х, умноженному на рождаемость, специфическую для данного возраста (mz):

bx=NxXmx =

Для возраста х—1:

—NoxtxXmx. bx-i=Nexlx_txmx_t bx_2 =N0 x fx_2 X mx-2

Для

возраста х—2:

Для

возраста 1:

b^NgXlt Xm^

x=xm^

Общее

число рождений

ХЬ= X ^октх

Таким образом, зная число особей, родившихся в определенное время, мы можем вычислить наиболее вероятное число потомков, которое они произведут; для этого достаточно лишь располагать сведениями о зависимостях выживаемости и плодовитости в данной популяции от возраста.

Чтобы получить чистую скорость размножения Ro, т. е. среднее число потомков на одну особь в популяции, достаточно разделить полученное выше выражение на No;

max

NoNo^^ NglxlTlx

No

No

Nomax

Среднее число потомков на одну особь в популяции, т. е, Ro, — очень важный показатель. В популяции, находящейся в состоянииСреднее число потомков на одну особь в популяции, т. е, Ro, — очень важный показатель. В популяции, находящейся в состоянииравновесия, его величина равнаравновесия, его величина равнаВремя после вылупления, недВремя после вылупления, недРис. 13.11. Кривые выживания для популяций ящерицы Uta stansburiana из Техаса (/) и Колорадо (//), построенные по данным для нескольких поколений ящериц, помеченных сразу после вылупления. Прерывистая часть кривой II экстраполирована ввиду отсутствия данных за этот период времени (Tinkle, 1969.)Рис. 13.11. Кривые выживания для популяций ящерицы Uta stansburiana из Техаса (/) и Колорадо (//), построенные по данным для нескольких поколений ящериц, помеченных сразу после вылупления. Прерывистая часть кривой II экстраполирована ввиду отсутствия данных за этот период времени (Tinkle, 1969.)Если Ro больше 1, то популяция увеличивается (в популяции рождается больше особей, чем это необходимо для замещения погибших); если Ro меньше 1, то популяция сокращается.

Среднее число потомков на одну особь в популяции, т. е, Ro, — очень важный показатель. В популяции, находящейся в состоянии

Среднее число потомков на одну особь в популяции, т. е, Ro, — очень важный показатель. В популяции, находящейся в состоянии

равновесия, его величина равна

равновесия, его величина равна

Время после вылупления, нед

Время после вылупления, нед

Рис. 13.11. Кривые выживания для популяций ящерицы Uta stansburiana из Техаса (/) и Колорадо (//), построенные по данным для нескольких поколений ящериц, помеченных сразу после вылупления. Прерывистая часть кривой II экстраполирована ввиду отсутствия данных за этот период времени (Tinkle, 1969.)

Рис. 13.11. Кривые выживания для популяций ящерицы Uta stansburiana из Техаса (/) и Колорадо (//), построенные по данным для нескольких поколений ящериц, помеченных сразу после вылупления. Прерывистая часть кривой II экстраполирована ввиду отсутствия данных за этот период времени (Tinkle, 1969.)

Можно произвести дальнейшие преобразования, поскольку Nt=N^‘

ииNo -в 1No -в 1приняв ^продолжительность одного поколения = Т,

и

и

No -в 1

No -в 1

-^=erT=RNQ

мы, таким образом, связали ско* рость роста, выведенную из теоретической модели роста популяции, с Ro. Важность этого равенства обусловлена тем, что, поскольку значение Ro можно вывести эмпирически (перемножив U и тх, полученные из учетов численности), оно дает возможность оценить г:

RQ=erT,

In Ro—rT (Ine) =rT.

Следовательно,

ln Ro „ m ln/?or—"т- И 1 - ——■

Дональд У. Тинкл (Donald W. Tinkle) из Мичиганского университета изучал демографию Uta stansburiana — небольшой наземной ящерицы из западной части США и Мексики. Исследование проводилось на популяциях двух подвидов — U. stansburiana stejnegeri из Техаса и U. s. stansburiana из Колорадо. На рис. 13.11 представлены кривые выживания (1Х) для этих двух популяций. Между ними имеется интересное различие. В техасской популяции после первого года остается в живых только 10% животных, а в

популяции Колорадо — около 30%. В Техасе в течение сезона размножения у каждой самки бывает по крайней мере три, а возможно, четыре и даже более кладок, в среднем по 4 яйца в каждой. А в Колорадо у каждой самки в первый год бывает только- две (иногда три) кладки, но если самки переживут первую зиму».

Возраст, годы

Рис. 13.12. Возрастная структура популяций тропического дерева Pentaclathr® macroloba (черные кружки) и пальм Astrocaryum mexicanum (белые кружки) »

Euterpe globulosa (квадраты). (Sarukhan, 1979.)

то на второй год у них бывает три или четыре кладки. Многие* самки остаются живыми и на третий год, сохраняя высокую плодовитость.

Мексиканский эколог растений Хосе Сарухан (Jose Sarukhan)* изучал демографию тропической пальмы Astrocaryum mexicanum— растения, типичного для нижних ярусов тропического вечнозеленого леса южной части штата Веракрус (Мексика). В табл. 13.1 и на рис. 13.12 представлены данные о вероятности выживания от проростка до зрелого растения, среднее число плодов на одна дерево (показатель плодовитости) и доля участия растений каждого возрастного класса в суммарном размножении. Обратите внимание на то, что вероятность доживания до следующей стадии жизненного цикла ниже всего на стадиях проростка и молодого- растения (для этой пальмы — примерно первые 20 лет жизни). Пальма начинает плодоносить лишь в возрасте примерно 40 лет; затем плодовитость с возрастом повышается и наибольшее коли-

Таблица 13.1

Вероятности выживания и среднее число семян на одно дерево для тропической пальмы Astrocarium mexicanum на разных стадиях развития (Sarukhan, 1979)

Стадия

Возраст1), годы

Вероятность дожить до следующей стадии

Среднее число семян на t растение

Проросток

8

0,37

0

Молодая пальма

15

0,32

0

Незрелая

27

0,81

0

39

0,64

0

Зрелая

47,5

1,00

3

56,0

1,00

13

64,5

1,00

10

73,0

0,75

28

81,5

0,66

19

90,0

0,75

25

98,5

0,66

30

107,0

—

24

*) Возраст указан приблизительно.

чество семян пальмы приносят в возрасте 65 лет, потому что числи растений старше 65 лет резко снижается (табл. 13.1).

Эти два примера иллюстрируют некоторые крайние различия е жизненных циклах.

Стабильное возрастное распределение

Вычисление стабильного возрастного распределения

На остров обрушился ураган и все живые существа, за исключением двухлетней самки эндемичного вида черепахи, погибли. Если считать, что рост данной популяции не зависит от плотности популяции черепахи, а определяется лишь приведенной здесь гипотетической таблицей:

Демографическая таблица

Возраст

1 ГОД

2 года

3 года

4 года

5 лет

и

1

0,5

0,25

0,125

0

тх

1

3

2

0,5

0

то возрастное распределение в популяции будет изменяться следующим образом:

Годы

однолетние

двухлетние

трехлетние

четырехлетние

пятилетние

число

доля,

число

ДОЛЯ,

число

ДОЛЯ,

число

ДОЛЯ, %

число

ДОЛЯ, %

1-й

0

0

1

100

0

0

0

0

0

0

2-й

3

100

0

0

0

0

0

0

0

0

3-й

3

75

1

25

0

0

0

0

0

о-

4-й

6

85

1

15

0

0

0

0

0

0

5-й

9

75

3

25

0

0

0

0

0

0

6-й

18

78

4

17

1

4

0

0

0

0

7-й

32

74

9

21

2

5

0

0

0

0

8-й

63

73

18

21

4

5

1

1

0

0

9-й

125

75

31

19

9

5

2

1

0

0

10-й

237

75

62

19

15

5

4

1

0

О'

15 - й

6215

74

1615

19

420

5

109

1

от

0

численность популяций может увеличиваться, в то время как рождаемость понижается, исключительно за счет изменений возрастной структуры, что наблюдается в популяциях человека во многих развивающихся странах. Кроме того, изменения в параметрах демографических таблиц, т. е. изменения рождаемости и смертности, специфические для разных возрастных классов, влекут за собой изменения соотношения особей разного возраста в данной популяции. Следовательно, любая популяция, находящаяся в стабильной среде, в конце концов приближается к некоторому ста-

бильному возрастному распределению. Это относится ко всем популяциям, независимо от того, возрастает ли их численность, сокращается или остается постоянной. В справедливости этого утверждения нетрудно убедиться, проанализировав любую подлинную или гипотетическую демографическую таблицу (например, изменения 1Х и тх от х=1 до х=п, где п — максимальный возможный возраст) и определяя число самок в каждом возрастном классе для каждого временного интервала, начиная с любого произвольно выбранного возрастного распределения. Популяция, представленная. в табл. 13.2, достигает стабильного возрастного распределения к 8-му году.

Как было показано, в природных условиях рост численности популяций сдерживается рядом факторов, так что в среднем их чистая скорость размножения (/?о) должна быть равна 1 или близка к ней (она может колебаться вблизи 1). Для того чтобы Ro оставалась равной 1, необходим некий уникальный график изменения величины Zxmx. Отсюда следует, что в природе распределение по возрастам у большинства популяций стабильно или почти стабильно. Это означает, что относительные доли особей, принадлежащих к разным возрастным группам, в стабильной среде остаются постоянными из поколения в поколение. Следовательно, про- нзводя многократные учеты численности популяции с годичными интервалами, мы должны всякий раз обнаруживать примерно одинаковые соотношения особей разных возрастных классов. Если соотношения окажутся иными, то это означает, что значения 1Х и тх непостоянны.

Репродуктивная ценность

В популяции со стабильным возрастным распределением, находящейся в состоянии равновесия, когда /?о=1, каждая самка производит в среднем одного потомка женского пола. На самом деле, однако, некоторые самки совсем не производят потомков, так

Таблица 13.3

Выживаемость (/,), плодовитость (т») и репродуктивная ценность (ох) в лабораторной популяции рисового долгоносика (Calandra oryzae) (По данным Birch, 1948.)

Возраст, нед

1х

тх

1Х тх

°х

4,5

0,87

20,0

17,400

130,53

5,5

0,83

23,0

19,090

115,86

6,5

0,81

15,0

12,150

95,15

7,5

0,80

12,5

10,000

81,15

8,5

0,79

12,5

9,875

69,51

9,5

0,77

14,0

10,780

58,50

10,5

0,74

12,5

9,250

46,30

11,5

0,66

14,5

9,570

37,90

12,5

0,59

11,0

6,490

26,18

13,5

0,52

9,5

4,940

17,22

14,5

0,45

2,5

1,125

8,92

15,5

0,36

2,5

0,900

8,03

16,5

0,29

2,5

0,800

6,86

17,5

0,25

4,0

1,000

4,76

18,5

0,19

1,0

0,190

1,00

как они гибнут до наступления половой зрелости, и соответственно другие производят больше, чем одного потомка. В момент своего рождения все самки имеют равные шансы оставить после себя по одному потомку. С течением времени, однако, некоторые самки из данной когорты гибнут, а для остальных самок вероятность произвести потомков возрастает и продолжает возрастать во времени. Когда самки начинают размножаться, вероятность произвести дополнительного потомка понижается, а после того как особь достигает пострепродуктивного возраста, эта вероятность становится равной нулю. Вероятность участия определенной особи определенного возраста в создании следующих поколений называется ее репродуктивной ценностью (и) и определяется как специфическое для данного возраста математическое ожидание числа будущих потомков. Математически это выражается как

где коэффициент lt]lx выражает вероятность доживания от возраста х до возраста t, a mt — средняя рождаемость у особей в воз-

23-2044

расте t. В табл. 13.3 приведена репродуктивная ценность рисовых долгоносиков (Calandra oryzae) разного возраста.

Точно так же, как существует стабильное распределение по возрастам для каждого отдельного графика 1хтх, существует и единственный график репродуктивных ценностей.

ПЛОТНОСТЬ

До сих пор мы обсуждали рост популяции, лишь косвенно затрагивая эффекты скученности. Число особей, приходящихся на единицу пространства, называют плотностью популяции. Ее обычно измеряют и выражают числом особей на единицу площади у наземных видов или на единицу объема — у водных организмов, особенно если это мелкие организмы, как, например, одноклеточные водоросли. В тех случаях, когда подсчитать число особей трудно, плотность выражают как вес (или биомассу) на единицу площади.

Плотность — это мера скученности. Средняя плотность (crude density)—это число (или биомасса) особей на единицу пространства (или объема) без учета каких-либо дополнительных соображений. Специфическая, или экологическая, плотность, — это число (или биомасса) особей на единицу той площади (или объема), которая действительно удовлетворяет требованиям данного вида, и которую называют местообитанием вида. Максимальная плотность варьирует для разных организмов; на одном гектаре земли может обитать гораздо больше одуванчиков или мышей, чем зубров или секвой. Но даже виды, имеющие сходные размеры, могут сильно различаться по плотности популяций. Некоторые виды птиц, например пингвины, серебристые чайки и обитающие на островах Тихого океана олуши, образуют гнездовые колонии, в которых на одном гектаре скапливаются по нескольку тысяч птиц, тогда как популяции большинства видов певчих птиц никогда не достигают и 0,1 такой плотности. Еще более важно, что в пределах одного вида в разные годы наблюдаются различия в плотности в разных местах и даже в одной и той же местности. Одним из наиболее хорошо документированных примеров изменений плотности популяций служат изменения плотности зайца-беляка и рыси в районе Гудзонова залива в Канаде. Поскольку это ценные пушные виды, данные о заготовках их шкурок регистрировались конторой «Гудзон-Бей Компани», что позволило установить колебания их плотности за последние 100 лет. (рис. 13.13). У обоих видов эти колебания носят циклический характер, причем в некоторые периоды численность за 10 лет изменялась в 10 раз. Это единственные виды, для которых имеются данные за такой длительный промежуток времени, однако у многих видов наблюдались колебания численности на протяжении 10 лет и более; иногда колебания наблюдаются даже в пределах года (рис. 13.14).

Численность популяции может изменяться в результате непосредственного взаимодействия между особями данной популяции. По мере того как все большее и большее число животных или растений заполняют некоторую область, они начинают мешать друг другу. Взаимодействия между особями могут носить дестабилизирующий характер. Например, наличие слишком большого количества скота на пастбище нередко порождает драки и при-

Рис. 13.13. Циклические колебания численности зайца-беляка (Lepus americanus) и рыси (Lynx canadensis) по данным заготовок пушнины конторой «Гудзон-Бей Компани».

Сплошная кривая — заяц; прерывистая — рысь. (MacLulich, 1937.)

водит к гибели телят. Численность популяции также изменяется под влиянием физических факторов среды: бури, засуха, сильные морозы или жара могут быть причиной гибели особей. Наконец, на плотность популяции оказывают влияние и биологические факторы среды, т. е. взаимодействие с другими видами. Почти каждый вид представляет собой жертву для какой-либо бактерии, гриба или животного; все виды, за исключением зеленых растений и тех животных, которые питаются мертвым органическим веществом, являются хищниками по отношению к тем или иным другим видам.

РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Как мы убедились, все виды потенциально способны увеличивать свою численность и в известных условиях они это делают (например, лошади и коровы в аргентинских пампах в XVI и XVII вв.; фазаны на острове Протекшей). Наблюдения показыва" ют, однако, что численность большинства видов довольно постоянна. Отсюда следует, что между рождаемостью и смертностью существует определенное равновесие (рис. 13.15). В противном случае колебания численности популяций были бы гораздо более значительными, чем те, которые мы наблюдаем. Эту очевидную 23*

1930193219341935193819401942

Годы

Б

Рис. 13.14. Колебания плотности популяции у разных видав.

Л. Виргинский перепел (Colinus virginianus) в штате Висконсин. Сплошная кривая — колебания численности по данным осеьннх учетов. Прерывистая кривая — по данным осенних и весенних учетов; на ней выявляются также сезонные колебания численности. (Errington Р. L., 1945. Some contributions of a fifteen-year local study of the nothern bobwhite to a knowledge of population phenomena, Ecol. Monogr., 15, 1—34.) Б. Лабораторные популяции хищника Paramecium aurelia (/) и его жертвы Saccharomyces exiguus Uh. (Г. Ф. Гаузе, 1935. Experimental demonstration of Volterra’s periodic oscillations in the numbers of animals J Exp

Biol., 12, 44—48.)

согласованность рождаемости и смертности в большинстве популяций называют регуляцией численности, и она представляет собой интересную и противоречивую проблему. Особенно важно было бы выявить тот механизм или механизмы, которые обусловливают

Рис. 13.15. Модели регуляции численности.

А. Смертность (d) постоянна, рождаемость зависит от плотности. Б. Рождаемость- (6) постоянна, смертность зависит от плотности. В. Как смертность, так и рождаемость зависят от плотности. Г. Зависимость между скоростью изменения численности и плотностью популяции.

очевидное равновесие между рождаемостью и смертностью в большинстве популяций.

Выдвигают два прямо противоположных объяснения регуляции численности.

Смертность целиком обусловлена внешними физическими или биологическими факторами (пожар, наводнение, хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции, независимо от

численности последней. Иначе говоря, смертность не зависит от плотности (рис. 13.15,4). С этой точки зрения популяции регулируют свою численность, подгоняя рождаемость под смертность.

Смертность всегда зависит от числа входящих в популяцию особей: чем больше число особей, тем выше риск гибели. Согласно этой точке зрения, особи способны найти убежище или же выра- «ботать какие-то способы защиты от наводнения, пожара или хищника, но число убежищ или путей спасения ограниченно. Поэтому с увеличением численности популяции начинает ощущаться недостаток ресурсов — пищи, убежищ, путей к бегству, так что все большее число особей гибнет от хищников, наводнений или от голода, и в конце концов смертность становится равной рождаемости. С этой точки зрения регуляция численности популяции всегда достигается за счет смертности, зависящей от плотности (рис. 13.15,5). -«

Ни ту, ни другую точку зрения нельзя принять целиком или полностью отвергнуть. Некоторые причины смертности не зависят от плотности популяции (в качестве крайнего примера можно привести извержение вулкана на острове Кракатау в 1883 г.), а многие другие от нее зависят (наиболее очевидный пример — недостаток пищи). Проблема состоит в том, чтобы установить относительную важность этих двух, казалось бы, различных типов смертности и выяснить, способны ли виды регулировать свою рождаемость, а если да, то при помощи какого механизма и при каких условиях.

На все виды оказывают воздействие как зависящие, так и не зависящие от плотности факторы смертности, однако не у всех видов демографические реакции одинаковы. Численность некоторых видов довольно постоянна. Плотность других видов резко колеблется под действием внешних факторов, причем колебания эти кажутся нерегулярными. Наконец, плотность таких видов, как, например, заяц-беляк, подвержена резким, но циклическим колебаниям. Чем объясняются эти глубокие различия между видами? Весьма вероятно, что существуют различные способы, при помощи которых тот или иной вид справляется с проблемами, создаваемыми средой и другими видами, и что эти различные способы представляют собой альтернативные эволюционные решения, называемые адаптивными стратегиями.

СМЕРТНОСТЬ, ЗАВИСЯЩАЯ И НЕ ЗАВИСЯЩАЯОТ ПЛОТНОСТИ

Когда в какой-либо области случается опустошительный пожар или наводнение, уничтожаются все организмы, независимо от их числа. В случае же ограниченного количества доступной пищи число организмов, которые погибнут голодной смертью (если это вообще произойдет), зависит от их первоначальной численности: если их немного, то они, возможно, выживут все; если же их мно-

го, то число смертей, вызванных недостатком пищи, может быть весьма значительным. Факторы среды, «убивающие» независимо от наличного числа особей, обусловливают так называемую не зависящую от плотности смертность; те факторы, на действие которых влияет плотность популяции, вызывают смертность, зависящую от плотности. Климатические и физические факторы (земле— трясения, наводнения, резкие колебания температуры и т. п.) относятся к факторам, не зависящим от плотности. Ресурсы среды (пища, убежища) считают обычно факторами, зависящими от плотности. На самом деле эти два класса факторов не обособлены, а образуют непрерывный ряд — от факторов, в основном независящих от плотности (например, всепоглощающий пожар), до факторов, в основном зависящих от плотности (пища). Зависящие и не зависящие от плотности факторы воздействуют на параметры, входящие в демографические таблицы, по-разному.

Представим себе стабильную среду, в которой не происходит никаких катастроф. Численность популяций организмов, живущих в такой среде, будет по большей части соответствовать емкости этой среды или приближаться к ней. Большая часть производимых потомков не будет доживать до репродуктивного возраста. В такой среде особь, повышающая число производимых ею потомков, оказывает лишь незначительное влияние на их приспособленность, потому что вероятность выживания каждого потомка очень мала. Отбор будет благоприятствовать мутациям, повышающим вероятность выживания в возрасте от t до /+1, поскольку такие особи, благодаря своей большей продолжительности жизни, могут размножаться в течение нескольких сезонов и оставлять гораздо больше потомков. В отличие от этого в нестабильной среде, где часто происходят катастрофы, вероятность выживания в возрасте от t до ^+1 понижена, независимо от фенотипа, но при этом вероятность сохранения потомков повышается. Это очень несложно доказать математически.

Допустим, что у нас имеется смесь двух фенотипов: 1) короткоживущего, который размножается один раз и гибнет, и 2) живущего дольше и размножающегося дважды. Это фенотипическое различие детерминировано генетически. Мы хотим выяснить, в каких условиях среды отбор будет благоприятствовать одному или другому из этих фенотипов. По определению отбор будет благоприятствовать фенотипу, который в момент времени /+1 имеет наибольшее число потомков:

^Ц+1) —

Число особей в момент времени /+1 равно произведению их числа в поколении t на скорость роста популяции (%) (см. стр. 346).

Для фенотипа с короткой продолжительностью жизни число особей в момент времени /+1 равно числу потомков, производимых на одну особь, умноженному на вероятность того, что они

доживут до репродуктивного возраста, и умноженному на число родительских особей:

^(/-Н)А =^онА ‘^Л ‘^а,

XtA=NouA.SA,

тде Nottа — среднее число потомков, a SA— вероятность выживания. Для фенотипа с большей продолжительностью жизни к этому расчету следует добавить число особей, переживших первый год:

AVh>s=W>,,«-S’-N,s) + (JV, b-R),

^(<+1)8 =^(ВГоп»-5В)+^],

где R— выживаемость (/ж) особей, имеющих фенотип В в период от t до ^+1. Если мы теперь приравняем эти две скорости роста

ХВ = ХА,

kNonB-SB)^-R=NoiiA.SA,

и допустим далее, что выживаемости потомков (Ss и 5Л) для обоих фенотипов одинаковы, то сможем предсказывать, в каких случаях отбор будет отдавать предпочтение фенотипу с большей продолжительностью жизни по сравнению с короткоживущим фенотипом и наоборот:

(NoUb.Sb)-VR=NouA.Sa,

^b-S^ + R v

NOttB Н 5" = NouA .

Будет ли отдано предпочтение долгоживущему фенотипу, зависит ют отношения вероятности его выживания к вероятности выживания его потомков. Отношение R/S выражается большим числом во всех тех случаях, когда выживаемость взрослых особей высокая, а новорожденных потомков — низкая; оно выражается малым числом, если их выживаемости примерно равны; если же S намного больше R, то отношение это пренебрежимо мало.

Мы исходили из допущения, что V равно Xs. Теперь мы хотим предсказать, какие факторы среды благоприятствуют каждому из .фенотипов, обеспечивая им одинаковую степень успеха. В стабильных средах, как мы видели, обоснованию молодых особей может препятствовать недостаток ресурсов, поскольку превосходящие их по размерам взрослые особи более конкурентоспособны. В таких средах S будет мало, a R/S — велико. Согласно нашей формуле, для поддержания одинаковой скорости роста No« 1 должно быть

гораздо больше NottB- Чем больше RIS, тем больше вероятность того, что предпочтение будет отдаваться долгоживущему фенотипу.

В отличие от этого в нестабильной среде вероятность выживания молоди равна вероятности выживания взрослых особей. В таком случае потенциальная возможность прожить еще один год не дает существенного преимущества, а поэтому величина RjS пре-

Рис. 13.16. Смертность как функция времени для двух биотипов одуванчика, выращивавшихся по отдельности в чистых культурах, но при одинаковых условиях. Обратите внимание, на большое сходство обеих кривых. (По данным Solbrig О. Т., Simpson В. В., 1974. Components of regulation of a population of dandelions „in

Michigan. J. EcoL, 62, 473—486.) ,,

небрежимо мала. Возвращаясь к нашему уравнению, мы видим'г что значение NotfB близко к значению NottA- Иными словами, в нестабильной среде отбор благоприятствует фенотипу А. Экспери-; ментальное подтверждение сделанного выше предсказания было; получено Солбригом (Solbrig) и Симпсоном (Simpson) с различными фенотипами лекарственного одуванчика.

Растения одуванчика были собраны с трех смежных полей в; штате Мичиган и пересажены на садовые делянки с одинаковыми условиями: их генотипический состав установили методом определения изоферментов (табл. 13.4). У 300 изученных растений было- выявлено минимум четыре различных генотипа. Чаще всего встречались два генотипа — так называемые биотипы А и D. Однако- они не были равномерно распределены по трем полям: биотип А был наиболее обилен на двух первых полях, а биотип D— на' третьем поле. Поля слегка различались по влажности, а также по количеству получаемых ими солнечных лучей; однако главный

различием между ними была степень нарушенности природных условий— одна из причин смертности, не зависящей от плотности,— которая была наибольшей для первого поля (где доминировал биотип Д) и наименьшей для третьего поля (где доминировал биотип DY Соответственно можно было ожидать, что у биотипов на третьем поле выживаемость окажется выше, а продукция семян ниже, а у обитателей первого поля картина будет обратная. Как

Ряс. 13.17. Смертность двух биотипов одуванчика, выращивавшихся вместе в смешанной культуре, в которой исходно оба биотипа были представлены поровну. (По данным Solbrig О. Т., Simpson В. В., 1974. Components of regulation of a population of dandelions in Michigan. J. Ecol., 62, 473—486.)

показало экспериментальное исследование, именно так повели себя биотипы Д и D (рис. 13.16, 13.17 и табл. 13.5).

Истинная скорость роста (г) равна рождаемости минус смертность. Рождаемость в известных пределах видоспецифична. У некоторых организмов, например у дрозофилы, одна самка откладывает в среднем 300 яиц; другие, например дуб, за всю свою жизнь производят много тысяч семян. Наконец, у ряда видов, например у человека и слонов, рождаемость очень низкая — в среднем менее 20 потомков. Поскольку все эти виды достигли одинакового успеха, в том смысле, что все они существуют уже в течение достаточно длительного времени, напрашивается вывод, что эволюционный успех того или иного вида определяется не одной только рождаемостью. Чем же объяснить такие значительные различия в рождаемости?

Таблица 13.4

Распределение четырех биотипов одуванчикав трех смежных популяциях

(Solbrig О. Т., Simpson В. В., 1974. Components

of regulation of a population of Dandelions

in Michigan, J. EcoL, 62, 473—486.)

Местообитание

Число выборок

Биотипы, %

Л

В

с

D

1. Сухое; ярко освещается солнцем; очень сильно нарушенное

94

73

13

14

0

2. Сухое; затененное;средняя

степень нарушения

96

53

32

14

1

3. Сырое; полуза- теиениое; ненарушенное

94

17

8

11

64

Таблица 13.5

Сравнение двух биотипов одуванчика, выращенных в теплице

Показатель

Биотип А (г—отбор*)

Биотип D (К—отбор*)

Среднее число соцветий на 1 рас-

тение

0,24

0,04

Среднее число семян на 1 соцве-

тие

105,5

204,3

Средний вес семян, мг

0,315

0,437

Общее число семян на 1 растение

(в среднем)

25,3

8,2

* См. стр. 366.

ДЕМОГРАФИЯ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Каждый отдельный организм располагает лишь ограниченным количеством пищи, воды и других необходимых ресурсов. За счет этих ресурсов он создает собственные ткани и производит потомков (яйца, споры, семена или живых детенышей). Если особи крупные, сильные, выносливые, хорошо адаптированные к среде и способны защитить себя от врагов, то их смертность будет ниже, чем у других. Поэтому потенциальная продолжительность жизни у них будет выше, чем у других особей данной популяции, не обладающих указанными признаками. Но ресурсы, необходимые для создания таких свойств, ограниченны. Если крупная особь не может

получить доступа к каким-либо новым ресурсам, то увеличение размеров тела может нанести ущерб ее плодовитости, а это приведет к снижению приспособленности. Здесь возможны две альтернативы.

Большая продолжительность жизни компенсирует снижение специфической для данной возрастной группы плодовитости, так что суммарная плодовитость данной особи за всю ее жизнь не уменьшается. Примерами такого положения вещей служат популяции Uta stansburiana и биотипы D одуванчика.

Большая продолжительность жизни не компенсирует снижения специфичной для данной возрастной группы плодовитости, но производимые потомки имеют более крупные размеры (или больше весят, или родители кормят их больше или же дольше). Вследствие своих больших размеров, такой потомок имеет больше шан- •сов выжить, что может компенсировать уменьшение числа потомков; в результате его вклад в создание следующего поколения -окажется больше, чем вклад какой-либо другой особи из данной популяции, которая производит больше потомков, но потомки которой имеют меньше шансов выжить.

Рассмотрим, например, популяцию растений, в которой в результате мутаций появились экземпляры, вырабатывающие в своих листьях новое химическое вещество, ядовитое для какого-либо хищника. Однако на вырабатывание этого вещества расходуется некоторая энергия, которая могла бы быть вложена в создание потомков, так что плодовитость при этом снижается. А следовательно, такая мутация распространится в популяции лишь в том случае, если более высокая вероятность выживания потомков компенсирует уменьшение их числа.

Это лишь некоторые примеры альтернативы, возникающей при распределении энергии между вегетативным ростом (повышающим выживаемость и способность запасать ресурсы), защитными приспособлениями (снижающими смертность от хищников и болезней) и размножением. Отбор будет сохранять тот организм, который ■вносит наибольшее число потомков в следующее поколение. Для того чтобы обеспечить этот вклад, необходимо максимизировать произведение выживаемости на размножение, т. е. 1х-тх. Прекрасный пример решения этой проблемы дает величина кладки у птиц, изученная английским орнитологом Девидом Лэком (David Lack).

Лэк изучал величину кладки у ряда видов птиц. Он хотел выяснить, оставляют ли особи, откладывающие наибольшее число яиц, наибольшее число потомков или же число яиц и вероятность выживания каким-то образом компенсируют друг друга. Среди прочих видов Лэк изучал обыкновенного скворца. Он окольцевал несколько тысяч птенцов в гнездах и зарегистрировал число птенцов в каждом гнезде. Оценка успешности размножения производилась на основе числа молодых особей старше 3 мес, обнаруженных повторно (наибольшая смертность наблюдается в течение

Таблица 13.6

Выживание окольцованных птенцов обыкновенного скворца iSturnus vulgaris') после вылета из гнезда в зависимости от величины кладки (Lack, 1948)

Величина кладки

Число гнезд

Число птенцов

Пойманы спустя более чем 3 мес после вылета

Относительная продуктивность, %-ное отношение числа отловленных слетков к числу гнезд

число

%

1

65

65

0

—

—

2

164

328

6

1,8

3,7

3

426

1278

26

2,0

6,1

4

989

3956

82

2,1

8,3

5

1235

6175

128

2,1

10,4

6

526

3156

53

1,7

10,1

7

93

651

10

1,5

10,2

8

15

120

1

0,8

6,4

9

2

18

0

—

—

Гв

1

10

0

—

—

первых 3 мес). Результаты исследований Лэка приведены в табл. 13.6. Обращают на себя внимание несколько особенностей: 1) величина кладки варьирует от 1 до 10 яиц; 2) распределение кладок ио величине неравномерно (примерно треть всех гнезд содержит по 5 яиц, а число отклонений в обе стороны тем меньше, чем они больше отличаются от пяти); 3) вероятность выживания (оцениваемая по числу молодых птиц, вторично отловленных спустя 3 мес) по'существу одинакова для птенцов из гнезд с 3, 4 или 5 птенцами, но уменьшается, если птенцов больше чем 5; 4) если умножить число птенцов в гнезде на вероятность выживания, то скажется, что наибольшее число слетков дают гнезда, в которых было по 5 птенцов. Судя по результатам взвешивания птенцов из гнезд, содержащих разное число птенцов (табл. 13.7), из больших кладок не получается большего числа потомков вследствие недостаточного питания птенцов. Очевидно, пять птенцов — это оптимальный вариант; птенцы при этом имеют несколько меньший вес, чем в том случае, когда число их меньше, но вес этот не настолько мал, чтобы снизить вероятность их выживания. Следовательно, при числе птенцов, равном 5, приспособленность максимизируется.

В природе встречаются, однако, такие обстоятельства, когда гибель неизбежна, какими бы ни были фенотипические признаки. Обвалы, наводнения, пожары, землетрясения, разрушение среды человеком, крайне и необычно холодные, дождливые, жаркие иле

Таблица 13.7

Вес птенцов скворца, находящихся в гнезде [По данным, собранным R. Carrick в Англии в мае 1947 г. (Lack, 1948)]

Возраст, дик

Средний вес 1:птенца, г

2 птенца в гнезде

5 птенцов в гнезде

7 птенцов в гнезде

4

28,8

21,4

6

48,3

45,1

38,2

15

88,0

77,6

71,4

Диапазон колебаний веса на 15-й день

87,5—88,5

72,5—83,0

66,0—77,0

засушливые годы — все это влечет за собой гибель всех или почти всех организмов, обитающих в данной области, независимо от их фенотипов. В условиях, когда события, ведущие к высокой не зависящей от плотности смертности, случаются часто, затрата энергии на потенциально более совершенные фенотипы не даст никаких или почти никаких преимуществ. А поэтому в таких условиях отбор будет благоприятствовать тем организмам, которые направят большую долю своей энергии на создание потомков, повышая рождаемость. Поскольку в таких средах популяции подвержены высокой смертности, не зависящей от плотности, для того чтобы избежать вымирания, необходима высокая рождаемость.

Характер среды обитания данного организма определяет, таким образом, будет ли отбор благоприятствовать особям, которые вкладывают больше энергии в создание более совершенного фенотипа за счет более низкой рождаемости, или же особям, производящим большее число потомков. Подобная альтернатива — неизбежное следствие ограниченности ресурсов, доступных каждой особи. Организмы, обитающие в стабильных средах и приносящие относительно небольшое число потомков, подвергаются так называемому К-отбору; организмы, обитающие в нестабильных средах и приносящие относительно много потомков, подвергаются г-от- бору.

Другая альтернатива — это выбор между небольшим числом крупных потомков и большим числом мелких яиц или семян, исходно имеющих малый вес. Первые будут иметь больше шансов на успех, при условии что отсутствует смертность, не зависящая от плотности. Эта альтернатива отражена также в примере с одуванчиком (табл. 13.5), у которого биотип D производит меньшее число более крупных семян.

В общем считается, что такие организмы, как эфемерные растения пустыни, а также растения и животные временных водоемов или же естественных или нарушенных полей, специализирующиеся на использовании временных ресурсов, подвергаются г-отбору. Организмы, находящиеся в более стабильных ситуациях, обычно подвергаются /(-отбору.

Демографические характеристики вида — продолжительность жизни, плодовитость, специфичная для данной возрастной группы, возраст, в котором впервые происходит размножение, — формируются под влиянием физических факторов среды, взаимодействия с другими видами и внутривидовой конкуренции и представляют собой черты, способствующие максимизации индивидуальной приспособленности. Естественный отбор благоприятствует особи, оставляющей наибольшее число потомков. Однако наибольшее число потомков редко достигается путем максимизации плодовитости в ущерб выживанию. Напротив, многие виды, достигшие успеха, имеют очень низкую плодовитость. Примером служит вид Homo sapiens.

В этой главе мы исследовали некоторые факторы, регулирующие рост популяций. В мире ограниченных ресурсов популяции увеличивают свою численность в основном только в двух ситуациях. Во-первых, увеличение численности происходит после какой- либо катастрофы, в результате которой численность популяции понизилась и образовался временный избыток ресурсов. Некоторые из этих «катастроф» носят периодический характер и они предсказуемы. Например, в средних и высоких широтах зимние температуры слишком низки для роста растений. Когда осенью растения переходят в состояние покоя и сбрасывают листья, животные впадают в спячку, снижают численность или делают и то и другое. С наступлением весны все популяции могут вновь увеличить свою численность. То же самое происходит в областях с четко выраженным засушливым периодом. Другие катастрофы менее предсказуемы— ураганы, очень холодные зимы, наводнения и т. п.,— однако процесс сокращения и роста численности происходит при этом сходным, хотя и менее закономерным образом.

Во-вторых, увеличение численности популяции происходит в тех случаях, когда ее члены приобретают какие-либо фенотипиче- ские/генотипические признаки, дающие им возможность расширить сферу потребляемых ими ресурсов. В предыдущих главах (гл. 4— 8) рассматривались способы возникновения таких признаков. Однако эти новые признаки могут распространиться в популяции только в том случае, если создающийся в результате фенотип способен увеличиваться в числе. Для большинства природных популяций такое увеличение означает, что численность какого-то другого фенотипа того же самого или какого-нибудь другого вида при этом уменьшается. По установившейся традиции экологи изучают взаимодействия между видами ж изменения численности, происхо-

дящие в популяциях, тогда как популяционные генетики уделяют все свое внимание динамике генетических изменений. Следует, однако, понимать, что все это составляет единый процесс и что генетические и демографические изменения происходят одновременно.

Виды различаются по ряду характеристик жизненного цикла, главными из которых являются: 1) число и величина семян, яиц или новорожденных особей; 2) средняя продолжительность жизни; 3) форма кривой выживания (т. е. смертность, специфическая для каждого возрастного класса); 4) возраст, в котором особь впервые участвует в размножении; 5) плодовитость, специфическая для каждого возрастного класса (т. е. число потомков, производимых особью в каждом возрасте, если она участвует в размножении не один, а несколько раз). Из всех этих аспектов слагается жизненный цикл организма. Естественный отбор формирует жизненный цикл таким же образом, как он формирует фенотипические признаки.

Изучение жизненных циклов и концепция жизненной стратегии тесно связаны с изучением демографии. Демографические исследования предоставляют данные, позволяющие нам охарактеризовать жизненный цикл. Интерпретация жизненного цикла в терминах факторов отбора, действующих со стороны окружающей среды, дает представление о «стратегии». Таким образом, жизненная стратегия — это концепция, позволяющая объяснить происхождение того или иного комплекса демографических характеристик. А в таком случае она должна делать предсказания, поддающиеся проверке. В данном контексте слово «стратегия» не имеет никакого телеологического оттенка. Хотя «стратегия» организма дает ему возможность успешно справляться со всем разнообразием, факторов среды, а также с конкурентами и хищниками, организм не планирует свою «стратегию» подобно тому, как военачальник разрабатывает общий план кампании. Однако только те особи, которые обладают соответствующим комплексом морфологических и поведенческих признаков, побеждают в борьбе за существование и способны передать эти признаки своим потомкам. В следующей главе рассматривается вопрос о том, каким образом взаимодействия с другими видами способствуют формированию особенностей, характеризующих жизненный цикл различных организмов.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Boughey A S. 1973. Ecology of Populations, 2nd ed., New York, Macmillan.

den Boer P. I., Gradwell G. R. (eds.). 1971. Dynamics of Populations, Waagenin- gen, Centre for Agricultural Publishing and Documentation.

Harper J. 1977. Population Biology of Plants, London, Academic Press.

MacArthur R. H. 1972. Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species, New York, Harper and Row.

Мау R. М. (ed.). 1976. Theoretical Ecology: Principles and Applications, Oxford,. Blackwell Scientific Publications.

Solbrig О. T. (ed.). 1979. Demography and Evolution of Plant Populations, Oxford,. Blackwell Scientific Publications.

Whittaker R. H. 1975. Communities and Ecosystems 2nd ed., New York, Macmillan.

Специальные статьи и обзоры

Einarsen A. S. 1945. Some factors affecting ring-neched pheasant population density, Murrelet, 26, 39—44.

Fox S. F. 1975. Natural selection on morphological phenotypes of the lizard Uta stansburiana, Evolution, 29, 95—107.

Frank P. W. I960. Prediction of population growth form in Daphnia pulex cultures. Am. Nat, 94, 357—372.

Harper J. L., White J. 1971. The dynamics of plant populations. In: P. J. den Boer and G. R. Gradwell (eds.), Dynamics of Populations, Waageningen, Centre for Agricultural Publishing and Documentation.

Harper J. L, White J. 1974. The demography of plants, Ann. Rev. Ecol. Syst, 5, 419—464.

Lack D. 1948. Natural selection and family size in the starling, Evolution, 2, 95— П0.

MacLulich. 1937. Fluctuations in the numbers of the varying hare (Lepus america-- nus), Univ. Toronto Studies, Biol. Ser., 43.

McNaughton S. J. 1975. r- and К-selection in Typha, Am. Nat., 109, 251—261.

Mertz D. B. 1972. The Tribolium model and the mathematics of population growth, Ann. Rev. Ecol. Syst., 3, 51—78.

Nicholson A. J. 1948. Competition for food among LucUia cuprina larvae, Proc. 8th' Intern. Cong. Entom., pp. 277—281.

Nicholson A. J. 1958. The self-adjustment of populations to change, Cold Spring1 Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 153—173.

Sarukhan J. 1979. Demographic problems in tropical systems. In: О. T. Solbrig (ed.), Demography and Evolution of Plant Populations, Oxford, Blackwell Scientific- Publications.

Tinkle D. HZ. 1969. Evolutionary implications of comparative population studies ire the lizard Uta stansburiana. In: Systematic Biology: Proceedings of an International Conference, Nat. Acad. Sci. Publ., 1692, pp. 133—154.

Глава 14

Конкуренция и теория ниши

Популяции и виды — это генетические единицы, структура которых определяется их общим происхождением и их способностью скрещиваться между собой и обмениваться генами. Лес, луг, заросли кустарников в пустыне — не генетические, а экологические -единицы, называемые сообществами. Сообщество представляет собой совокупность популяций растений, животных, бактерий и грибов, живущих в определенной области с характерной физической средой, взаимодействующих друг с другом и образующих обособленную систему. Каждое сообщество имеет собственные характерные для него виды, собственную физическую структуру, создаваемую главным образом растениями (особенно в наземных сообществах) , и свою собственную функцию.

Изучение сообществ — область экологии. Тем не менее, для того чтобы понять биологию и эволюцию популяций, необходимо понимать некоторые из основных взаимодействий, происходящих между организмами в сообществах, поскольку эти взаимодействия — конкуренция, хищничество, мутуализм — и физическая среда представляют собой главные факторы отбора, действующие на популяции и определяющие их эволюцию.

В предыдущей главе мы рассмотрели рост и регуляцию численности отдельных популяций. Теперь мы расширим наше обсуждение, с тем чтобы исследовать ситуацию, при которой две или несколько популяций разных видов живут в одной и той же среде. Когда в сообществе два разных вида вступают в контакт, между ними возможны взаимодействия трех основных типов: 1) два вида мешают друг другу или подавляют друг друга, т. е. конкурируют между собой; подобная конкуренция обычно происходит из-за того, что виды используют один и тот же ресурс, количество которого ограничено; 2) один из видов поедает другой, т. е. вид может быть жертвой или хищником; 3) оба вида сотрудничают между собой, используя среду таким образом, что это оказывается выгодно им обоим.

Каждое из этих взаимодействий сказывается не только на морфологических и физиологических признаках данного вида, но и на его жизненном цикле. В этой главе рассматриваются конкурентные взаимоотношения, а в следующей — взаимоотношения хищник - жертва и мутуалистические взаимоотношения.

КОНКУРЕНЦИЯ

Рис. 14.1. Средний вес растений одуванчика, принадлежащих к биотипам А и Dr которые выращивали в условиях конкуренции на песчаных почвах.

Было проведено пять разных экспериментов (в двух повторностях каждый) с разным исходным соотношением двух биотипов: 1) только биотип А; 2) 75% А и 25% £>; 3) 50% А и 50% D; 4) 25% А и 75% D; 5) только биотип D. Обратите внимание на то, что при выращивании по отдельности вес растений обоих биотипов примерно одинаков, тогда как в смешанных посевах вес растений биотипа D увеличивался за счет растений биотипа А.

Конкурирующие особи могут принадлежать к одному и тому же или к разным видам. Объектом конкуренции обычно служит какой- нибудь ресурс, запасы которого в данной среде ограниченны. Таким ресурсом может быть пища, участок для гнезда, место для прорастания семян и т. п. Вопреки тому, что пишут популяризаторы, описывающие жестокую борьбу между конкурирующими

особями за ограниченные ресурсы, конкуренция — это скорее пассивный процесс, в котором наиболее эффективно функционирующая особь получает основную массу данного ресурса. Результат

Рис. 14.2. Средний вес растений одуванчика, принадлежащих к биотипам А и D, выращивавшимся в условиях конкуренции на суглинистой почве.

Было проведено 5 экспериментов с такими же исходными соотношениями разных биотипов, как на рис. 14.1. Результаты сходны с теми, которые были получены при выращивании растений на песчаной почве. Сравнение с рис. 14.1 показывает, что более плодородная почва (суглинок вместо песка) усиливает превосходство биотипа D.

конкуренции состоит в том, что приспособленность одной из участвующих во взаимодействии особей возрастает, а приспособленность другой снижается. В противном случае их взаимодействие нельзя рассматривать как конкуренцию в эволюционном смысле.

Например, Солбриг (Solbrig) и Симпсон (Simpson) выращивали рядом растения двух биотипов лекарственного одуванчика (Taraxacum officinale) на экспериментальных делянках (гл. 13). Спустя два года из растений биотипа D выжило: на известковых

Таблица 14.1

Влияние типа почвы иа конкуренцию между разными биотипами одуванчика, высеянными иа экспериментальные делянки в соотношении 1 :1

Тип почвы

Биотип

Исходное число

Конечное число

Выживание, %

Сухой вес, г

на 1 растение

общий

Песчаная

А

80

70

87,5

1,64

114,8

D

80

55

68,8

2,80

154,0

Известковая

А

80

■ 28

35,0

1,38

38,6

D

80

52

65,0

6,82

354,6

Торфяная

А

80

41

51,3

1,42

58,2

D

80

72

90,0

6,19

445,7

Суглинок

А

80

32

40,0

4,83

154,6

D

80

37

46,3

13,70

506,9

(щелочных) почвах — 65%, на торфяных (кислых)—90%, на песчаных— 69%, а на нормальных суглинках — 46%; для биотипа А соответствующие цифры составили 35, 51, 87 и 40% (табл. 14.1). Кроме того, растения биотипа D были крупнее, причем, как показывают фиг. 14.1 и 14.2, в значительной мере за счет размеров растений биотипа А. Биотип D доказал свое превосходство в способности конкурировать с биотипом А за ресурсы, но это превосходство зависело от типа почвы, проявляясь в наибольшей степени на суглинке и в наименьшей — на песчаной почве, где выжило больше растений биотипа А, чем биотипа D, но где растения биотипа D были все же несколько крупнее и захватывали большую часть ресурсов.

Конкуренция может быть довольно непосредственной, например, когда две птицы конкурируют за одну гнездовую территорию. Такую конкуренцию называют прямой, или интерференционной конкуренцией. В тех же случаях, когда две популяции используют один и тот же ресурс, но между ними не возникает прямых конфликтов, конкуренцию между ними называют косвенной, или эксплуатационной конкуренцией. Поскольку в норме особям выгодно избегать конкуренции, естественный отбор, вероятно, благоприятствует использованию конкурирующими особями различных ресурсов или же использованию одних и тех же ресурсов в разное время или различным образом. Это может увеличить способы использования организмами среды и тем самым увеличить разнообразие видов. Как именно конкуренция создает разноообразие, все еще остается предметом споров. Некоторые экологи считают конкуренцию самым важным фактором в возникновении разнообразия; по мнению других, ее роль зависит от характера среды, количества ресурсов и плотности потенциальных конкурентов. Постепенно начинает преобладать мнение, что исход конкуренции не подчиняется закону «все или ничего», а зависит от обстоятельств.

К изучению эффекта конкуренции можно подходить с двух сторон. Если мы имеем дело с конкуренцией за какой-либо ресурс между членами одного и того же вида, то можно определить потерю приспособленности каждым генотипом, а затем заняться вычислениями, описанными в гл. 6. Таким образом мы установим влияние конкуренции на частоту генов и генотипов в изучаемой популяции. Примером такого подхода служит вычисление значений s и t для Drosophila pseudoobscura, гомозиготных по инверсиям СН/СН и ST/ST (см. гл. 8).

Другой подход к изучению конкуренции состоит в том, чтобы исследовать ее влияние на рост и размножение конкурирующих групп. В этом случае изучается воздействие конкуренции на численность в популяции особей каждого фенотипа. Это обычныщ а в случае принадлежности конкурирующих особей к разным видам и единственный, подход. Однако при этом не удается получить, прямых данных о частоте генов и генотипов.

Модели конкуренции и роста двух видов, сосуществующихв одной среде

При рассмотрении логистической модели роста (гл. 13) делалось допущение, что рост популяции регулируется исключительнодоступными ресурсами. Обычно же за имеющиеся ресурсы конкурируют многие виды данного сообщества, так что на скорость роста того или иного вида влияет также число особей других, входящих в сообщество видов, которые используют этот ресурс. Кроме того, хотя влияние это взаимно, оно редко бывает одинаковым: некоторые виды оказывают на рост других сильное, а некоторые — лишь незначительное воздействие; присутствие на лугу одной коровы влияет на популяцию кроликов (в результате выедания травы) сильнее, чем присутствие одного кролика — на популяцию коров.

Логистическую модель роста можно усовершенствовать, с тем чтобы в ней в явном виде учитывалось наличие других видов. Это впервые сделал американский ученый А. Дж. Лотка (A. J. Lotka) в 1925 г., а в 1926 г. независимо от него и более подробно — итальянский ученый В. Вольтерра (V. Volterra). Начнем с двух конкурирующих между собой видов — А и 5. В гл. 13 было показано, что когда каждый вид растет отдельно от другого, скорости их роста описываются уравнениями:

нид A: d< = ГАМА ^ уп ^Lb/ Kb-Nb\

вид В: dt =rBNBy ^}.

Однако при совместном обитании этих двух видов скорость роста вида А зависит от числа имеющихся в наличии особей вида В

и наоборот. Птребности особей, принадлежащих видам А и В, могут совпасть но вероятность такого положения вещей невелика; поэтому влияне особи вида А на особь вида В будет либо больше, либо менте, чем обратное. Обозначим через ai2 величину влияния особи зида В на особь вида А и через 021 — особи вида А на особь видаЗ. Тогда скорости роста видов А и В при совместном обитании южно записать следующим образом:

dNA,, / Кд — Мд— а12^й\

T ="Кд

„ dNB„ (Kb—Nb—^iNa}

»д 5:= гв^в

Мы видим, 1то скорость роста каждого вида изменяется в зависимости от оеднего влияния каждой особи другого вида, умноженного на обдую численность этого другого вида. Хотя присутствие на паст&ще одного кролика оказывает минимальное воздействие на популяцию коров, большое число кроликов оказывает очень существенное влияние, что хорошо известно любому фермеру.

Обобщая м)дель на п конкурирующих видов, получим

п

/ Ki-Nt -У«иМ)

dt —r^t\Kt

где n — число шдов, rt — истинная скорость роста вида i, Kt — емкость средыдля z-ro вида, Nt— плотность популяции z'-ro вида и а..— коэффщиент, описывающий конкурентное воздействие вида / на вид I.

В состояни! равновесия все dN[dt должны быть равны 0; иными словами, не происходит ни увеличения, ни уменьшения численности ни одною из видов. Плотности популяции будут при этом равны

пNi^Kt-^aijNj*.ж

где звездочка юответствует равновесной плотности.

Такая модель конкуренции очень сильно упрощает процесс межвидовой конкуренции. Поясним сущность этого процесса на гипотетическое примере. Представим себе пастбище, на котором пасется пара буйволов и пара коров. Те и другие питаются травой, и мы допустим что количество доступной им травы остается постоянным круглы? год. В начале эксперимента численность обоих видов будет рас'И, потому что имеющихся ресурсов вполне доста-

точно для них обоих. У коров с их меньшей продолжительностью генерации и большим числом потомков истинная скорость роста (гв) выше, чем у буйволов (гл), и соответственно их численность возрастает быстрее, чем у буйволов. Однако каждый буйвол поедает больше травы, более эффективно переваривает ее и превращает в мясо, так что ai2 (воздействие одной коровы на одного буйвола) меньше, чем 021 (воздействие одного буйвола на одну корову). По мере того как запасы травы становятся ограничивающим фактором, взаимодействия между этими двумя видами становятся более значительными. В конечном счете конкуренция приводит к одному из трех возможных результатов: 1) буйволы побеждают, а коровы вымирают; 2) коровы побеждают, а буйволы вымирают; 3) между буйволами и коровами устанавливается равновесие и они сосуществуют.

Спрашивается, можем ли мы с помощью нашей модели предсказать, какой из этих результатов будет иметь место?

Если в сообществе имеются только особи вида Л, то численность этого вида будет расти до тех пор, пока не будет достигнут уровень, соответствующий емкости среды для данного вида, Кау когда dNAldt=Q. Если, однако, в сообществе имеются также особи вида В, то вид Л достигнет квазиравновесной численности (dNAldt = Q) при величине популяции, меньшей чем Кд. Точное число особей вида Л при скорости роста Л, равной 0, есть функция числа особей вида В и коэффициента конкуренции ai2.‘

дт / Кд — МА — а1гМв\diА ( Кд )’

а это означает, что

Кд Ka a12NB=0,

где значения гд, Na, Ка и Nb больше нуля, так что уравнение нуль- изоклины будет

Кд=Кд—a12NB.

Подобным же образом для вида В уравнение нуль-изоклины будет NB=KB—cc^Na.

Построим теперь график (рис. 14.3) на координатной плоскости, по осям которой отложены численности видов Л и В, т. е. Na и Nb. Нанесем на эту плоскость линии нулевой скорости роста (нуль-нзоклины) каждого из двух видов, начав с вида Л. Откладывая Na по оси абсцисс, а NB — по оси ординат, получим, что нуль-изоклина для вида Л пересекает ось абсцисс в точке NA = K

л ось ординат в точке Nb = Ka/ui2- Подобным же образом линия нулевой скорости роста для вида В — это прямая, пересекающая ось ординат в точке Nb = Kb и ось абсцисс в точке Na = KbIu2i.

Рис. 14.3. График межвидовой конкуренции.

По осям откладываются плотности видов А и В. Рост численности вида А за каждый промежуток времени указан горизонтальными (прерывистыми) стрелками, а рост вида В — вертикальными (сплошными) стрелками. В момент tt растут численности обоих видов. Когда один из видов (в данном случае это вид Д) достигает своей изоклины, дальнейший его рост становится.невозможным. Другой вид может продолжать расти, если он не достиг своей изоклины, как, например, вид В. Если изображающая численности обоих видов точка на графике оказывается выше изоклины вида А, как в момент 7з, то плотность вида А сокращается, стремясь к своей изоклине. В этом случае рост вида В продолжается, а вид А вымирает.

Численности каждого из видов будут возрастать, пока не достигнут соответствующей изоклины нулевого роста. На плоскости (Na, Nb) кривая, описывающая изменение численностей обоих видов, пересекает нуль-изоклину вида А вертикально, а нуль-изоклину вида В — горизонтально (рис. 14.3). Между видами А и В возможны четыре типа взаимоотношений, приводящие к четырем различным результатам (рис. 14.4), в зависимости от значений Ка, Кв, «12 И 021.

Случай 1. Емкость ореды для вида A (/Q) больше, чем Кв/аш, а емкость среды для вида В (Кв) больше, чем KJavb Поэтому О.\2^>Ка!Кв И 021 >КвКа-

Если провести нулевые изоклины, то они пересекаются. В точ-

Число особей вида А

Рис. 14.4. Графики конкуренции между двумя видами.

Случай 1: Кд>* KeJa^ и КвЖа1оХ2. Соответствующее сосуществование видов неустойчиво и либо вид А, либо вид В в конечном счете вымирает. Случай 2: Ka<ZKb!o.2i и Кь<-Кл1Ч\2\ достигается устойчивое равновесие, соответствующее сосуществованию обоих видов. Случай 3: Ка"> Кв!a2i и Кв<Ка1о.Х2\ выживает только вид А. Случай 4: КА<Кв1а2\ и Кв>* Ка!»^, выживает только вид В.

сосуществовать. Однако любое возмущение приведет к возрастанию численности одного вида и сокращению другого. Таким образом, случай 1 представляет собой неустойчивое равновесие, которое приведет к вымиранию одного или другого вида — в зависимости от того, какой из них первым выйдет за нулевую изоклину другого. Это зависит от конкретной ситуации, в результате которой виды впервые появились в данном месте.

Случай 2. В этом случае Ка меньше, чем Кв1о21 и Кв<Ка!оХ2, а следовательно, О12<Ка(Кв и o2i<Kb!Ka.

В этом случае изоклины также пересекаются, но равновесие является устойчивым. Если вид В достигает своей нулевой изоклины раньше, чем вид А, слева от точки равновесия, то числен-

ность вида А будет продолжать расти. При высоких численностях вида А численность вида В будет сокращаться до тех пор, пока не будет достигнута точка равновесия, после чего дальнейшего увеличения численности вида А происходить не может. Подобным же образом, если вид А первым достигнет своей изоклины, то численность вида В продолжает увеличиваться, вынуждая вид А к сокращению численности вплоть до достижения этой точки равновесия.

Случай 3.

®12 <"кДКв< а12 ) И “21 > Кд VA >

В этом случае независимо от начальных условий выживает только вид А.

Случай 4.

“12 > Кв \Кв > «i J И 21 < КА <

В этом случае независимо от начальных условий выживает только вид В.

Эти модели двух видов, рост которых происходит в условиях конкуренции, предсказывают, что два вида, использующие один и тот же ресурс, могут сосуществовать только в том случае, если вид, численность которого ниже, всегда способен расти быстрее преобладающего вида. Это означает, что на рост каждого вида его собственные члены оказывают в каком-то отношении более сильное влияние, чем особи другого вида. Подобные обстоятельства могут возникнуть, вероятно, лишь в том случае, если каждый из этих видов потребляет какие-то ресурсы, не используемые другим видом. Во всех других случаях сосуществование невозможно. Впервые эту проблему проанализировал советский биолог Г. Ф. Гаузе. Он сформулировал «принцип взаимного исключения», иногда называемый принципом Гаузе. Согласно этому принципу, два вида не могут сосуществовать, если они используют в точности одни и те же ресурсы (гл. 11).

Описанная выше графическая модель позволяет получить представление о взаимодействиях двух видов. Однако, так же как и в случае моделей роста одного вида, ее ценность зависит от того, насколько реалистичны лежащие в ее основе допущения. В этой модели гд, гв, Кд и Кв снова приняты постоянными, а кроме того, к ним добавлены еще две постоянные — 012 и а2ь коэффициенты конкуренции или влияние особи вида А на особь вида В и особи вида В на особь вида А. Коэффициенты конкуренции слагаются

из многих других факторов: эффективности использования ресурсов одним видом, его физической конкурентоспособности и способности избегать воздействия со стороны другого вида. Все эти свойства, несомненно, подвержены внутрипопуляционной изменчивости. Поэтому они должны подвергаться действию отбора. А в таком случае среднее значение коэффициента конкуренции будет изменяться во времени и в зависимости от численности популяции. Кроме того, на него будет оказывать влияние пространственное распределение обоих видов и возраст составляющих их особей.

Несмотря на все это, приведенные здесь весьма простые модели дают возможность получить некоторое представление о том, как численность особей в популяции одного вида может воздействовать на численность особей и вероятность выживания членов популяции другого вида.

При совместном выращивании двух видов в лаборатории в постоянных условиях создается некая искусственная ситуация, потому что в природе среда никогда не бывает постоянной и конкуренция очень редко происходит один на один. Однако анализировать конкуренцию в природе практически невозможно ввиду многочисленности влияющих на нее факторов. Тем не менее эксперименты, в которых из сообщества искусственно изымают или, напротив, добавляют к нему какой-либо вид, могут оказаться весьма плодотворными. Несмотря на все эти оговорки, как лабораторные, так и полевые эксперименты по конкуренции позволили получить много ценных сведений.

Г. Ф. Гаузе изучал рост и конкурентные взаимодействия двух видов ресничных инфузорий — Paramecium, aurelia и Р. caudatum; он провел на них ряд экспериментов, результаты которых были опубликованы в 1934 г. Оба вида помещали в один и тот же сосуд, в котором количество пищи поддерживали на постоянном уровне. Сначала численность обоих видов быстро увеличивалась, но по прошествии некоторого времени Р. aurelia стала расти за счет Р. caudatum, пока в конце концов этот второй вид не исчез из культуры (рис. 14.5). В 1969 г. американский эколог Джон Вандермеер (John Vandermeer) повторил эти эксперименты, несколько усовершенствовав их; он использовал три вида Paramecium (Р. aurelia, Р. caudatum, Р. bursaria) и еще одну ресничную инфузорию— Blepharisma. Сначала он выращивал эти виды по отдельности, получив результаты, представленные на рис. 14.6. Как видно на этом рисунке, рост всех видов соответствовал логистической модели. На основе этих результатов Вандермеер вычислил значения г, К и N6 для каждого вида (табл. 14.2). Затем он выращивал эти виды попарно (рис. 14.7). В этих экспериментах один из видов всегда побеждал другой. На основании полученных результатов Вандермеер вычислил значения ai2 и a2i для каждого вида в каждом эксперименте (табл. 14.3). И в заключение он использовал параметры, приведенные в табл. 14.2 и 14.3, для пред-

сказания поведения каждого из этих видов в смешанной культуре всех четырех видов, при условии что г, К, ащ и 021 постоянны № что никаких взаимодействий высшего порядка (т. е. эффектов,, обусловленных наличием в культуре не одного, а большего числа

Общий «объем» (биомасса) каждого вида при выращивании на среде с бактериями изменяется во времени. Кривые роста для каждого вида, выращивавшегося- в чистой (7) и смешанной (77) культуре. (Гаузе, 1934.)

конкурентов) не происходит. Расширив формулу Гаузе для m видов с учетом принятых допущений, получим

где dNijdt —скорость роста i'-го вида, m — число видов в сообществе, а,/ — воздействие /-го вида на i-й вид, г — истинная скорость естественного роста, N — число особей и К — емкость среды. Результаты, полученные Вандермеером, представлены на рис. 14.8.. Мы видим, что экспериментальные данные, показанные на рисун-

Рис. 14.6. Кривые роста четырех ресничных инфузорий, выращивавшихся в чистых культурах.Д. Blepharisma sp. Б. Paramecium caudatum. В. Р. bursaria. Г. Р. aurelia. (Vander- meer, 1969.)Рис. 14.6. Кривые роста четырех ресничных инфузорий, выращивавшихся в чистых культурах.Д. Blepharisma sp. Б. Paramecium caudatum. В. Р. bursaria. Г. Р. aurelia. (Vander- meer, 1969.)Рис. 14.7. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий, выращивавшихся- попарно.A Paramecium aurelia и Р. bursaria. Б. Р. caudatum и Р. bursaria. В. Р. aurelia» н Blepharisma sp. Г. Р. bursaria и Blepharisma sp. Д. Р. caudatum и Blepharisma sp. Е. Р. caudatum и Р. aurelia. (Vandermeer, 1969.)Рис. 14.7. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий, выращивавшихся- попарно.A Paramecium aurelia и Р. bursaria. Б. Р. caudatum и Р. bursaria. В. Р. aurelia» н Blepharisma sp. Г. Р. bursaria и Blepharisma sp. Д. Р. caudatum и Blepharisma sp. Е. Р. caudatum и Р. aurelia. (Vandermeer, 1969.)

Рис. 14.6. Кривые роста четырех ресничных инфузорий, выращивавшихся в чистых культурах.

Д. Blepharisma sp. Б. Paramecium caudatum. В. Р. bursaria. Г. Р. aurelia. (Vander- meer, 1969.)

Рис. 14.6. Кривые роста четырех ресничных инфузорий, выращивавшихся в чистых культурах.

Д. Blepharisma sp. Б. Paramecium caudatum. В. Р. bursaria. Г. Р. aurelia. (Vander- meer, 1969.)

Рис. 14.7. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий, выращивавшихся- попарно.

A Paramecium aurelia и Р. bursaria. Б. Р. caudatum и Р. bursaria. В. Р. aurelia» н Blepharisma sp. Г. Р. bursaria и Blepharisma sp. Д. Р. caudatum и Blepharisma sp. Е. Р. caudatum и Р. aurelia. (Vandermeer, 1969.)

Рис. 14.7. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий, выращивавшихся- попарно.

A Paramecium aurelia и Р. bursaria. Б. Р. caudatum и Р. bursaria. В. Р. aurelia» н Blepharisma sp. Г. Р. bursaria и Blepharisma sp. Д. Р. caudatum и Blepharisma sp. Е. Р. caudatum и Р. aurelia. (Vandermeer, 1969.)

ках точками, очень хорошо совпадают с теоретическими предсказаниями, изображенными в виде сплошной линии. Эти результаты несколько неожиданны, поскольку можно было предполагать какие-то взаимодействия высшего порядка, но они изящным образом демонстрируют прогностическое значение закона Гаузе, во

всяком случае, применительно к одноклеточным организмам в лабораторных культурах.

В природных условиях конкуренцию изучать гораздо труднее, так как к конкурентным взаимодействиям между изучаемыми видами здесь добавляется влияние конкуренции со стороны других жидов, а также хищничество, причем эти факторы не всегда уда-

ВремяВремяРис. 14.7 (продолжение).Рис. 14.7 (продолжение).

Время

Время

Рис. 14.7 (продолжение).

Рис. 14.7 (продолжение).

Время

гется контролировать. Кроме того, оказывают воздействие и физические условия среды. Тем не менее имеется ряд исследований, в которых очень четко показана конкуренция в природе. Одним из наиболее изящных примеров служит распространение двух видов ■морских желудей — Balanus balanoides и Chthamalus stellatus. Эти виды обитают в приливно-отливной зоне на скалистых берегах. Коннел (J. Н. Connell), подробно изучавший их, обнаружил, что хотя участки, на которых обитают личинки этих двух видов, сильно перекрываются, взрослые особи Chthamalus всегда селятся'

Таблица 14.2

Параметры логистического уравиеиия

Вид

r

К

"о

Paramecium aurelia

1,05

671

2,5

Р. caudatum

1,07

366

5,0

Р. burs aria

0,47

230

5,0

Blepharisma

0,91

194

3,0

в верхней (более открытой) части берега, а взрослые особи Balanus — в нижней (и менее открытой) его части. Чтобы выявить относительное значение обсыхания и конкуренции, Коннел измерял скорости роста этих двух видов в нескольких местах, а также выживаемость молодых и более зрелых морских желудей на камнях, помещаемых в приливной зоне на разных уровнях. Как видно из табл. 14.4 и 14.5, Balanus не может выжить в верхней части приливной зоны, где он сильнее подвержен обсыханию. Chthamalus, однако, может выжить в нижних частях приливной зоны в отсутствие Balanus. Balanus растет быстрее, чем Chthamalus, в местах, расположенных выше среднего уровня прилива, и способен обогнать по численности или даже полностью вытеснить Chthamalus из нижней части приливной зоны. Таким образом, распространение этих двух видов представляет собой результат взаимодействия между биологическими и физическими факторами. В конкуренции между ними Chthamalus побеждает в нижней и средней частях приливной зоны, но поскольку он неустойчив к обсыханию, он предоставляет верхнюю часть приливной зоны более устойчивому в этом отношении Chthamalus (рис. 14.9).

Таблица 14.3

Значения коэффициентов конкуренции (а<,) (Vandermeer, 1969)

Второй ВИД (

Первый вид (i)

Paramecium aurelia

P. caudatum

p. bursaria

Blepha- rlsma

Paramecium aurelia

1,00

1,75

—2,00

—0,65

Р. caudatum

0,30

1,00

0,50

0,60

Р. bursaria

0,50

0,85

1,00

0,50

Blepharisma

0,25

0,60

—0,50

1,00

25—2044

Сходную ситуацию обнаружил Элленберг (Ellenberg) у растений. В Европе некоторые виды растений встречаются только на кислых почвах. Их называют ацидофильными растениями. Эллен-

Рис. 14.8. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий при совместном выращивании.A. Paramecium aurelia. Б. Р. bursaria. В. Р. caudatum. Г. Biepharisma sp. (Van- dermeer, 1969.)Рис. 14.8. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий при совместном выращивании.A. Paramecium aurelia. Б. Р. bursaria. В. Р. caudatum. Г. Biepharisma sp. (Van- dermeer, 1969.)

Рис. 14.8. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий при совместном выращивании.

A. Paramecium aurelia. Б. Р. bursaria. В. Р. caudatum. Г. Biepharisma sp. (Van- dermeer, 1969.)

Рис. 14.8. Кривые роста четырех видов ресничных инфузорий при совместном выращивании.

A. Paramecium aurelia. Б. Р. bursaria. В. Р. caudatum. Г. Biepharisma sp. (Van- dermeer, 1969.)

берг выращивал ряд ацидофильных видов на разных почвах с постепенным переходом от кислых к щелочным и измерял их рост. Оказалось, что на нейтральных почвах (рН = 7) растения росли быстрее и были крупнее, чем особи того же вида на кислых почвах. Затем он повторил тот же самый эксперимент с растениями, обычно живущими на нейтральных почвах, и получил сходные результаты. Однако эти виды не могли расти на кислых почвах или росли на них очень плохо. Элленберг снова провел тот же эксперимент, на этот раз со смесью видов обоих типов. Он обнаружил, что при совместном выращивании на нейтральных почвах растения с нейтральных почв побеждают в конкуренции ацидофильные виды, однако на кислых почвах победителями оказываются последние (рис. 14.10). Иными словами, ацидофильные виды

вовсе не предпочитают кислые почвы; просто они могут расти на них, а с более плодородных нейтральных почв их вытесняют конкуренты.

Несмотря на всю затруднительность изучения конкуренции в природе, наблюдения показывают, что она представляет собой

BaianusBaianusChthamalusChthamalusС.В.СЛ.С.В.СЛ.СВИЛ.СВИЛ.С.У.П.С.У.П.скм.в.скм.в.С.С.М.В.С.С.М.В.Взрослые ЛичинкиВзрослые ЛичинкиВысыханиеВысыханиеХИЩНИКОМХИЩНИКОМВнутривидовая конкуренцияВнутривидовая конкуренцияВВыеданиеВВыеданиеС1 Межвидовая конкуренция с BaianusС1 Межвидовая конкуренция с BaianusВы сыханиеВы сыханиеВВыедание хищником (Thais)ВВыедание хищником (Thais)Взрос- Личин- лые киВзрос- Личин- лые ки(Thais)(Thais)

Baianus

Baianus

Chthamalus

Chthamalus

С.В.СЛ.

С.В.СЛ.

СВИЛ.

СВИЛ.

С.У.П.

С.У.П.

скм.в.

скм.в.

С.С.М.В.

С.С.М.В.

Взрослые Личинки

Взрослые Личинки

Высыхание

Высыхание

ХИЩНИКОМ

ХИЩНИКОМ

Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция

В

Выедание

В

Выедание

С1 Межвидовая конкуренция с Baianus

С1 Межвидовая конкуренция с Baianus

Вы сыхание

Вы сыхание

В

Выедание хищником (Thais)

В

Выедание хищником (Thais)

Взрос- Личин- лые ки

Взрос- Личин- лые ки

(Thais)

(Thais)

РаспределениеРаспределениеОтносительное воздействие этих факторовОтносительное воздействие этих факторовРаспределениеРаспределениеОтносительное воздействие этих факторовОтносительное воздействие этих факторов

Распределение

Распределение

Относительное воздействие этих факторов

Относительное воздействие этих факторов

Распределение

Распределение

Относительное воздействие этих факторов

Относительное воздействие этих факторов

Рис. 14.9. Диаграмма распределения взрослых особей и недавно прикрепившихсяличинок Baianus balanoides и Chthamalus stellatus в приливно-отливной зоне вМиллпорте, выявляющая относительное воздействие главных факторов, от кото-рых зависит это распределение, (Connell, 1961.)

С.В.С.П. — средняя высота сизигийного прилива; С.В.К.П. — средняя высота квадратурного прилива; С.У.П. — средний уровень прилива; С.К-М.В. — средняя квадратурная малая вода; С.С.М.В. — средняя сизигийная малая вода.

важный постоянно действующий фактор. Во всех тех случаях, когда какой-либо вид удаляется из данной среды (без одновременных изменений среды), какой-либо другой вид немедленно занимает освободившееся место. Неизбежно приходится сделать заключение, что прежде проникновение этого нового обитателя сдерживалось конкуренцией. Но конкуренция представляет собой также мощную эволюционную силу. Рассмотрим две популяции, принадлежащие к разным видам, которые используют один и тот же ресурс, как, например, популяции насекомоядных ящериц. Допустим, что особи одного вида чуть крупнее, чем особи другого, и могут поедать несколько более крупных насекомых. Однако размеры насекомых, которых поедают эти два вида, все же в значительной степени перекрываются, а поэтому между ящерицами

pH почвыpH почвыpH почвыpH почвыУровеньУсловияЧисло особей в июне 1954 г.эСмертность (а 1 год, %1952 т, или старшегруппа 1953 г.1952 г. или старше1953 г.Средний уровень прили-Balanus удалей41503744ва; лужа в приливно-Без вмешательства31607195отливной зонеНа 30 см ниже среднегоBalanus удалей351035уровня приливаБез вмешательства16693190На 75 см ниже среднегоBalanus удалей45253640уровня приливаБез вмешательства8227586УровеньУсловияЧисло особей в июне 1954 г.эСмертность (а 1 год, %1952 т, или старшегруппа 1953 г.1952 г. или старше1953 г.Средний уровень прили-Balanus удалей41503744ва; лужа в приливно-Без вмешательства31607195отливной зонеНа 30 см ниже среднегоBalanus удалей351035уровня приливаБез вмешательства16693190На 75 см ниже среднегоBalanus удалей45253640уровня приливаБез вмешательства8227586Смертность молодых и старых особей Chthamalus stellatus на камнях, помещавшихся в разные условия (Connell, 1961)Смертность молодых и старых особей Chthamalus stellatus на камнях, помещавшихся в разные условия (Connell, 1961)Таблица 14.5Таблица 14.5pH почвыpH почвыРис. 14.10. Зависимость биомассы растений полевой редьки (Raphanus raphanist- гит, прерывистые кривые) и полевой горчицы (Sinapsis arvensis; сплошные кривые) от разных значений pH почвы при выращивании по отдельности (Д и 5) и совместно (В).Во всех случаях число посаженных растений было одинаковым, но, как показывают графики, на почвах с определенными значениями pH растения росли лучше. Обращает на себя внимание, что в отсутствие конкуренции оба вида хорошо росли при pH 5—7, но в условиях конкуренции в этом же диапазоне pH они росли хуже. (Ellenberg, 1952.)Рис. 14.10. Зависимость биомассы растений полевой редьки (Raphanus raphanist- гит, прерывистые кривые) и полевой горчицы (Sinapsis arvensis; сплошные кривые) от разных значений pH почвы при выращивании по отдельности (Д и 5) и совместно (В).Во всех случаях число посаженных растений было одинаковым, но, как показывают графики, на почвах с определенными значениями pH растения росли лучше. Обращает на себя внимание, что в отсутствие конкуренции оба вида хорошо росли при pH 5—7, но в условиях конкуренции в этом же диапазоне pH они росли хуже. (Ellenberg, 1952.)ВидРазмерыАбсолютная скорость роста в деньХЮО11/VI-19543/Х1-1954A. Chthamalus2,494,241,21В. Balanus1,874,832,04ВидРазмерыАбсолютная скорость роста в деньХЮО11/VI-19543/Х1-1954A. Chthamalus2,494,241,21В. Balanus1,874,832,04

pH почвыpH почвы

pH почвыpH почвы

Уровень

Условия

Число особей в июне 1954 г.

э

Смертность (а 1 год, %

1952 т, или старше

группа 1953 г.

1952 г. или старше

1953 г.

Средний уровень прили-

Balanus удалей

41

50

37

44

ва; лужа в приливно-

Без вмешательства

31

60

71

95

отливной зоне

На 30 см ниже среднего

Balanus удалей

3

51

0

35

уровня прилива

Без вмешательства

16

69

31

90

На 75 см ниже среднего

Balanus удалей

45

25

36

40

уровня прилива

Без вмешательства

8

22

75

86

Уровень

Условия

Число особей в июне 1954 г.

э

Смертность (а 1 год, %

1952 т, или старше

группа 1953 г.

1952 г. или старше

1953 г.

Средний уровень прили-

Balanus удалей

41

50

37

44

ва; лужа в приливно-

Без вмешательства

31

60

71

95

отливной зоне

На 30 см ниже среднего

Balanus удалей

3

51

0

35

уровня прилива

Без вмешательства

16

69

31

90

На 75 см ниже среднего

Balanus удалей

45

25

36

40

уровня прилива

Без вмешательства

8

22

75

86

Смертность молодых и старых особей Chthamalus stellatus на камнях, помещавшихся в разные условия (Connell, 1961)

Смертность молодых и старых особей Chthamalus stellatus на камнях, помещавшихся в разные условия (Connell, 1961)

Таблица 14.5

Таблица 14.5

pH почвы

pH почвы

Рис. 14.10. Зависимость биомассы растений полевой редьки (Raphanus raphanist- гит, прерывистые кривые) и полевой горчицы (Sinapsis arvensis; сплошные кривые) от разных значений pH почвы при выращивании по отдельности (Д и 5) и совместно (В).

Во всех случаях число посаженных растений было одинаковым, но, как показывают графики, на почвах с определенными значениями pH растения росли лучше. Обращает на себя внимание, что в отсутствие конкуренции оба вида хорошо росли при pH 5—7, но в условиях конкуренции в этом же диапазоне pH они росли хуже. (Ellenberg, 1952.)

Рис. 14.10. Зависимость биомассы растений полевой редьки (Raphanus raphanist- гит, прерывистые кривые) и полевой горчицы (Sinapsis arvensis; сплошные кривые) от разных значений pH почвы при выращивании по отдельности (Д и 5) и совместно (В).

Во всех случаях число посаженных растений было одинаковым, но, как показывают графики, на почвах с определенными значениями pH растения росли лучше. Обращает на себя внимание, что в отсутствие конкуренции оба вида хорошо росли при pH 5—7, но в условиях конкуренции в этом же диапазоне pH они росли хуже. (Ellenberg, 1952.)

Вид

Размеры

Абсолютная скорость роста в деньХЮО

11/VI-1954

3/Х1-1954

A. Chthamalus

2,49

4,24

1,21

В. Balanus

1,87

4,83

2,04

Вид

Размеры

Абсолютная скорость роста в деньХЮО

11/VI-1954

3/Х1-1954

A. Chthamalus

2,49

4,24

1,21

В. Balanus

1,87

4,83

2,04

Таблица 14.4

Скорости роста 25 особей Chthamalus stellatusи 27 особей Balanus balanoides (Connell, 1961)

происходит конкуренция за пищу. Если проанализировать рис. 14.11, то можно заметить, что мелким животным вида А и крупным животным вида В не приходится так сильно конкурировать между собой, как тем представителям обоих видов, которые имеют промежуточные размеры. Соответственно приспособленность крупных и мелких особей будет несколько выше, их численность будет увеличиваться и две популяции будут дивергировать до тех пор, пока конкуренция между ними не сведется к минимуму или не прекратится вовсе. Этот процесс, называемый экологической дивергенцией, сходен со смещением признаков у близких видов, обсуждавшимся в гл. 12.

КОНЦЕПЦИЯ ниши

Примеры морских желудей и ацидофильных растений показывают, что специализированные фенотипы, эффективно использующие ресурсы среды, могут добиться преимущества в конкуренции и в конце концов исключить менее эффективные фенотипы. Эта

идея нашла воплощение в концепции экологической ниши. Приве- .денное здесь определение принадлежит великому американскому экологу Дж. Ивлину Хатчинсону (G. Evelin Hutchinson) из Йельского университета.

Область, в которой

происходит конкуренция

«Малые» размеры Общий ресурс

«Большие» размеры

Конкуренция

Общий ресурс

Рис. 14.11. Схематическое изображение экологической дивергенции.

Поскольку особям каждого из видов, находящимся в неперекрывающихся областях, не приходится конкурировать с представителями другого вида, их приспособленность выше, чем приспособленность особей в области перекрывания. С течением времени оба вида займут неперекрывающиеся экологические ниши.

Представим себе гиперпространство (многомерное пространство), в котором каждое измерение соответствует одной из переменных, имеющих важное значение для жизни организма, таких, как вода, время, пространство, температура и свет. Любой вид может

быть отображен в таком гиперпространстве совокупностью значений всех переменных, делающих возможным его существование. Возьмем, например, вид, способный выжить только при температурах между 0 и 20 °C, при влажности 80—90%, при содержании кислорода в воздухе выше 5%, при наличии определенных видов растений, листьями которых он питается, и т. п. Объем в этом гиперпространстве, содержащий необходимые для жизни данного

Первое измерение ниши

Рис. 14.12. Соотношение между реализованной и фундаментальной нишами. Внешняя окружность ограничивает (в двух измерениях) те области нишевого пространства, где потенциально способны существовать оба вида. В области перекрывания, когда присутствуют оба вида, они вытесняют друг друга из части области перекрыгапия фундаментальных ниш. Реально занимаемый видом объем в соответствующем пространстве и есть реализованная ниша.

вида значения переменных, образует фундаментальную нишу этого вида. Однако имеется потенциальная возможность того, что части этого гиперпространства будут занимать не один, а несколько видов (согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида нс могут иметь в точности одну и ту же фундаментальную нишу). При наличии более одного вида каждый вид будет занимать пространство, меньшее, чем его фундаментальная ниша, вследствие конкуренции. Пространство, занимаемое данным видом, находящимся з состоянии конкуренции с другими видами, называют его реализованной нишей (рис. 14.12). Реализованная ниша может быть равна фундаментальной нише данного вида, меньше

нее, но никогда не бывает больше нее. Фундаментальная ниша имеет абсолютные границы, границы же реализованной ниши могут изменяться в зависимости от того, сколько имеется конкурентов и хищников и какова их численность.

Концепция ниши—абстракция, дающая нам возможность лучше представлять себе эволюционные и экологические факторы, воздействующие на биологию того или иного вида, и лучше определять оси, соответствующие отдельным ресурсам. Если известны фундаментальные ниши видов, входящих в данное сообщество, то можно делать предсказания относительно интенсивности конкуренции и ее возможных исходов. Однако такая стадия еще не достигнута. Тем не менее экологи уже производят точные определения осей, соответствующих отдельным ресурсам, для многих организмов. Хорошим примером разделения ресурсов между разными видами, иллюстрирующим полезность концепции ниши, служит исследование, проведенное Томасом У. Шенером (Thomas W. Schoe- пег) из Вашингтонского университета на ящерицах.

Четыре вида ящериц рода Anolis живут на маленьком (8 км2) островке Саут-Бимини (Багамские острова). Эти четыре вида обитают совместно на островке с очень пологим рельефом и довольно однообразной растительностью. Что же делает возможным сосуществование этих близких видов со сходными пищевыми потребностями? Шенер провел количественное исследование ниш этих четырех видов по нескольким параметрам: 1) предпочитаемый тип растительности, 2) диаметр веток, на которых отдыхает ящерица, и их высота над землей; 3) окраска коры этих веток; 4) доля времени, проводимого среди листвы; 5) размеры жертвы; 6) виды жертвы. Он обнаружил между всеми видами некоторое перекрывание по каждому из этих параметров. Не было ни одного параметра, который бы использовался только одним видом. Но если рассматривать все параметры одновременно, то оказывается, что каждый вид занимает вполне определенную и обособленную часть гиперпространства ниши. Например, Anolis sagrei— частично наземный вид и чаще отдыхает на маленьких, а не на больших ветках вблизи поверхности почвы; A. distichus предпочитает отдыхать на стволах и крупных ветвях деревьев, имеющих средние или большие размеры; A. angusticeps предпочитает небольшие веточки, расположенные высоко над землей; A. carolinensis чаще всего встречается на листьях или прилегающих к ним побегах или ветках. Хотя все четыре вида имеют примерно одинаковые размеры, они несколько различаются по максимальной длине головы, равной 19,7 мм для A. carolinensis (средняя длина 18 мм), 16,4 мм для A. angusticeps (средняя—15,7мм), 15,5 мм для A. sagrei (средняя— 14,4) и 13,5 мм для A. distichus (средняя—12,6). Длина головы имеет важное значение, поскольку от нее зависит максимальная величина жертвы, которую может заглотить ящерица. Эти ящерицы питаются разнообразными насекомыми и пауками, а также поедают не-

которую растительную пищу, например мелкие плоды. Однако, хотя в максимальных размерах, которых достигают самцы, между этими видами имеются некоторые различия, размеры более мелких особей (а также самок и молодых особей) в значительной мере перекрываются. Анализируя содержимое желудков большого числа ящериц, Шенер установил, что в пределах одного вида более крупные особи обычно поедают небольшое число сравнительно

Первое измерение

Рис. 14.13. Видовые ниши, изображенные в виде «облаков» в иишевом пространстве.

Каждая точка представляет собой популяцию какого-либо вида в трехмерном нишевом пространстве. Обратите внимание, что между популяциями разных видов иет четких границ; видовые ииши перекрывают друг друга вследствие разнообразия результатов локальной конкуренции, зависящих от того, какой вид занял данную нишу первым, от изменений числеииости, колебаний факторов внешней среды и случайных событий.

крупных пищевых объектов и что диапазон этих объектов по величине шире. Он обнаружил также, что A. distichus предпочитает всем другим насекомым муравьев, которые составляют 75—90% его рациона, a A. sagrei поедает гораздо больше плодов, чем три других вида. Диеты A. carolinensis и A. angusticeps очень сходны. Однако, когда Шенер определял относительное обилие этих ящериц в зависимости от различных типов растительности (табл. 14.6), он обнаружил, что виды, которые встречаются очень часто в растительности одного типа (angusticeps — distichus; carolinensis — sag- rei), особенно сильно различаются по своей диете и что те два вида, диета которых наиболее сходна (angusticeps — carolinensis), предпочитают различные типы растительности. Эти последние данные представляют особый интерес, поскольку они показывают, что два вида могут использовать ресурс одного и того же типа,

Таблица 14.6

Обилие видов Anolis в разных типах растительности иа острове Саут-Бимини (Schoener, 1968)

Местообнтанне

Обилие1

А. ап^и- sticeps

Л. саго- llnensis

A. distichus

A. sagrei

Черная земля (во внутренних частях

острова)

о

Р

О

О

'Coccothrinax (кустарник)

н

О

Р—О

О

■Мангры (Rhizophora)

н

н

н

р

Маигры (Ayicennia')

н

р

н

р

■Salicornia на приливно-отливной отмели

н

н

н

р

'Uniota на морском берегу

н

р

н

р

Прибрежные скалы

н

н

н

н

Черная земля (начало образования)

О

О

О

О

Число местообитаний, в которых обиа-

ружен данный вид

2

5

з

7

• О — обилен по сравнению с другими местами, где данный Р — имеется, но обнаружить удается редко; Н — не обнаружен.

вид был обнаружен;

если они разделены физически или во времени, как это можно было предсказать на основании концепции многомерной ниши, где координаты времени и пространства отложены по разным осям.

Концепция многомерной ниши дает возможность количественно описать активность отдельного вида (добывание пищи, забота о потомстве, размножение, сон) в пространстве и во времени и точно определить, как данный вид взаимодействует в сообществе. Каждый вид можно представить в' виде облака в многомерном пространстве сообщества (рис. 14.13). Располагая этой информацией, можно задать вопрос: сколько видов может теоретически сосуществовать в данной области? Число и относительное обилие видов в какой-либо области называют видовым разнообразием. Возвращаясь к многомерной нише, можно видеть, что видовое разнообразие зависит от числа осей ресурсов, а также от разнообразия и обилия каждого ресурса, определяющих длину оси ресурса. Например, если пищевых ресурсов в какой-либо области мало и при этом они однообразны, то эти ресурсы не могут быть поделены столь разными способами, как в том случае, когда область богата пищевыми ресурсами. Видовое разнообразие зависит также от ширины ниши, т. е. от разнообразия ресурсов, используемых данным видом, а это в свою очередь зависит от относительного обилия одного конкретного ресурса во времени и пространстве. Теория ниши — область экологии, интенсивно разрабатываемая как математически, так и экспериментально, а это позволяет надеяться, что теоретические и эмпирические результаты исследований в популяционной биологии удастся объединить с более классическими аспектами экологии сообществ.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Emlen J. М. 1973. Ecology: An Evolutionary Approach, Reading, Mass., Addison- Wesley.

Гаузе Г. Ф. 1934. The Struggle for Existence, Baltimore, Williams and Wilkins.

Hutchinson G. E. 1965. The Ecological Theater and the Evolutionary Play, New Haven, Yale University Press.

McN aughton S. J., Wolf L. L. 1973. General Ecology, New York, Holt, Rinehart and Winston.

May R. M. (ed.). 1976. Theoretical Ecology: Principles and Applications, Oxford, Blackwell Scientific Publications.

Richiefs R, E, 1973. Ecology, Portland, Ore, Chiron Press.

Slobodkin L. B. 1966. Growth and Regulation of Animal Populations, New York, Holt, Rinehart and Winston.

Специальные статьи и обзоры

Colwell R. К., Fuentes E. 1975. Experimental studies of the niche, Ann. Rev. Ecol. Syst., 6, 281—310.

Connell J. H. 1961. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus, Ecology, 42, 710—723.

Ellenberg H. 1952. Physiologisches und okologisches Verhalten derselben Pflan- zenarten, Ber. Deut. Bot. Ges., 65, 350—361.

MacArthur R. H„ Levins R. 1967. The limiting similarity, convergence and divergence of co-existing species, Am. Nat., 101, 377—385.

Roughgarden J. 1974. Niche width: biogeographic patterns among Anolis lizard populations. Am. Nat., 108, 533—540.

Schoener T. IE 1968. The Anolis lizards of Bimini: resource partitioning in a complex fauna. Ecology, 49, 704—726.

Solbrig О. T.. Simpson В. B. 1974. Components of regulation of a population of dandelions in Michigan, J. Ecol,, 62, 473—486.

Solbrig О. T., Simpson. В. B. 1977. A garden experiment on competition between biotypes o: the common dandelion (.Taraxacum afficinale), J. Ecol., 65, 427— 430.

Stearns S. C. 1977. The evolution of life history traits, Ann. Rev. Ecol. Syst., 8, 145—172.

Steiner W. M. 1977. Niche width and genetic variation in Hawaiian Drosophila, Am. Nat., Ill, 1037—1045.

Vandermeer I. H. 1969. The competitive structure of communities: an experimental approach with Protozoa, Ecology, 50, 362—371.

Vandermeer J. H. 1972. Niche theory, Ann. Rev. Ecol. Syst, 3, 107—132.

Wilbur H. M. 1977. Propagule size, number and dispersion pattern in Ambystoma and Asclepias, Am. Nat., Ill, 43—68.

Yoshiyame R. M., Roughgarden J. 1977. Species packing in two dimensions, Am. Nat.. Ill, 107—121.

Глава 15

Неконкурентные взаимодействиямежду видами

Большинство видов растений и животных представляет собой .потенциальную пищу для какого-нибудь животного (а иногда и для растения). В связи с этим у растений и животных в процессе эволюции возникли весьма разнообразные защитные приспособления. Ядовитые или неприятные на вкус ткани, твердые или ороговевшие покровы, шипы, жгучие волоски, способность наносить ядовитые или болезненные уколы или укусы, способность быстро бегать или летать или же прятаться (дополняемая покровительственной окраской или формой) —вот всего лишь несколько из многочисленных химических, морфологических и поведенческих адаптаций растений и животных, помогающих им избежать истребления хищниками. Хищники в свою очередь выработали собственные адаптации, позволющие им преодолевать защитные адаптации жертвы: это — механизмы детоксикации; мощные мандибулы и пищеварительные системы; прочные и сильные когти, лапы и челюсти, дающие возможность побороть жертву; превосходное зрение или слух; способность бегать или летать быстрее, чем жертва, и т. п. Такое разнообразие средств защиты у жертвы и средств нападения у хищника привлекает внимание к одному из важнейших биологических фактов — к тому, что добывание пищи и бегство от хищников представляют собой два основных вида активности организмов, создающие два наиболее мощных давлений отбора, под действием которых формируются признаки организмов.

Но виды не только конкурируют между собой или поедают друг друга; они способны и к сотрудничеству. Многим растениям необходимы насекомые, которые бы их опыляли. Жвачным (коровы, олени, верблюды) необходимо, чтобы в их кишечнике обитали бактерии, без которых они не могли бы переваривать целлюлозу и погибли бы от голода; то же самое относится и к термитам. Даже человек не может обойтись без кишечной палочки (Escherichia coli), которая обеспечивает его витамином К- Следовательно, взаимоотношения, основанные на сотрудничестве, также представляют собой мощные факторы отбора, участвующие в формировании признаков организмов. В настоящей главе мы рассмотрим эти неконкурентные взаимоотношения.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК — ЖЕРТВА

Хищник — это организм, частично или полностью потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Существует широкий диапазон взаимоотношений хищник—жертва: от львов или волков, охотящихся за своей жертвой и убивающих ее, до таких мелких насекомых, как комары, которые сосут кровь жертвы, оказы-

Рис. 15.1. Исход взаимодействия между видом-жертвой Paramecium caudatum (/) и видом-хищником Didinium nasutum (Д'). (Г. Ф. Гаузе, 1934. The Struggle for Existence, Baltimore, Williams and Wilkins.)

вая на нее лить незначительное воздействие. Жертвой не обязательно служит другое животное, это может быть и растение; в таком случае хищник называется растительноядным. Как правило, растительноядные не убивают свою жертву, а ограничиваются тем, что поедают некоторые ее части (листья, плоды, корни). Тем не менее растительноядные способны оказывать опустошительные воздействия. Примером служит уничтожение растительности Новой Англии яг.онским хрущиком. Если хищник вступает в очень тесные взаимоотношения с жертвой, то его называют паразитом или паразитоидом, в зависимости от степени вреда, который он наносит жертве.

Для того чгобы упростить теоретическое рассмотрение взаимоотношений хищник — жертва, мы ограничим его ситуацией, при которой хищник убивает свою жертву (и тем самым изымает ее из популяции).

Взаимоотношения между хищником и жертвой гораздо сложнее, чем взаимоотношения между конкурентами. Фактически индивидуальный отбор будет благоприятствовать эффективному хищнику. Однако эффективный хищник может совершенно уничтожить жертву, обрекая при этом на гибель и самого себя. Один

такой пример приведен на рис. 15.1, где изображен график роста популяций Paramecium caudatum и ее хищника Didinium nasutum в одной и той же культуре. При введении в культуру хищника численность популяции Paramecium сокращается, а численность популяции хищника увеличивается, пока в какой-то момент количество жертвы не оказывается недостаточным. После этого численность обеих популяций начинает уменьшаться, и в конечном счете они вымирают.

Взаимодействия хищник—жертва можно математически описать при помощи двух уравнений:

^ =r1N1-P1N1N2,

где N1 — плотность популяции жертвы, N^ — плотность популяции хищника, Гу — мгновенная удельная скорость увеличения популяции жертвы, d2 — смертность в расчете на одну особь популяции хищника, a pt и р2 — коэффициенты хищничества. Каждую популяцию ограничивает другая популяция, причем воздействия, регулирующие плотность, отсутствуют (обратите внимание на отсутствие в формуле К). Эти уравнения известны под названием уравнений Лотки—Вольтерра.

Скорость роста популяции жертвы (N^ равна ее истинной скорости роста (рождаемость в расчете на особь минус смертность в расчете на особь), умноженной на число особей в популяции в момент времени 1 (экспоненциальный рост; см. стр. 334), минус произведение численностей жертвы и хищника, NxXN2 (отражающее ожидаемые встречи между ними), умноженное на константу Рь соответствующую вероятности того, что жертва будет съедена хищником при такой встрече. Рост популяции хищника выражается числом жертв и числом встреч между хищником и жертвой (^1^2), умноженным на коэффициент, указывающий на «доходы», получаемые хищником в результате поедания одной особи жертвы (Рг), и деленным на смертность хищников от всех причин.

На рис. 15.2 построен график скорости роста популяции хищника и жертвы в системе декартовых координат. Изменения численности как хищника, так и жертвы носят характер циклических колебаний. Мы видели, однако, что в простом лабораторном эксперименте численность их популяций не подвержена колебаниям. Просто хищники выискивают всех особей жертвы, пока не доводят популяцию жертвы дет вымирания, после чего сами гибнут от голода. Проблема состоит в том, что уравнения, предложенные в качестве модели, слишком просты. В них приняты нереалистичные допущения о непрерывном росте популяции жертвы, а также о случайности встреч между хищником и жертвой. Между тем хо-

рошо известно что хищники активно занимаются поисками жертвы, а жертва астивно прячется от хищников.

В природе наблюдается своего рода равновесие между жертвой и ее хищшками. Известны примеры циклических колебаний

Плотность жертвы ■меньшается 1лотность хищника уменьшаетсяПлотность жертвы ■меньшается 1лотность хищника уменьшаетсяПлотность жертвы уменьшается Плотность хищника возрастаетПлотность жертвы уменьшается Плотность хищника возрастает

Плотность жертвы ■меньшается 1лотность хищника уменьшается

Плотность жертвы ■меньшается 1лотность хищника уменьшается

Плотность жертвы уменьшается Плотность хищника возрастает

Плотность жертвы уменьшается Плотность хищника возрастает

Плотность жертвы юзрастает >4. Плотность хищника ■меньшаетсяПлотность жертвы юзрастает >4. Плотность хищника ■меньшаетсяПлотность жертвы возрастает Плотность хищника возрастаетПлотность жертвы возрастает Плотность хищника возрастает

Плотность жертвы юзрастает >4. Плотность хищника ■меньшается

Плотность жертвы юзрастает >4. Плотность хищника ■меньшается

Плотность жертвы возрастает Плотность хищника возрастает

Плотность жертвы возрастает Плотность хищника возрастает

Плотность жертвыПлотность жертвыРис. 15.2. Изменения численности хишника и жертвы в идеализированной модельной системе.А. Траектория стстемы в координатах «плотность жертвы—плотность хищника». Б. Изме1ения плотности жертвы (I) и хищника (И) во времени.Рис. 15.2. Изменения численности хишника и жертвы в идеализированной модельной системе.А. Траектория стстемы в координатах «плотность жертвы—плотность хищника». Б. Изме1ения плотности жертвы (I) и хищника (И) во времени.

Плотность жертвы

Плотность жертвы

Рис. 15.2. Изменения численности хишника и жертвы в идеализированной модельной системе.

А. Траектория стстемы в координатах «плотность жертвы—плотность хищника». Б. Изме1ения плотности жертвы (I) и хищника (И) во времени.

Рис. 15.2. Изменения численности хишника и жертвы в идеализированной модельной системе.

А. Траектория стстемы в координатах «плотность жертвы—плотность хищника». Б. Изме1ения плотности жертвы (I) и хищника (И) во времени.

численности, <ак, например, у рыси и ее главной жертвы — зайца- беляка—в Канаде (рис. 13.13) или у лемминга на Аляске, которого изучал калифорнийский эколог Франк Пителка (Frank Pi- telka) вблизи мыса Барроу, но таких примеров немного.

Лемминги— растительноядные животные, питающиеся низкорослыми кустарниками и травой в тундре. Они живут в тундре круглый год и даже в зимние месяцы кормятся и размножаются под снегом. Летом на леммингов охотятся многие хищники, в част-

ности поморники и совы, размножающиеся в тундре в летние месяцы. Мы начнем описание циклических колебаний с популяции леммингов, имеющей низкую численность. Низкая численность леммингов означает, что число птенцов, которых могут вырастить поморники и совы, ограничено, поскольку число птенцов определяется наличием пищи. Соответственно численность хищных птиц понизится. Это означает также наличие достаточного количества растительной пищи, для того чтобы лемминги могли питаться, не нарушая нормального роста растений. Такое положение вещей — Относительные численностиЛето

Рис. 15.3. Обобщенная кривая одного периода в краткосрочном цикле колебаний численности лемминга Lemmas trimueronatus вблизи мыса Барроу (Аляска).

Показаны также второстепенные колебания или изменения численности в пределах этого периода и нх примерная приуроченность к летним месяцам в последовательные годы. (Pitelka, 1958.)

обилие пищи и относительно небольшая численность врагов — создает оптимальные условия для размножения леммингов в течение следующей зимы и лета. Однако по мере роста численности леммингов запасы растительной пищи сокращаются, а популяции хищников увеличиваются. Это ведет к некоторому голоданию леммингов в течение второй зимы цикла и вследствие роста популяции поморников и сов во второй год — к высокому уровню выедания леммингов хищниками в течение третьего лета цикла. В результате на четвертый год численность популяции леммингов снижается до исходного уровня, после чего цикл может возобновиться (рис. 15.3). Отметим, что состояние растительности представляет собой важный фактор в цикле леммингов, равно как и ряд аспектов физиологии этих животных, которых мы здесь не касаемся.

Цикл леммингов, однако, не типичен для взаимоотношенхй хищник — жертва. Хотя численность большинства хищников и их жертв несколько колеблется в разные годы, эти колебания нечасто бывают такими резкими, как у леммингов, и, насколько нам известно, редко носят характер регулярных циклов.

Взаимоотношения хищник—жертва могут принимать различные формы. Майкл Розенцвейг (Michael Rosenzweig) и Роберт

Мак-Артур (Robert MacArthur) предложили простую графическую модель, представленную на рис. 15.4. На этом графике в системе декартовых координат изображены изменения численности хищ*

Рис. 15.4. Модель хищник—жертва с затухающими колебаниями — случай неэффективного хищника.

А. Модель. Б. Изменения численности жертвы (/) и хищника (//) во времени. (Rosenzweig, MacArthur, 1963.)

ников и жертвы, как это было сделано на рис. 15.2. Здесь, однако, были приняты следующие допущения. При полном отсутствии хищников популяция жертвы достигает максимальной численности Кь Емкость среды для жерты определяется не хищничеством (которое ограничивает рост численности жертвы), а другими факторами (пища, убежища и т. п.). Существует также некий нижний 26—2044

предел численности, перейдя который популяция жертвы не может продолжать свое существование ввиду отсутствия достаточных возможностей для спаривания. Следовательно, численность популяции жертвы будет увеличиваться лишь в том случае, если она ниже кривой ее роста, представленной на рис. 15.4. Аналогичным образом существует некая пороговая численность и для хищников, ниже которой они не могут найти достаточно пищи для поддержания своего существования, а также верхний предел, или емкость среды для хищников, выше которого рост популяции хищника становится невозможным из-за других факторов (например, недостатка мест для гнездования). Если хищники не конкурируют между собой, то кривая их роста будет близка к прямой линии вплоть до того, как будет достигнута емкость среды для хищника, К^. При наличии же взаимодействия между хищниками кривая нулевого роста будет отклоняться вправо с уменьшением численности популяции хищника (рис. 15.4).

Разберем теперь три гипотетических примера, которые мы назовем случаями неэффективного хищника, высокоэффективного хищника и «расчетливого» хищника, и проанализируем их при помощи графического метода Розенцвейга и Мак-Артура. Неэффективному хищнику, для того чтобы выжить, необходима высокая плотность жертвы. Поэтому нижнему пределу его численности соответствует высокая плотность жертвы (рис. 15.4). Популяция жертвы будет расти, пока не достигнет уровня, соответствующего емкости среды. Когда ее численность достигает пороговой для хищника, последний начинает истреблять ее, в результате чего повы-- шается его собственная численность. По мере роста популяции хищника численность жертвы начинает снижаться. В конце концов численность жертвы оказывается недостаточной, чтобы обеспечивать существование большого числа хищников, и популяция последних также начинает сокращаться. Если проследить за общей траекторией обеих популяций (стрелка), то можно видеть, что она образует скручивающуюся спираль, которая заканчивается на пересечении обеих кривых. Неэффективный хищник может благополучно существовать, находясь в равновесии со своей жертвой. При нарушении этого равновесия возникают затухающие колебания, продолжающиеся до тех пор, пока не восстановится равновесие. В случае высокоэффективного хищника наблюдается прямо противоположная ситуация. В результате его взаимодействий с жертвой создается очень неустойчивый цикл, и в конечном счете хищник истребляет свою жертву и гибнет сам (рис. 15.5). Именно это в течение десятилетия произошло с возбудителем рака каштанов в США, куда этот вирус был завезен в 1915 г. Популяция возбудителя заболевания росла до тех пор, пока зараженными не оказались все деревья, но с гибелью деревьев погиб и возбудитель болезни. Наконец, в случае «расчетливого» хищника создается устойчивый цикл. При этом две кривые, соответствующие нуль-

изоклинам, должны пересекаться именно в той точке, в которой изоклина жертвы достигает максимума (рис. 15.6) *.

Модель Розенцвейга—Мак-Артура гораздо более реалистична, чем уравнения Лотки—Вольтерра. В ней учитывается, что на рост как хищника, так и жертвы оказывают влияние факторы, не относящиеся к взаимодействиям между ними. Кроме того, эта модель позволяет получить более реалистичные результаты и показывает, что сосуществование хищника и жертвы возможно лишь в том случае, если естественный отбор не допускает чрезмерного повышения эффективности хищника. Парадоксально, но сверхэффективный хищник сам обрекает себя на гибель, если только жертва не выработает механизмы, позволяющие ей избегать хищника. Возможно, что при этом действует какая-либо форма группового отбора: выживают только популяции «расчетливых» или неэффективных хищников. К другим факторам относятся: наличие убежищ для жертвы; иммиграция и эмиграция как хищников, так и жертвы; способность некоторых видов хищников переживать периоды отсутствия жертвы, переходя в то или иное покоящееся состояние (цисты, яйца).

Конкуренция и хищничество — важные факторы отбора, которые в значительной степени определяют эволюцию фенотипических признаков и жизненные циклы организмов. Проиллюстрируем это на нескольких примерах.

Растительные ткани служат пищей очень многим и разнообразным животным и грибам и даже нескольким видам растений, например повилике (Cuscuta spp). Растения не могут спастись бегством или укрыться от своих хищников (известных под названием растительноядных). Однако отдельные растения, ткани которых в результате мутаций становятся несъедобными или ядовитыми, меньше подвержены уничтожению, и поэтому им будет благоприятствовать естественный отбор. Таким образом, не должно вызывать удивления, что растения вырабатывают фантастическое разнообразие химических веществ. Целая отрасль химии, известная под названием химии природных соединений, занимается ис-

1 Автор неточно описывает ситуацию и неправильно употребляет термины устойчивый и неустойчивый предельный циклы. За вычетом некоторых деталей, как правило, дело обстоит следующим образом. Если вертикальный участок нгль- изоклины хищника лежит правее максимума нуль-изоклины жертвы, то равновесие устойчиво. Если он лежит немного левее максимума, то равновесие неустойчиво и возникает устойчивый предельный цикл, т. е. незатухающие колебания численностей обеих популяций с определенной амплитудой и формой, продолжающие- ся сколь угодно долго. Если же он лежит сильно левее максимума, то цикл разрушается и в конечном счете обе популяции вымирают. Подробно эта ситуация разобрана в работе: А. Д. Базыкин, Ф. С. Березовская «Эффект О.: : :. нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник—жертва». В сб. «Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем» т. 2. Л.. Гид- рометеоиздат 1979. — Прим. ред.

следованием веществ, вырабатываемых растениями. Каждый месяц ученые открывают новые соединения. Многие из них, такие, как антибиотики (ядовитые для бактерий), ядовиты для хищников;

мунных растительноядных видов в свою очередь будет действовать на растения как фактор отбора, благоприятствуя новым мутациям. Этот процесс происходит непрерывно в пределах каждой популя-

Рис. 15.5. Модель хищник—жертва с усиливающимися колебаниями — случай высокоэффективного хищника.

Обозначения те же, что на рис. 15.4. А. Модель. Б. Изменения численности жертвы (/) и хищника (//) во времени. (Rosenzweig, MacArthur, 1963.)

Рис. 15.6. Модель хищник—жертва с регулярными колебаниями — случай «расчетливого» хищника.

А. Модель. Б. Изменения численности жертвы (/) и хищника (//) во времени. (Rosenzweig, MacArthur, 1963.)

другие вещества, такие, как таннины, не перевариваются. Существование этих соединений у растений служит мощным фактором отбора, действующим на растительноядные организмы. В самом деле, в популяции растительноядных особи, которые в результате мутаций стали способны к детоксикации ядовитых или не поддающихся перевариванию соединений, вырабатываемых растениями, сразу подвергаются положительному отбору. Существование им

ции растений и каждой популяции растительноядных организмов в любом сообществе. Поскольку появление мутации — дело случая, мало вероятно, что все растения в каком-либо развивающемся сообществе начнут вырабатывать одно и то же вещество для защиты от растительноядных или же что механизмы детоксикации, возникающие у растительноядных организмов, будут действовать

на все растения, входящие в данное сообщество. Это приводит к специализации, тем более что большинство растительноядных способно переваривать только один или несколько видов растений и

Рис. 15.7. Насекомые, похожие на листья или веточки.

А. Кузнечик Cycloptera elegans (Ortoptera, сем. Tettigoniidae). Б. Листовидна Phyllium siccifolium (Phasmida). В. Гусеница Boarmia hispidarius (чешуекрылые). Г. Палочник (Phasmida). Л. Haanielta echinata (Phasmida). (Фотографии Alfred

Coleman.)

притом нередко лишь какой-либо один тип тканей, например листья, древесину или корни.

Растительноядные в свою очередь служат жертвой для хищников. В отличие от растений растительноядные животные могут

спасаться от хицников бегством и прятаться в разного рода укрытиях. Внутри юобщества растительноядных отбор будет благоприятствовать наименее заметным особям. Один из способов достижения незаметности состоит в приобретении окраски и даже формы того растения, которым кормится данное растительноядное. На рис. 15.7 июбражено несколько насекомых, подражающих по форме своему оону. Другой способ избежать съедения хищником— выработка определенных типов поведения, например питание по ночам, когда ходники не могут воспользоваться зрением. Если, однако, слишюм многие растительноядные станут походить на листья и веточси или перейдут к ночному образу жизни, то хищники начинают более внимательно приглядываться к объектам, напоминающик листья или палочки, или же изменяют свое поведение, выходя на охоту ночью. Поскольку каждая отдельная популяция растщельноядных в данном сообществе приобретает свои специфические механизмы избегания хищников, последние не могут охотиться ia всех растительноядных одинаково эффективно и обычно специатизируются к охоте на определенные виды. Например, виды птиг и ящериц, питающиеся насекомыми, предпочтительно охотятся на насекомых определенного размера, обитающих в определенные местах. У них отмечаются также предпочтения к охоте в определенное время суток. Кроме того, хищники поддерживают популяцию растительноядных на некотором не слишком высоком уроше, что способствует сохранению растительности. В свою очеред) в популяции растительноядных особи, обладающие наиболее сове>шенной покровительственной окраской или формой или же способные прятаться лучше других, имеют наибольшие шансы выжит>, уменьшая тем самым эффективность хищников и препятствуя установлению дестабилизирующих циклов. Когда число особей одюго вида растительноядных снижается и их становится трудно (аходить, хищник переключается на какой-либо другой растителыоядный вид, что дает возможность первому виду восстановить свою численность, и т. д.

Интересны! эксперимент, демонстрирующий сложность взаимодействий в сообществе, провел Роберт Пэйн (Robert Paine) из Вашингтонскою университета. На скалистых берегах Тихого океана в Северное Америке существует сообщество, в состав которого входят моллкски, морские желуди и один вид морских звезд (рис. 15.8). Аорская звезда Pisaster ochraceus— хищник, питающийся всеми .гругими видами; брюхоногий моллюск — Thais emar- ginata— так»е хищник, питающийся только двустворчатыми моллюсками и морскими желудями. Все другие виды, потребляющие главным обрезом растительную пищу, питаются разнообразными водорослями и планктоном. Пэйн искусственно удалил морских звезд с экспериментального участка, расположенного на скалистом берегу в приливно-отливной зоне. Вскоре после этого он обнаружил, что один из видов морских желудей (Balanus cariosus) начал

побеждать в конкуренции другие виды и в течение трех месяцев занимал от 60 до 80% всей площади участка. Со временем, однако, один вид двустворчатых моллюсков ^Mytilus californianus) и одна морская уточка (Mitella polymerus) в свою очередь вытеснили Balanus. В конце концов Mytilus занял большую часть участка.

Рис. 15.8. Пищевые взаимоотношения в морском сообществе приливно-отливной зоны.

В состав сообщества входят два хищника: морская звезда (Pisastef) н улитка (.Thais'). Цифры иа стрелках указывают: какую долю в диете каждого хищника составляет каждый тип жертвы относительно общего числа съедаемых особей (первая цифра) и относительно суммарного числа полученных калорий (вторая цифра). (Paine, 1966.)

Первоначальное сообщество, состоявшее из более чем десятка видов, свелось по существу к двум видам. Что же здесь произошло? Наиболее конкурентоспособный вид — Mytilus — является одновременно и самой лакомой пищей' (с точки зрения калорийности) для морской звезды. При наличии в сообществе морских звезд он подвергался сильному выеданию, что препятствовало созданию обширной популяции, которая могла бы победить в кон-

куренции с друими видами. Это делало возможным сосуществование большого числа видов. В данном случае хищник — морская звезда — не дошскал победы наиболее сильного конкурента.

Предугоеждающая окраска и эволюция мимикрии

Другим прикером, иллюстрирующим сложность пищевых сетей и взаимоотношений в сообществах, служит то, что можно было бы назвать «системой данаиды»; эта система изучалась многими

Рис. 15.9. Каким сбразом данаида (Danaus plexippus) становится несъедобной? Ваточники (Asclepas spp.) вырабатывают несколько соединений, ядовитых для позвоночных. На р|суике показана формула одного из таких соединений — кало- токсина. Гусеница данаиды поедает листья ваточника н ассимилирует это вещество, сохраняя его в своих тканях и передавая его затем взрослой бабочке. В ре- зуль'ате бабочка становится несъедобной для птиц.

учеными, но главным образом Линкольном Брауэром (Lincoln Brower). Данаада (Danaus plexippus) широко распространена в Северной Амераке. Это большая хорошо заметная бабочка с ярко- оранжевыми крыльями, окаймленными темно-коричневой полосой. Птицы обычно избегают данаид, находя их очень неприятными на вкус. Когда неопытным птицам (выращенным в неволе и никогда не встречавшимся с данаидами) предлагают такую бабочку, они хватают ее, но тут же выплевывают. Причина этой очень сильно выраженной реакции стала ясна в результате изучения биоло-

гии питания данаиды. Гусеницы этой бабочки кормятся на ваточнике, в тканях которого содержатся очень ядовитые алкалоиды. Однако гусеницы данаиды обладают способностью изолировать алкалоиды и накапливать их в своих тканях, с которыми они передаются взрослым бабочкам (рис. 15.9). Таким образом, этот вид сумел преодолеть химический защитный механизм растения и обратить его в свою пользу! Но это еще не все. Для того чтобы такая химическая защита была эффективна, потенциальные хищники должны узнать о ней до того, как они нападут на бабочку. Этим и объясняется очень яркая окраска данаиды, служащая предупреждением для хищников. Способность птиц научаться связывать яркую окраску бабочки с ее неприятным вкусом была экспериментально доказана Линкольном Брауэром. Брауэр предлагал вскормленным в неволе птицам (хохлатым сойкам) данаид и махаонов; ни тех, ни других птицы прежде никогда не пробовали. Сойки во всех случаях поедали махаонов, не поедая данаид; если же птицы заглатывали данаид, то они их быстро отрыгивали и в дальнейшем избегали. Очевидно, сойки научаются на опыте избегать употребления данаид в пищу, узнавая их по ярко окрашенным крыльям.

Многие животные защищены от потенциальных врагов благодаря своим ядовитым или неприятным на вкус тканям. Неприятным запахом "или вкусом обладают представители многих групп насекомых, ряд насекомоядных, хвостатых амфибий и скунсы. Пчелы, осы, скаты-хвостоколы и некоторые змеи жалят своих врагов, выпуская через жало яд.

Ядовитые или неприятные на вкус ткани не помогут жертве, если хищник узнает об этих их свойствах лишь после того, как он убьет или искалечит ее. Но если такие ядовитые виды ярко окрашены, то потенциальные враги быстро научаются связывать яркую окраску с неприятными свойствами того или иного вида. Это подтверждают эксперименты, проведенные Карпентером (Carpenter). Основываясь на субъективном восприятии, он разделил представителей 244 видов насекомых на хорошо заметных и криптиче- ских. Затем он скармливал этих насекомых африканской мартышке (Cercopithecus) и на основании ее реакций разделил виды насекомых на съедобные и неприятные на вкус. Результаты представлены в табл. 15.1. Обратите внимание, что большая часть крипти- ческих видов оказалась съедобной, а большинство заметных видов— неприятными на вкус.

Защитный механизм, создаваемый предупреждающей окраской, начинает действовать лишь после того, как потенциальный враг хотя бы дважды встретится с несъедобным видом и научится ассоциировать его яркую окраску с неприятными свойствами. Однако, поскольку в окраске многих ядовитых или неприятных на вкус видов, принадлежащих к различным семействам и отрядам, преобладают четыре основных цвета — черный, красный, оранжевый

Таблица 15.1

Связь между характером окраски насекомых и их съедобностью для хищников

Окраска

Съедобные

Несъедобные

Общее число

Криптическая

83

18

101

Яркая

23

120

143

Итого

106

138

244

и зеленый, — предупреждающие об их неприятных свойствах, большинство потенциальных врагов научаются связывать такую общую окраску с опасностью. Конвергенция по предупреждающей окраске, наблюдаемая среди несъедобных видов, сама по себе представляет собой адаптацию, направленную на снижение частоты «ошибок» у потенциального хищника, поскольку такие ошибки оказываются роковыми для подвергшихся нападению особей. Так, например, многие несъедобные тропические бабочки из сем. Nym- phalidae, встречающиеся совместно в некоторых частях Бразилии, сходны по форме и окраске крыльев. Это представители различных видов: Lycorea, Melinaea, Mechanitis, Heliconius и Eveides, относящихся к трем разным подсемействам нимфалид.

После того как птица или жаба научится связывать определенный яркий цвет или сочетание цветов с неприятными свойствами и станет избегать животных, имеющих такие признаки, эта ее реакция распространяется не только на действительно ядовитых животных, но и на всех других, обладающих сходной окраской. Это сделало возможным эволюцию мимикрии — подражания съедобных животных другим видам, которые ядовиты или обладают неприятным вкусом. Эволюция мимикрии в принципе не отличается от эволюции покровительственной окраски, только в одном случае моделью служит природа, а в другом — какое-либо хорошо заметное ядовитое животное. В обоих случаях чем больше сходство с моделью, тем надежнее защита. Кроме того, как в том, так и в другом случае, если имитаторов становится слишком много, хищник научается связывать их окраску или фон с хорошей, а не с несъедобной пищей (будь то ядовитое животное, лишайник или скала).

Мимикрия встречается во многих группах животных. Муравьи, например, несъедобны для большинства животных из-за своих ядовитых желез (но не для всех животных, о чем свидетельствуют по крайней мере три неродственных между собой вида млекопитающих, специализировавшихся на питании муравьями). Муравьям

подражают в разных частях земного шара пауки, кузнечики, жуки, мухи и другие насекомые. То же самое относится к шмелям, которым подражают разные виды мух и бабочек. Но наиболее широко известные и хорошо изученные примеры мимикрии относятся к бабочкам, подражающим данаиде.

В восточной части Северной Америки распространена бабочка Limenitis archippus (рис. 15.10). По внешним признакам, особенно

Рис. 15.10. Бэйтсовская мимикрия.

А. Несъедобная модель — данаида (Danaus plexippus). Б. Подражающая ей бабочка Limenitis archippus.

по окраске крыльев и узору на них, эта бабочка похожа на данаиду. Поскольку L. archippus вполне съедобна, уже давно высказывались предположения, что она подражает данаиде. Чтобы проверить это, Брауэр (Brower) кормил бабочками L. archippus группу соек, которые прежде никогда не сталкивались с этими бабочками. Большинство птиц поедало бабочек, не проявляя никаких отрицательных реакций. Другой группе соек были предложены данаиды, и, как уже говорилось выше, они быстро научились отказываться от них. Когда затем этим сойкам предложили бабочек L. archippus, большинство птиц отказалось и от них. Так было установлено, что бабочки L. archippus в самом деле спасаются от хищников благодаря своему сходству с несъедобными данаидами.

Поскольку защита, создаваемая мимикрией, зависит от того, научится ли потенциальный хищник связывать окраску или форму данной бабочки с неприятными свойствами той модели, которой она подражает, судьба вида-имитатора тесно связана с модельным видом. Если имитаторы гораздо более многочисленны, чем модель, то хищник может научиться ассоциировать их окраску со съедобностью имитатора и, учитывая заметность их окраски, они могли бы оказаться в весьма опасном положении. Подобная ситуация была бы вредна не только для имитатора, но и для его модели. Кроме того, если в процессе обучения хищник будет часто ловить имитаторов, то обучение замедлится. Наконец, вследствие своей

заметности имитатор должен жить только в том же месте и в то же время, что и его модель.

Брауэр попытался выразить взаимоотношения между имитаторами и моделями в количественной форме. Он кормил скворцов ^Sturnus vulgaris) личинками мучного хрущака (Tenebrio molitor), часть которых предварительно окунал в раствор хинина, что делало их очень неприятными на вкус. Вместе с этими несъедобными личинками («моделями») Брауэр давал скворцам съедобных личинок, которых он окунал просто в воду («имитаторы»). Скворцы быстро научились ассоциировать личинок хрущака с неприятным вкусом и избегали их. При соотношении моделей и имитаторов примерно 9: 1 птицы отвергали 80% всех съедобных личинок; при соотношении 2:3, т. е. когда число имитаторов было чуть выше числа моделей, птицы все еще отвергали примерно те же 80% съедобных личинок. При соотношении 1 модель на 9 имитаторов птицы поедали большое число имитаторов, но отвергали примерно 17% съедобных личинок, принимая их за модели. По-видимому, даже в тех случаях, когда численность имитаторов значительно выше численности моделей, мимикрия все-таки обеспечивает своим носителям некоторую защиту. Однако вряд ли какой-либо вид может перенести истребление хищниками 83% его особей.

Обычную предупреждающую окраску называют мюллеровской мимикрией в честь Фрица Мюллера (Fritz Miller) — немецкого натуралиста, правильно объяснившего это явление в 1879 г. Сходство животного, лишенного других защитных свойств, с неродственным ему несъедобным или опасным видом называется бэйтсов- ской мимикрией по имени английского натуралиста Генри Уолтера Бэйтса (Henry Walter Bates), который в 1862 г. дал объяснение мимикрии этого типа.

Число съедобных видов, подражающих какой-либо несъедобной модели, не должно быть слишком большим; в противном случае хищник научится ассоциировать данную окраску со съедобной пищей и оба вида окажутся лишенными защиты. Эволюция мимикрии представляет собой прямой результат взаимоотношений хищник—жертва. В настоящее время проводится подробное изучение многих примеров таких взаимоотношений, лежащих на грани между эволюционными и экологическими исследованиями.

СИМБИОЗ

Не все межвидовые взаимоотношения гибельны для одного из участвующих в них видов. Во многих случаях они выгодны обоим видам; хорошим примером служат цветковые растения и опыляющие их насекомые. Опылитель получает необходимую ему пищу в виде нектара и (или) пыльцы, а растение благодаря посещению насекомого оказывается опыленным. В отсутствие какого-либо альтернативного источника пищи насекомое без растения погибло

Таблица 15.2

Типы взаимоотношений, выгодные и (или) безвредные для обоих видов

А. В пределах одного вида.

Спаривание.

Некоторые социальные взаимодействия (например, образование косяков у рыб или стай у птиц).

Разделение труда между членами колонии (например, у общественных насекомых или у вольвоксовых).

Б. Между видами.

Комменсализм — один вид выигрывает, а другой ничего не выигрывает, но и не теряет (например, пауки-комменсалы, живущие в паутнне другого паука и питающиеся остатками его пищи; комары и растения сарраценип).

Мутуализм — выигрывают оба вида.

Необлигатный (например, неспециализированные цветки и их опылители; коровы и египетская цапля).

Облигатный (например, юкка и ее опылитель Tegeticula spp.)

Симбиоз — крайние случаи облигатного мутуализма, когда оба вида находятся в теснейшей ассоциации. Классический пример — лишайники.

бы от голода; точно так же без опылителя и растение вымерло бы. Подобные взаимоотношения известны под общим названием симбиоза или мутуализма. Некоторые авторы придерживаются весьма дробной классификации мутуалистических взаимоотношений (табл. 15.2).

Выгода, которую извлекают из симбиотических взаимоотношений участвующие в них виды, различна. Одну крайность представляют виды, которые не могут существовать друг без друга, как, например, растения юкки и ее облигатный опылитель — чешуекрылое Tegeticula (рис. 15.11). Другая крайность — опылители, посещающие многие различные растения, цветки которых опыляются многими из таких насекомых. В последнем случае взаимоотношения между любыми двумя видами довольно случайны.

Интересным примером симбиоза служат взаимоотношения между муравьями и некоторыми видами растений, среди которых наиболее хорошо известна центрально-американская Acacia cornigera, изучавшаяся американским экологом Даниэлем Джензеном (Daniel Janzen). У этой акации имеются крупные роговидные полые колючки (рис. 15.12), на одной стороне которых имеется полоска тонкой ткани. Мелкие жалящие муравьи рода Pseudomyrmex, отличающиеся очень агрессивным поведением, пробуравливают эту тонкую ткань и используют полость колючки в качестве гнезда. Кроме того, у основания листьев этой акации имеются нектарники, а на концах листьев — особые узелки, называемые пищевыми тельцами, которые богаты белком и другими питательными веществами. Муравьи питаются как нектаром, так и этими пищевыми тельцами, что позволяет им совершать весь свой жизненный цикл на акации. За это муравьи нападают на всех насекомых, которые пытаются поедать листья акации. Кроме того, они перегрызают .побеги растений, растущих по соседству с акацией. Благодаря

Рис. 15.11. Опыление цветков Yucca spp. бабочкой Tegeiicula.

А. Цветки юкки, с пыльников которых насекомое собирает пыльцу. Б. Пыльник с сидящей на нем бабочкой. В. Разрез через завязь и примыкающий к ней пыльник. Собрав пыльцу, блочка откладывает в завязь яйца. Развивающиеся из них гусеницы питаются .'емязачатками юкки, уничтожая таким образом несколько семян. Г. После отюадывания яиц бабочка переползает на рыльце и засовывает в него комок пылыы, которую она собрала для кормления будущих гусениц; на самом же деле о га опыляет при этом цветок. (Фотографии стеклянных моделей цветка из Гарвар.ского университета публикуются с любезного разрешения С. Е. Wood.)

Рис. 15.12. Колючки Acacia cornigera.

Таблица 15.3

Воздействия, оказываемые муравьями Pseudomyrmex ferruginea на Acacia cornigera

Показатель

При наличии муравьев

Без муравьев

Вес корневых побегов, г

41 750

2900

Число листьев

7785

3460

Средний рост за 45 дней, см

72,86

10,23

Гибель, %

28

56

Побеги с насекомыми днем, %

2,7

38,5

ночью, %

12,9

58,8

Среднее число насекомых на одном побеге днем

0,039

0,881

НОЧЬЮ

0,226

2,707

деятельности муравьев акация получает достаточно света и избавлена от хищников (табл. 15.3). Таким образом, муравьи Pseudomyrmex борются с другими растительноядными организмами, избавляя акацию от затрат на химические защитные механизмы (за это она должна обеспечить муравьям убежище и пищу). Не на всех, а лишь на немногих видах акации живут муравьи и не все виды муравьев живут на акациях. Но между теми видами муравьев и акаций, которые находятся в мутуалистических взаимоотношениях, возникла тесная взаимозависимость, сходная с существующей между юккой и бабочкой Tegeticula, так что их дальнейшее эволюционное развитие будет тесно переплетено.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ ВИДАМИ И РАЗЛИЧНЫЕ АСПЕКТЫИХ жизни

Изучение адаптаций растений и животных к их физической и •биологической среде тесно связано с изучением их физиологии и функциональной морфологии—наука, которую часто называют экофизиологией или физиологической экологией. Специфические способы взаимодействия разных организмов со средой сказываются на их демографических особенностях. Это было показано в ряде независимых исследований разных аспектов жизненного цикла золотой розги (Solidago spp.), проводившихся в северо-восточной части США американским экологом Уорреном Абрахамсоном (Warren Abrahamson) и некоторыми его сотрудниками.

Первое из этих исследований проводилось на 6 популяциях, принадлежащих 4 разным видам. Две популяции росли в лесу, две другие — на сыром лугу и еще две — на заброшенном поле, которое прежде обрабатывалось. Все три местообитания находились

Очень близко друг от друга (в радиусе примерно 1,5 км), так что между ними не было существенных макроклиматических различий. Растения собирали через одинаковые промежутки времени, отде-

Solidago,canadensisSolidago,canadensisЗ^ажпый участокЗ^ажпый участокЮОг—•ЮОг—•Сухой участокСухой участокСухой участокСухой участокSolidago speciosaSolidago speciosaSolidago nemoralisSolidago nemoralis10010010010088553о3оЛистьяЛистья8080ЦветкиЦветки55еоео4040тебельтебель20203о3о7 21 5Июнь Июль Авт. Сент. Окт.7 21 5Июнь Июль Авт. Сент. Окт.Л истьяЛ истья8080606040402020Июнь Июль Аог. Сент. Окт.Июнь Июль Аог. Сент. Окт.Рис 1513 Распределение биомассы у растений разных видов Solidago в разныхместообитаниях.Рис 1513 Распределение биомассы у растений разных видов Solidago в разныхместообитаниях.Показаны изменения доли листьев, стеблей и цветков в общей биомассе в тече-ние вегетационного периода. (Abrachamson, Gadgil, 1973.)Показаны изменения доли листьев, стеблей и цветков в общей биомассе в тече-ние вегетационного периода. (Abrachamson, Gadgil, 1973.)

Solidago,canadensis

Solidago,canadensis

З^ажпый участок

З^ажпый участок

ЮОг—•

ЮОг—•

Сухой участок

Сухой участок

Сухой участок

Сухой участок

Solidago speciosa

Solidago speciosa

Solidago nemoralis

Solidago nemoralis

100

100

100

100

8

8

5

5

3о

3о

Листья

Листья

80

80

Цветки

Цветки

5

5

ео

ео

40

40

тебель

тебель

20

20

3

о

3

о

7 21 5

Июнь Июль Авт. Сент. Окт.

7 21 5

Июнь Июль Авт. Сент. Окт.

Л истья

Л истья

80

80

60

60

40

40

20

20

Июнь Июль Аог. Сент. Окт.

Июнь Июль Аог. Сент. Окт.

Рис 1513 Распределение биомассы у растений разных видов Solidago в разныхместообитаниях.

Рис 1513 Распределение биомассы у растений разных видов Solidago в разныхместообитаниях.

Показаны изменения доли листьев, стеблей и цветков в общей биомассе в тече-ние вегетационного периода. (Abrachamson, Gadgil, 1973.)

Показаны изменения доли листьев, стеблей и цветков в общей биомассе в тече-ние вегетационного периода. (Abrachamson, Gadgil, 1973.)

ляли друг от друга стебли, листья и цветки, а затем высушивали и взвешивали по отдельности разные части растения, устанавливая таким образом различия в относительном содержании этих частей в разных популяциях на протяжении годичного цикла рас-

тения. У растений с заброшенного поля наибольшая часть биомассы приходилась на цветки, затем шли популяции сырого луга, а у растений лесной популяции цветки содержали наименьшую долю энергии, запасенной растением. В отличие от этого у растений с сырого луга большую часть биомассы составляли стебли, а у лесных растений — листья (рис. 15.13). Эти различия (передаваемые по наследству) можно легко объяснить как реакции на среду, в которой обитают эти популяции. Заброшенное поле — наименее надежная среда, а поэтому (см. гл. 13) можно предсказать, что растущие здесь растения затрачивают большую долю энергии на производство семян. Сырой луг в смысле нарушения природной среды занимает промежуточное положение. Он хорошо освещается солнцем, но растительность здесь очень густая и растения могут легко оказаться затененными более высокими растениями. Конкурируя за свет, растения золотой розги растут вверх, чтобы избежать затенения. Поэтому значительная доля энергии идет на создание тканей стебля. Лесная подстилка, напротив, освещена хуже, чем поле или луг, так как деревья создают тень. Однако в лесной подстилке растительность не такая густая и составляющие ее травянистые растения не так сильно конкурируют между собой за свет. Поскольку золотая розга не может перерасти по высоте деревья, с тем чтобы забрать у них солнечный свет, и поскольку растения самой золотой розги не очень мешают друг другу, они в лесу обычно не бывают высокими, так что основная часть энергии может вкладываться в развитие листьев. Таким образом, морфология и образ жизни растений золотой розги в этих трех местообитаниях непосредственно связаны с условиями их среды. Кроме того, поскольку эти местообитания находятся так близко друг от друга, что семена из одного местообитания часто заносятся ветром в другое, отсутствие лесной формы на полях и лугах и наоборот означает, что различия в их морфологии и образе жизни имеют непосредственную адаптивную ценность.

В другой работе Абрахамсон (Abrahamson) и его сотрудники повторили это исследование на одном из прежних видов (Solidago canadensis), использовав популяции, обитающие на заброшенных полях. На этот раз они изучали также и подземные части растений (корни и корневища) и определяли не только вес разных тканей, но и содержание в них калорий. В этой работе они брали выборки трех типов: 1) растения, совершенно свободные от паразитов; 2) растения, зараженные галлообразующими растительноядными насекомыми; 3) растения, зараженные галлобразующими насекомыми, на которых в свою очередь паразитирует их естественный враг — одно из перепончатокрылых. Растения, свободные от паразитов, были крупнее, чем те, на которых паразитировали растительноядные насекомые, поскольку значительную часть энергии растений золотой розги паразиты расходовали на собственные нужды и на образование галлов. Когда же сами галлообразователи ста-

Неконкурентные взаимодействия между видами 41У цовятся объектом паразитизма, они уже не в состоянии забирать у золотой розги так много калорий, как прежде (рис. 15.14), и частью этих калорий завладевает перепончатокрылое (рис. 15.15). Таким образом, это перепончатокрылое оказывает благоприятное действие на золотую розгу и представляет собой природное биологическое средство борьбы с ее врагами-галлообразователями.

Абрахамсон не только убедился, что насекомые вызывали изменение общего количества доступной растению энергии, но и об-

золотой роз-золотой роз-Рис. 15.14. Кривые роста галлообразующих насекомых на растениях ги (Solidago canadensis), свободных от галлообразователей (/) и зараженных ими (//).Л. При заражении золотарниковой молью Gnorimoshema gallaesolidaginis. Б. При заражении пестрокрылкой Eurosta solidaginis. На самих галлообразователях паразитируют другие насекомые. (Stinner, Abrahamson, 1979.)Рис. 15.14. Кривые роста галлообразующих насекомых на растениях ги (Solidago canadensis), свободных от галлообразователей (/) и зараженных ими (//).Л. При заражении золотарниковой молью Gnorimoshema gallaesolidaginis. Б. При заражении пестрокрылкой Eurosta solidaginis. На самих галлообразователях паразитируют другие насекомые. (Stinner, Abrahamson, 1979.)

золотой роз-

золотой роз-

Рис. 15.14. Кривые роста галлообразующих насекомых на растениях ги (Solidago canadensis), свободных от галлообразователей (/) и зараженных ими (//).

Л. При заражении золотарниковой молью Gnorimoshema gallaesolidaginis. Б. При заражении пестрокрылкой Eurosta solidaginis. На самих галлообразователях паразитируют другие насекомые. (Stinner, Abrahamson, 1979.)

Рис. 15.14. Кривые роста галлообразующих насекомых на растениях ги (Solidago canadensis), свободных от галлообразователей (/) и зараженных ими (//).

Л. При заражении золотарниковой молью Gnorimoshema gallaesolidaginis. Б. При заражении пестрокрылкой Eurosta solidaginis. На самих галлообразователях паразитируют другие насекомые. (Stinner, Abrahamson, 1979.)

наружил, что растение отвечает на это изменением распределения энергии между разными своими тканями. При нападении растительноядных насекомых растения золотой розги снижают количество репродуктивных тканей (цветки и корневища) пропорционально сильнее, чем количество ткани вегетативных органов. Это объяснили адаптивной реакцией растений, обеспечивающей выживание золотой розги, поскольку для более мелких экземпляров (с менее развитыми стеблем и корнем и меньшим числом листьев)

вероятность выживания ниже.

В исследованиях Абрахамсона была также выявлена определенная последовательность событий, которые происходят на заброшенном поле и в которых участвуют растения и насекомые. На возделывавшееся прежде поле, оставшееся незасеянным, или же на вырубленный лесной участок, с которого были вывезены деревья, ветер заносит семена золотой розги; эти семена в конце концов прорастают и создают популяцию. Вначале новая популя-

ция обычно бывает свободна от галлообразователей. Однако рано или поздно взрослая пестрокрылка или золотарниковая моль (галлообразующие насекомые, чаще всего нападающие на золотую розгу) находят этот участок и откладывают яйца на растущие верхушки растений. Вылупляющиеся личинки вбуравливаются в растительные ткани, оказывая на них химическое воздействие и заставляя растение образовывать галлы. Внутри каждого галла из личинки развивается взрослое насекомое. С течением времени

Рис. 15.15. Поток энергии (в джоулях на 1 м2) по цепи «золотая розга — галлооб- разователь—паразит».

Проставленные в «каналах» модели проценты указывают долю участия каждого компонента в создании растительной продукции на 1 мг. Обратите внимание на то, что на паразитов насекомых растение вовсе не расходует никакой энергии.

(Stinner, Abrahamson, 1979.)

популяция растительноядных распространяется в популяции золотой розги, но в конце концов популяцию галлообразователей находят паразитические осы, которые в свою очередь откладывают яйца в галлы, с тем чтобы их личинки могли развиваться на растительноядных насекомых. Это ведет к сокращению популяции галлообразующих насекомых и соответственно к восстановлению по- популяции золотой розги.

Приведенный пример ясно показывает сложность взаимоотношений между организмом и средой и их взаимосвязь с демографическими характеристиками данного организма. Он позволяет оценить пластичность реакций золотой розги на происходящие в среде изменения. Популяции золотой розги, сложившиеся в каждой из физически различных сред, по-разному распределяют имеющуюся у них энергию между листьями, стеблем и репродуктивными тканями, по-видимому, для того, чтобы максимизировать свою общую приспособленность на пр@тяжении всей жизни. Как уже было показано в гл. 13, это не всегда выражается в продукции наибольшего числа семян в единицу времени. Это могут быть изменения

Неконкурентные взаимодействия между видами 421 продолжительности жизни или изменения в распределении ресурсов, позволяющие понизить смертность. Кроме того, в пределах каждой популяции происходит отбор растений, способных изменять ■характер распределения энергии в особых условиях — например, при выедании травоядными. Подобная реакция, конечно, совершенно бессознательна, однако не исключено, что она происходит при участии гормонов, хотя способ этого участия пока неясен.

До сих пор мы рассматривали организмы с ростом открытого типа (к ним относятся растения, многие беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии). Но большинство животных не обладает способностью изменять скорость своего роста или пропорции тела. Однако и у этих животных также имеют место «товарообмены», хотя они затрагивают другие аспекты жизненного цикла. Приме- • ром служит эволюция заботы о потомстве.

Адаптивные преимущества, создаваемые заботой о потомстве

Забота о потомстве состоит в том, что взрослые особи обеспечивают своих детенышей пищей, а также затрачивают время и подвергают себя опасности, для того чтобы защитить их от хищников. Взрослые особи могут непосредственно приносить детенышам собранную ими пищу, как это делают многие птицы; обеспечение пищей может происходить и косвенным образом — путем снабжения яйца большим запасом желтка. Забота о потомстве требует передачи некоторой части ресурсов, потенциально принадлежащих родителям, потомкам, подобно тому как при цветении часть потенциальных ресурсов материнского растения переходит к потомству. Поскольку количество этих ресурсов (энергия, время) всегда бывает ограничено, чем больше заботы уделяют родители своим потомкам, тем меньше число потомков, о которых они могут заботиться. Существование такой обратной зависимости было доказано для многих морских беспозвоночных (морские ежи, морские звезды, черви, моллюски, ракообразные), для рыб и для птиц. Но вместе с тем забота о потомстве повышает вероятность его выживания. Поэтому, хотя у вида, проявляющего заботу о потомстве, число яиц может быть меньше, число выживших потомков может оказаться больше, чем у вида, не заботящегося о своем потомстве. Кроме того, если родители кормят и охраняют своих детенышей, то последним не нужно обладать при рождении всеми чертами, необходимыми для самостоятельной жизни. Это делает возможным более раннее появление на свет и более быстрый последующий рост, как показало сравнительное изучение двух видов птиц, проведенное американским экологом Робертом Риклефсом (Robert Ricklefs).

Одним из видов, изучавшихся Риклефсом, был обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris). У этого вида период насиживания длится всего лишь 12 дней. Вылупившиеся птенцы лишены перьев, 28—2044

глаза у них закрыты и они совершенно беспомощны. Для того чтобы они выжили, родители должны кормить их и ухаживать за ними в гнезде в течение по крайней мере следующих трех недель. Но при этом птенцы растут очень быстро, поскольку большую часть их тела составляет пищеварительный аппарат. Другим видом был обыкновенный перепел (Coturnix coturnixY У этого вида период насиживания яиц 18 дней; вылупившиеся птенцы покрыты пухом, глаза у них открыты, и они вполне способны бегать и самостоятельно кормиться. Родители все же заботятся о птенцах, показывая им, какую пищу следует брать, и обогревая их в холодную погоду, но заботы эти не достигают такой степени, как у скворцов. У перепелов число яиц в кладке больше, но смертность среди птенцов выше, так как они развиваются медленнее и дольше находятся на таких стадиях, на которых им угрожают разного рода опасности. К этому следует добавить, что перепелу приходится снабжать яйцо большим количеством питательного материала, чем скворцу.

Можно привести много других примеров повышения выживаемости растений и животных в данной среде благодаря наличию у них различных признаков, позволяющих им забрать себе большую долю ресурсов, победить в конкуренции с другими видами, снизить опасность, ожидаемую со стороны хищников, или, напротив, самим более эффективно вылавливать жертву, или же стать более эффективными симбионтами. Всем адаптациям присущи некоторые общие черты: все они так или иначе повышают вероятность выживания данной особи или ее потомков, все они в известных пределах увеличивают эффективность использования ресурсов и все они связаны с неким «товарообменом»; что-то делается лучше, но за это всегда приходится поступиться чем-то другим. Однако одно лишь строгое описание отдельных адаптаций само по себе не объясняет, как они возникли, и не помогает предсказывать поведение видов или популяций в будущем. Для этого необходимы теории, позволяющие делать прогнозы и поддающиеся проверке.

На первых страницах этой книги уже говорилось, что в настоящее время описано свыше полумиллиона ныне существующих видов растений и свыше миллиона видов животных. Сколь ни велики эти числа, они, возможно, соответствуют лишь половине действительно существующих на земле видов организмов. Мы говорили также, что число видов, которые когда-то существовали, а ныне вымерли, вероятно, на порядок выше. В пяти последних главах обсуждались некоторые процессы и механизмы, участвующие в создании и поддержании этого огромного разнообразия организмов, однако недостаток места заставил нас опустить многие важные темы. Мы не касались вопроса о потоке энергии в экосистеме, не пытались выяснить, представляет ли собой разнообразие постоянное или преходящее явление. Точно так же мы не рассматри-

вали проблему экологической сукцессии, теории относительно оптимального сбора урожая ресурсов или числа видов, способных сосуществовать в данной области. Это всего лишь некоторые из многих интересных и увлекательных проблем, которыми занимаются сегодня популяционные биологи и экологи.

В мире, находящемся под угрозой разрушения в результате деятельности человека, важно как можно быстрее понять механизмы взаимодействия видов между собой и их реакции на создаваемые нами возмущения, ибо это единственный способ избежать необратимых экологических нарушений.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Cott Н. В. 1940. Adaptive Coloration in Animals, New York, Oxford University Press.

Gilbert L. E., Raven P. H. (eds.). 1975. Coevolution of Animals and Plants, Austin, University of Texas Press.

Mey R. M. 1973. Stability and Complexity in Model Ecosystems, Princeton, N. J., Princeton University Press.

Maynard Smith J. 1974. Models in Ecology, Cambridge, Cambridge University Press. [Имеется перевод: Мэйнард Смит Дж. Модели в экологии. — М.: Мир, 1976.]

Специальные статьи и обзоры

Abrahamson W. G., Gadgil М. 1973. Growth form and reproductive effort in goldenrods (Solidago, Compositae), Am. Nat., 107, 651—661.

Brower J. V. Z. 1958. Experimental studies of mimicry in some North American butterflies. Part 1. The monarch, Danaus plexippus and viceroy, Limenitis archippus archippus, Evolution, 12, 32—47.

Brower L. P. 1969. Ecological chemistry, Scientific American, 220 (2), 22—29.

Brower L. P., Brower J. V. Z. 1964. Birds, butterflies and plant poisons: A study in ecological chemistry, Zoologica, 49, 137—159.

Carpenter G. D. H. 1921. Experiments on the relative edibility of insects, with special reference to their coloration, Trans. Ent. Soc. London.

Connell J. H. 1972. Community interactions on marine rocky intertidal shores, Ann. Rev. Ecol. Syst, 3, 169—192.

Ehrlich P. R., Raven P. H. 1967. Butterflies and plants, Scientific American, 216 (6), 104—113.

Janzen D. H. 1966. Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America, Evolution, 20, 249—275.

Oaten A., Murdoch W. W. 1975. Functional response and stability in predator-prey systems, Am. Nat., 109, 289—298.

Paine R. T. 1966. Food web complexity and species diversity. Am. Nat, 100, 65—75.

Paine R. T. 1974. Intertidal community structure: Experimental Studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predator. Oecolo- gia, 15, 93—120.

Pitelka F. A. 1958. Some aspects of population structure in the short-term cycle of the brown lemming in northern Alaska, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22 237251.

Ricklefs R. E. 1968. Patterns of growth in birds, Ibis, 110, 419—451.

Rosenzweig M. L., MacArthur R. H. 1963. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions, Am. Nat., 97, 209—223.

Stinner B. R., Abrahamson W. G. 1979. Energetics of the Solidago canadensis-stem gall insect-parasitoid guild interaction, Ecology (in press).

Глава 16

Поведение и эволюция

В предыдущих главах рассматривались гены и детерминируемые ими морфологические признаки на популяционном уровне. Теперь мы займемся обсуждением поведенческих признаков.

В той или иной ситуации животное может вести себя по-разному. Разумеется, не все реакции животного благоприятны для него. Некоторые из них могут сразу погубить его, тогда как другие понижают его приспособленность в далекой перспективе. Есть и такие типы поведения, которые повышают вероятность выживания и размножения. В этой главе мы попытаемся ответить на два вопроса: подвержено ли поведение естественному отбору и если да, то каким образом под действием естественного отбора вырабатываются различные типы поведения?

Типы поведения," на которые способно данное животное, ограничены его морфологией и физиологией в трех отношениях: по движениям, которые оно может совершать, по информации, которую оно может получать из окружающей его среды, и по тому, в какой мере оно может регулировать свои движения в ответ на полученную информацию. В животном мире наблюдается широкое разнообразие по всем этим трем факторам.

Нетрудно понять, что поведение ограничено физической формой животного: возможности амебы в смысле поведения лежат в очень узких пределах; для того чтобы летать, животному необходимы какие-то крылья; для того, чтобы жить на суше, а не вводе,— легкие или какие-либо другие специальные структуры; для. того, чтобы вскармливать детенышей молоком— специальные железы.

Чтобы поведение было эффективным, животное должно уметь различать объекты окружающей среды и происходящие в ней события. Эту информацию оно получает при помощи органов чувств. Тип информации и ее сложность весьма разнообразны. Животные способны распознавать множество различных внешних сигналов» (табл. 16.1). У них имеются органы, реагирующие на температуру, свет, давление, электрический ток, силу тяжести и различные химические вещества. Информация, получаемая животным, зависит от тех органов чувств, которыми оно обладает. Органы чувств собаки сходны с нашими, но она в большей степени полагается на обоняние. Глаз пчелы реагирует на свет, но в отличие от чело-

века пчела воспринимает ультрафиолетовые лучи и не воспринимает дальний красный свет. Кроме того, пчела воспринимает поляризованный свет. Эти способности пчел оказывают влияние на их поведение.

Таблица 16.1

Типы внешних стимулов, распознаваемых животными

Тип стимула

Стимул

Пример животного

Рецептор животного

Температурный

Световой

Звуковой

Поляризованный свет

Цвет

Воздушные коле-

Ямкоголовая змея

Пчела

Птицы

Бабочки

Лицевые ямки

Сложный глаз

Глаз (с колбочками в сетчатке)

Тимпанальный орган

Химический

бания

То же » » Колебания субстрата Запах

Насекомые Человек Пчела

Человек

Джонстонов орган

Ухо

Субгенуальный орган

Нос

Механический

Феромоны

Вкус (контакт источника стимула с рецептором) Вкус Прикосновение

Бабочки

Падальные мухи

Собака

Млекопитающие

Рецепторы усиков Хемосенсорные щетинки

Вкусовые почки

Тельца Мейснера

Гравитационный

Давление

Кошка Ракообразные

Тельца Пачини

Ст атоциты

Для того чтобы животное могло выжить, оно должно быть способно использовать информацию, воспринимаемую его органами чувств, и соответствующим образом перерабатывать ее. Регуляцию поведения осуществляют главным образом две системы. Первая из них — нервная система — передает информацию от органов чувств в головной мозг и двигательным мышцам. Для осуществления сложных форм поведения животному необходима высокоразвитая нервная система.

Вторая система регуляции — гормональная—имеет химическую природу. Некоторые гормоны вызывают быстрые изменения поведения, как, например, гормон вылупления у бабочки Cecropia, стимулирующий подготовку к вылету имаго из кокона. Другие гормоны обладают более длительным действием. Например, у перелетных птиц увеличение длины дня ранней весной стимулирует выделение гормонов, вызывающих физиологические изменения, которые ведут к накоплению жировой ткани, необходимой птице для длительных перелетов. Аналогичным образом гормоны координируют длинный ряд физиологических м поведенческих изменений, служащих подготовкой к размножению. Взаимодействие между

гормонами и поведением очень сложное. В общем гормоны влияют на поведение животного, и в свою очередь многие типы поведения могут вызывать гормональные изменения.

АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ

Мы уже говорили об ограничениях, налагаемых на поведение животного строением его тела. Совершенно ясно, что морфологические и физиологические признаки животного подвержены естественному отбору. А как обстоит дело с формами поведения? Если поведение подвергается естественному отбору, то оно должно удовлетворять двум критериям: оно должно быть адаптивным и должно наследоваться. Мы оначала рассмотрим адаптированность поведения.

Есть много способов, с помощью которых характер поведения может повысить приспособленность организма. В одну из общих категорий, относящихся к поддержанию существования организма, входят формы поведения, повышающие эффективность особи и увеличивающие продолжительность ее жизни. Различные типы поведенческих реакций позволяют животным использовать благоприятные аспекты среды и до некоторой степени защитить себя от ее неблагоприятных воздействий. В качестве примера можно привести ящерицу, которая регулирует температуру своего тела, выползая на солнце или прячась от него. Разные формы поведения могут также обеспечить защиту от хищников. Некоторые способы защиты от хищников состоят в том, чтобы устроить надежное убежище (например, глубокую нору), спасаться бегством при виде хищника или притворяться мертвым. Другая важная категория форм поведения, связанных с поддержанием существования животного, касается питания — как поисков пищи, так и обращения с уже добытой пищей. Некоторые из этих форм поведения простые, как, например, хемотаксическая реакция многих простейших на определенные химические вещества, а некоторые другие— довольно сложные, например согласованные действия прайда львов во время охоты.

Приспособленность повышается также в результате форм поведения, объединяемых под общей рубрикой типов поведения, связанных с размножением. Входящие в эту категорию формы поведения можно подразделить на привлечение самцов и самок друг к другу, ритуал ухаживания и заботу о потомстве.

Основная функция всех видов репродуктивного поведения состоит в том, чтобы обеспечить оплодотворение яйцеклеток спермой. Первый шаг к осуществлению этой функции—встреча потенциальных брачных партнеров. У разных видов имеются разнообразные механизмы для привлечения особей противоположного пола друг к другу: некоторые виды насекомых выделяют специальные химические аттрактанты — феромоны, светляки произ-

водят световые вспышки, многие виды лягушек квакают. Эти сигналы часто видоопецифичны (т. е. производятся только представителями данного вида), и особь одного вида не реагирует на сиг-

Еmelanogaster.за ней. Б. «Ножницы» —Еmelanogaster.за ней. Б. «Ножницы» —

Е

melanogaster.

за ней. Б. «Ножницы» —

Е

melanogaster.

за ней. Б. «Ножницы» —

Д

Рис. 16.1. Ритуал ухаживания у Drosophila

А. Ориентация — самец приближается к самке и следует самец сначала складывает крылья на спинке параллельно одно другому, а затем разводит их в стороны (у D. melanogaster этот тип ухаживания наблюдается редко, но у других видов дрозофилы он встречается часто). В. Трепетание—одно крыло располагается перпендикулярно к телу и быстро вибрирует. Г. Вылизывание — самец вылизывает брюшко самки. Д. Попытка к копуляции. Е. Копулирующая пара. (Manning, 1965.)

нал, подаваемый особью, принадлежащей к другому виду. Например, два близкородственных вида квакш, относящихся к комплексу видов Hyla versicolor, морфологически очень сходны, но различаются по брачным крикам самцов: самцы одной группы выводят быструю трель, а самцы другой — более медленную. Эти крики

можно записать, а затем воспроизвести при помощи двух громкоговорителей. Если самку одного из этих видов поместить на равных расстояниях от обоих громкоговорителей, то она направится либо к одному, либо к другому из них. Если затем повторить эксперимент несколько раз, то самка всякий раз направляется на один и тот же сигнал. Таким образом, самки способны различать разные сигналы.

Поведение животных с момента встречи самца и самки и до выделения гамет называют ухаживанием. Простейшая форма ухаживания состоит в узнавании представителя противоположного пола (того же самого вида) и одновременном выделении гамет. Подобного рода поведение характерно для многих беспозвоночных. У многих видов наблюдаются более сложные церемонии ухаживания, а у некоторых животных они очень сложны, так что каждая особь данного вида (или, во всяком случае, одного из полов этого вида) выполняет чрезвычайно замысловатые действия. Примеры таких сложных церемоний можно видеть у многих птиц. У одних видов в ухаживании участвуют оба пола, реагирующие друг на друга, а у других весь ритуал совершается представителем одного из полов. Например, у плодовой мушки Drosophila melanogaster ритуал ухаживания исполняет главным образом самец (рис. 16.1). Самец начинает с того, что приближается к самке, поворачивается к ней головой и следует за ней, когда она удаляется. Затем он ставит одно крыло перпендикулярно к своему телу и начинает вибрировать им. После этого самец заходит сзади и пытается взобраться на самку. Несколько первых попыток к спариванию самка обычно отвергает, но самец продолжает свои действия до тех пор, пока не достигает успеха или же отказывается вовсе от своих намерений.

Довольно обычное явление при ухаживании (так же как и при других формах поведения) представляет собой ритуализация. Ритуализация состоит в том, что в процессе эволюции первоначальная функция какой-либо формы поведения модифицируется и становится коммуникационной. Ритуализация агрессивного поведения обычно дает возможность получать информацию о вероятности того, вступит ли противник в бой или обратится в бегство. При ухаживании ритуализованные формы поведения сигнализируют о готовности к спариванию; часто они указывают на пол особи; и поскольку формы поведения обычно видоспецифичны, они дают информацию о том, принадлежат ли две участвующие в церемонии ухаживания особи к одному и тому же виду. В некоторых случаях удается проследить за эволюцией той или иной формы поведения путем сравнительного изучения близкородственных видов. Сигналами могут служить очень многие формы поведения, такие, как приливы крови к определенным участкам тела, кормление, дефекация и т. п. В процессе ритуализации первоначальное поведение обычно упрощается и одновременно усиливается, пре-

вращаясь тем самым в более эффективный сигнал. Иногда это сопровождается морфологическими изменениями, делающими сигнал еще более заметным. Пример ритуализованного поведения при

Рис. 16.2. Десять поз, наблюдаемых у кряквы и у других уток, которые добывают корм на поверхности воды.

А— начальное покачивание клюва: Б — вскидывание головы; В — помахивание хвостом; Г-—свистящее бормотание; Д — «голова вверх—хвост вверх»; Е — поворот в сторону самки; Ж — поклоны при плавании; 3 — поворот головы затылком к самке; Я —выпячивание груди; К—«вверх—вниз». (Lorenz, 1958.)

ухаживании можно наблюдать у настоящих уток, таких, как кряквы. На рис. 16.2 изображены 10 поз, наблюдаемых при ухаживании у разных видов этих уток. У кряквы яркое оперение самца особенно хорошо заметно при позе «голова вверх—хвост вверх» (рис. 16.2Д). Такие же движения можно наблюдать у родственных видов с другой расцветкой. Последовательность этих поз у птиц, принадлежащих к разным видам, может быть различной.

Церемония ухаживания выполняет несколько функций. Она обеспечивает одновременное половое возбуждение у самца и самки, так что оба они приходят в состояние готовности к спариванию в одно и то же время. Она подавляет возможное агрессивное поведение между брачными партнерами и дает возможность особям, принадлежащим к одному и тому же виду, узнавать друг друга. Это очень важно, особенно в областях, где обитают два близкородственных вида. Если бы особи, относящиеся к разным видам, предприняли попытку к спариванию, то, вернее всего, они не смогли бы произвести потомство, а если бы и смогли, то их потомки скорее всего оказались бы стерильными или нежизнеспособными. Следовательно, отбор должен благоприятствовать тем особям, которые не спариваются с особями, принадлежащими к другим видам.

Что же касается заботы о потомстве, то, согласно современным теориям, ее эволюция может вызываться рядом факторов внешней среды. Уилсон (Е. О. Wilson) приводит четыре таких фактора: 1) высокая активность хищников, поскольку при этом, защищая своих детенышей, родительская особь повышает свою приспособленность; 2) специализация к труднодобываемой пище, поскольку при этом детеныши не в состоянии сами прокормить себя до тех пор, пока они не достигнут определенных размеров или не приобретут достаточных навыков. Волкам и крупным кошкам, которые охотятся на крупную добычу, для успешной охоты необходимо достигнуть определенных пороговых размеров и научиться подкрадываться к добыче; эти животные заботятся о своих детенышах и обучают их до тех пор, пока они не становятся способными сами обеспечивать свое существование; 3) если вид обитает в среде с необычайно суровыми физическими условиями, то молодь может оказаться неспособной выжить без помощи родителей; 4) у видов, адаптированных к предсказуемым условиям среды, которые ведут к /(-отбору (см. гл. 13), обычно также сильнее развита забота о потомстве, /(-отбор благоприятствует большим размерам, большей продолжительности жизни и многократому размножению в течение жизни. Эти условия благоприятствуют пометам, состоящим из относительно небольшого числа потомков, вероятность выживания которых повышается благодаря заботе о них со стороны родителей.

НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ

Мы рассмотрели адаптивную ценность различных форм поведения, в том числе поведения, обеспечивающего поддержание жизни особи, а также репродуктивного поведения. Однако, для того чтобы естественный отбор мог действовать на поведение, поведенческие признаки должны не только обладать адаптивной ценностью, но и передаваться от родителей потомкам.

До какой степени возможна генетическая передача поведения? Приобретенные признаки не могут наследоваться, а поэтому и не подвергаются очбору, однако возможно, что существует отбор на генетические признаки, которые облегчают определенные формы 'поведения или предрасполагают к ним животное. Некоторые из имеющихся данных свидетельствуют о том, что поведение находится под генетическим контролем. Определенные типы поведения появляются внезапно, до того как выполняющая их особь имела случай наблюдать такое поведение у других особей, принадлежащих к тому же виду; к таким формам относится поведение при вылуплении у птиц. Поведение при вылуплении, наблюдаемое у большинства птиц, начинается с того, что птенец принимает определенную позу, засовывая голову под правое крыло и направляя клюв к воздушной камере, расположенной на тупом конце яйца. Затем птенец прорывает клювом оболочку, отделяющую воздушную камеру, и начинает дышать легкими. После этого птенец надкалывает скорлупу изнутри, образуя первую щель в яйце. За этим следует ряд движений, с помощью которых птенец с силой ударяет клювом о скорлупу, а одновременные движения ног вызывают поворот тела птенца. Все это приводит к постепенному расширению щели в скорлупе. Таким образом, вылупление связано с рядом довольно сложных стереотипных движений, которым, однако, птенец не мог научиться.

Другие данные, указывающие на то, что поведение может передаваться по наследству, получены в результате изучения межвидовых гибридов, в частности у птиц. Если формы поведения родительских видов идентичны, то аналогичное поведение наблюдается у гибрида. Если поведение родительских видов различается количественно, то поведение гибридов обычно бывает промежуточным. Если же в поведении родителей наблюдаются качественные различия, то поведение гибридов может сильно варьировать. Иногда оно бывает промежуточным (приближаясь по мере накопления животным опыта к поведению одного из родителей). В других случаях черты поведения одного из родительских видов у потомков бывают подавлены или же в их поведении появляются новые черты. Так, Лоренд (Lorenz), скрещивая чирка и багамскую шилохвость (Anas bahamensis), получил интересный гибрид: ни тот, ни другой из родительских видов во время ухаживания не принимает позу «голова вверх—хвост вверх», характерную для некоторых родственных им видов уток (рис. 16.2), но у гибрида эта поза наблюдается. Судя по результатам этих экспериментов, в поведении имеется генетический компонент.

Для поведения многих видов характерны определенные стереотипы, одинаковые у всех представителей данного вида (или по крайней мере у всех представителей одного из полов) и повторяющиеся данной особью всякий раз одинаково. Некоторые действия совершаются животными только в совершенно определенных

ситуациях. Многие из таких поведенческих стереотипов видоспецифичны. Это, однако, не обязательно означает, что подобное поведение наследуется. Оно может быть также обусловлено сходным опытом, приобретенным всеми членами данного -вида в сходных условиях.

Установлено также, что некоторые различия в поведении контролируются единичными генами. Одним примером служит мутантный аллель «yellow» у плодовой мушки, обусловливающий у гомозиготных по этому гену самцов желтую окраску тела и более медленную вибрацию крыла при ухаживании. Успешность спаривания этих самцов существенно ниже, чем у самцов с нормальной окраской, потому что самки чаще отвергают их.

Все эти данные подтверждают представление о том, что гены оказывают сильное влияние на поведение. Но на поведение влияют не только гены. Животные изменяют свое поведение на основе опыта, а иногда приобретенную таким образом форму поведения родители передают потомкам путем обучения (см. гл. 10). Особи могут научиться соответствующему той или иной ситуации поведению от своих родителей или от других представителей данного вида. Луговые собачки узнают о границах своей колонии от более старых ее членов.

Песни, по-видимому, наследуются у разных видов птиц в разной степени. Некоторые виды, как, например, канарейки, достигнув половой зрелости, начинают петь, даже если их выращивали изолированно от других особей их вида. У других видов, например у щеглов, при выращивании в изоляции песня несколько упрощается. Вариациям основного трафарета песни и дополнениям, в том числе характерной концовке, отсутствующей в пении большинства выращенных в неволе птиц, щеглы, по-видимому, научаются в естественных условиях от других щеглов.

Было много споров о том, какие типы поведения передаются генетически и какие приобретаются в результате обучения. В настоящее время все признают, что граница, проводившаяся между наследственным и благоприобретенным, была излишне строгой. Гены и среда сильно взаимодействуют, и таких форм поведения, которые можно было бы отнести исключительно к одной из этих категорий, очень немного. Более уместно задаться вопросом, в какой степени и каким образом генетическая природа организма и среда его обитания участвуют в создании наблюдаемой формы поведения.

ОБЩЕСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Мы обсуждали поведение отдельных животных с точки зрения их адаптации к физическим условиям среды и к воспроизведению. Перейдем теперь к вопросу об их взаимодействиях с другими особями. Большинство животных проводят часть своего жизненного цикла или весь цикл в контакте с другими представителями того

же вида. У некоторых видов этот контакт ограничивается брачным периодом; другие же проводят всю свою жизнь в качестве членов какой-либо группы.

Общественный образ жизни характерен для многих таксонов животного царства и притом в чрезвычайно разнообразных формах. Общественные группы различаются по размерам, по степени взаимосвязанности их членов, соотношению разных демографических классов и распределению функций внутри группы. Каковы те факторы, которые приводят к возникновению разного рода группировок?

Формы общественной структуры, возможной для данной популяции, ограничиваются ее историей, определившей ее нынешний генетический состав. Скорость эволюции этой структуры и ее формы не могут выходить за пределы, создаваемые степенью генетической пластичности популяции. Эти пределы, однако, могут •быть достаточно широкими, особенно если рассматривать их на протяжении длительного периода времени. В диапазоне генетических возможностей данного вида уровень его общественной организации и формы сообщества определяются рядом факторов среды, создающих главные давления отбора. Ниже приведен в несколько измененной форме перечень преимуществ, которые дает общественный образ жизни, составленный социобиологом Уилсоном (Е. О. Wilson).

Защита от хищников. Когда животные образуют скопления, хищнику труднее приблизиться к ним, оставаясь незамеченным. Поэтому особь, входящая в состав группы, имеет больше шансов спастись от хищника, чем одиночная особь. Отсюда следует также, что, будучи членом сообщества, данная особь может тратить меньше времени на проявление бдительности по отношению к хищникам, уделяя его другим видам активности, например добыванию пищи. Хищники, со своей стороны, могут счесть нападение на группу особей более опасным, чем нападение на одну особь. У многих птиц стая «окрикивает» нападающего хищника. «Окри- кивание» наблюдается также у некоторых общественных млекопитающих, таких, как павианы.

Повышение способности к конкуренции. Группа общественных животных уже одной своей величиной может подавить потенциальных конкурентов, принадлежащих к другим видам. Способность к конкуренции повышается также в результате сотрудничества. Например, бродячие муравьи, которые фуражируют большими группами, набрасываются на свою жертву всем скопом, а поэтому добывают пищу более эффективно, чем те муравьи, которые фуражируют поодиночке. Кроме того, бродячие муравьи могут обычно рассчитывать на более крупную добычу. (Этот пример подходит также под следующую рубрику.)

Повышение эффективности добывания пищи. Общественный образ жизни позволяет также животным добывать пищу более

Рис. 16.3. Регуляция температуры и вентиляция в гнезде термитов (Macroterm.es). Термитам необходимы тепло и высокая влажность. Гнезда Macrotermes могут достигать почти 5 м в высоту и такого же диаметра. Центральная камера опирается иа столбы, поднимающиеся из подземной части гнезда (е), и содержит ячейки для вскармливания личинок (б), окруженные «грибными садами» (а). Теплый воздух из центральной камеры поднимается вверх под самую крышу гнезда (в). Затем он проходит по ряду каналов, расположенных -в имеющихся на поверхности гнезда гребиях (гид). Здесь СО2 выделяется в атмосферу, и воздух в гнезде обогащается кислородом, (ж) — камера матки. Верхняя цифра у каждой буквы — температура (°C), а нижняя — содержание СО2 (%). Влажность равна 98—99%.

(Luscher, 1961.)

эффективно благодаря тому, что он дает им возможность наблюдать за соответствующими формами поведения у других особей и использовать их опыт. Кроме того, некоторые животные кормятся более эффективно, охотясь группой, а не поодиночке. Так, стая насекомоядных птиц поднимает в воздух больше насекомых, чем

такое же число птиц, летящих поодиночке, в результате чего каждая особь иьеет больше шансов поймать добычу.

Характер распределения пищи представляет собой теоретически один из важшх факторов, определяющих тип организации сообщества. Если пища распределена в среде довольно равномерно, то животные затимают каждый свою территорию и охраняют ее от других особе! того же вида (при условии что эта территория достаточно богата пищей, а следовательно, охрана ее имеет смысл). Если шща сосредоточена на отдельных участках и доступна либо все время, либо через определенные промежутки, то животные поселяются как можно ближе к ней и собирают ее каждый для себя. Если же пища распределена в среде неравномерно и встречается совершенно нерегулярно, то наибольшая эффективность добывания пищи достигается при групповом образе жизни.

Повышение эффективности размножения. Для многих групп насекомых характерно образование роев, состоящих из особей, которые проделывают довольно далекий путь для того, чтобы принять участие в церемониях ухаживания и в спаривании. По всей вероятности, рошие имеет особенно важное значение для редких видов, членам юторых иначе трудно было бы найти себе брачного партнера. Друне возможные функции роения состоят в уменьшении инбридинга и предотвращении гибридизации с другими видами (докопуляционные изолирующие механизмы).

Изменена? среды. Объединившись в группы, животные могут изменять среду в благоприятную для них сторону. Простейший пример этого дают грызуны, которые зимой сбиваются в кучу, чтобы согреться. А наиболее сложные изменения среды достигаются в гнездах таких высокоорганизованных общественных насекомых, как пчелы и термиты, в которых температура и влажность чрезвычайно строго регулируются (рис. 16.3).

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ

Рассмотрим теперь некоторые специфические черты организации сообществ и, в тех случаях, когда это возможно, проанализируем порождающие их экологические и эволюционные факторы и их адаптивное значение. Мы изучим здесь такие явления, как территориальность, иерархическая организация и системы скрещивания.

Территория

Уилсон (Е. О. Wilson) определяет территорию данного животного или группы животных, как «область, занимаемую более или менее исключительно этим животным или группой животных, которые не допускают на нее посторонних особей, либо непосредственно защищая ее, либо предупреждая о том, что она занята».

Концепция территории впервые возникла в результате исследований, проводившихся на птицах, и именно в этой группе можно наблюдать наиболее четко выраженные классические примеры. У многих видов птиц, например у зарянки, самец весной занимает гнездовой участок (или территорию). Он заявляет о своем присутствии пением, которое предупреждает других самцов, что данная территория занята, и одновременно служит для привлечения самки. Самец охраняет свой участок и после того, как образуется пара, продолжая делать это в течение всего периода размножения. У некоторых видов самка также принимает участие в защите территории.

Охрана территории сопряжена со стычками с вторгающимися в нее чужими особями. Иногда при этом возникают настоящие драки; но чаще дело ограничивается проявлениями агрессивного поведения со стороны владельца территории и чужака. Обычно хозяин выгоняет пришельца, причем вероятность его победы тем выше, чем ближе он находится к центру своей территории.

Размеры территории зависят от наличных ресурсов и от плотности популяции. Площадь территории больше, когда лимитирующего ресурса мало, и меньше — когда его достаточно. Когда число представителей данного вида в данной местности невелико,то их территории, вероятно, несколько больше, чем когда их численность велика. Однако существуют некоторые минимальные размеры территории, зависящие от ресурсов, и если число особей слишком велико, так что не все они могут найти себе участки в хороших местах, некоторые особи занимают территории в краевых областях, где успешное размножение менее вероятно; другие же образуют не участвующую в размножении бродячую популяцию, члены которой вовсе не имеют территорий. Такие птицы могут замещать владельцев территорий в случае гибели последних.

«Территория» несет весьма разнообразные функции (табл. 16.2). Охраняемая область — это обычно место для гнездования, как у многих птиц, которые гнездятся группами, причем каждая охраняет свое собственное гнездо; но эта область может быть также местом кормежки или одновременно и тем и другим. Или же она может быть токовищем — местом, где собираются самцы для брачных демонстраций и игр; каждый самец занимает на токовище определенный участок, а самки прохаживаются рядом и выбирают себе партнера. Особь может охранять некую ограниченную территорию, совершая регулярные обходы, чтобы уберечь ее от вторжений, или же охранять лишь тот участок, на котором она находится в данный момент (в тех случаях, когда вся область слишком велика, чтобы можно было обеспечить ее охрану). Защитниками территории могут быть отдельные особи или группы особей, самцы (чаще) или самки. Некоторые животные ведут территориальный образ жизни на одной стадии своего жизненного

Таблица 16.2

Функции территории

Охраняемый ресурс

Примеры

Пища

Макаки-резусы, амернкан-

Пространство для брачных церемоний

Гнездовые участки

Убежище

схие певчие воробьи

Лягушка-бык, луговой тетерев

Игуаны

Лангусты

цикла или в какое-то одно время года и одиночный или колониальный образ жизни в другие периоды.

Преимущество, которое дает территориальность отдельной особи, состоит, по-видимому, в том, что она гарантирует доступ к желаемому ресурсу, будь то место для гнездования, убежище, пища, брачный партнер или любое сочетание этих факторов. Один из возможных недостатков территориальности заключается в том, что при этом возрастает опасность нападения со стороны хищников. Но главный ее недостаток — это расход энергии на охрану территории. Если животное затрачивает время и энергию на то, чтобы обходить свою территорию и прогонять чужих особей, то тем самым оно не может направить эту энергию на выполнение функций, более непосредственно повышающих приспособленность, т. е. на поиски пищи или заботу о потомстве. Учитывая такую утечку энергии, территориальному животному выгоднее узнавать своих соседей и не тратить времени на конфликты с ними. Многие птицы и в самом деле узнают своих соседей по их пению и не обращают на них внимания, но агрессивно реагируют на появление чужаков.

Таким образом, следует ожидать, что территориальность будет наблюдаться в тех местах, где ресурсы имеются на протяжении достаточно длительного периода, чтобы животному имело смысл оставаться на одном месте. Другое необходимое условие— довольно равномерное распределение ресурсов. При пятнистом распределении ресурсов другие животные также будут стараться поселиться вблизи скопления ресурсов и территориальные конфликты станут слишком частыми — такими частыми, что будут занимать слишком большую долю времени животного. В таких условиях более выгодна другая стратегия, когда каждая особь собирает ресурсы для удовлетворения собственных потребностей.

Иерархическая структура

Территориальное поведение представляет собой взаимодействие двух особей (или двух групп особей), тогда как иерархическая структура отражает взаимоотношения в пределах одной группы. 29—2044

них случаях какое-.них случаях какое-.Рис. 16.4. Различные структуры доминирования в сообществе.Стрелки направлены в сторону доминирующей особи. Взаимоотношения в пределах сообщества могут строиться по одной из этих схем или по их различным сочетаниям.Рис. 16.4. Различные структуры доминирования в сообществе.Стрелки направлены в сторону доминирующей особи. Взаимоотношения в пределах сообщества могут строиться по одной из этих схем или по их различным сочетаниям.Иерархическая структура проявляется в комплексе постоянно поддерживаемых отношений доминирования и подчинения в группе животных, обитающих совместно на данной территории. Существуют разные формы иерархической структуры (рис. 16.4). В од- одно животное доминирует над всеми остальными, между которыми нет различий по рангу. Иерархия может быть линейной: при этом одна особь доминирует над всеми остальными, следующая подчиняется первой, но доминирует над прочими, и т. д. Возможны и другие более сложные системы соподчинения, содержащие кольцевые элементы.

них случаях какое-.

них случаях какое-.

Рис. 16.4. Различные структуры доминирования в сообществе.

Стрелки направлены в сторону доминирующей особи. Взаимоотношения в пределах сообщества могут строиться по одной из этих схем или по их различным сочетаниям.

Рис. 16.4. Различные структуры доминирования в сообществе.

Стрелки направлены в сторону доминирующей особи. Взаимоотношения в пределах сообщества могут строиться по одной из этих схем или по их различным сочетаниям.

Иерархия устанавливается в результате агрессивных действий, иногда доходящих до настоящей драки. Какие именно качества позволяют особи занять доминирующее положение — неизвестно. К числу некоторых таких качеств относятся: пол (самцы обычно доминируют над самками); возраст (взрослые особи доминируют над молодыми; возраст, по-видимому, служит одним из решающих факторов при установлении соподчинения среди половозрелых самцов у разных видов копытных, птиц и рыб); размеры; степень агрессивности; материнство (у некоторых обезьян); история поражений и побед в прошлом.

Для начального периода формирования той или иной группы животных характерны значительные проявления агрессии, сопровождающие установление иерархической структуры. Но поел витого как иерархия установлена, наступает относительное спокойствие. Животные мирно занимаются своими делами, если не считать возникающих время от времени мелких стычек из-за пищи или чего-нибудь в этом роде. Изменение ранга отдельных особей возможно, но после того как иерархия уже установилась, такие изменения сопряжены с гораздо большими трудностями, чем^ вначале. Во многих случаях при удалении особи, доминирующей вад всеми остальными, проявления агрессивности в сообществе усиливаются, поскольку между особями, занимавшими ранее одинаковое подчиненное положение, начинается борьба за первое место.

Селективное преимущество, которое дает доминирующее положение, очевидно: животное, занимающее такое положение, имеет первоочередной доступ к пище, местам для устройства гнезда и брачным партнерам. Кроме того, особь, занимающая «место на-

верху», меньше подвержена стрессовым воздействиям, а следовательно, и эндокринным нарушениям.

Преимущества иерархической системы для особей, занимающих подчиненное положение, не столь очевидны. В некоторых случаях, в частности у общественных насекомых, возможно, имеет место отбор родичей (см. гл. 10). Если шансы данного животного на то, чтобы выжить и вырастить собственных потомков, малы, то оно может повысить приспособленность, помогая вместо этого своим родичам. Например, у Polistes группы фертильных самок (многие из них — сестры) совместно основывают гнездо. Одна из этих самок занимает доминирующее положение и откладывает яйца, тогда как другие выполняют функции рабочих особей. Было высказано предположение, что, поскольку далеко не все новые гнезда обеспечивают успешное размножение и поскольку у подчиненных особей в общем яичники развиты слабее, чем у доминирующей особи, эти подчиненные особи, по всей вероятности, окажутся неспособными вырастить собственное потомство. Поэтому для них, может быть, более целесообразно помогать одной из своих сестер.

В большинстве сообществ животные, находящиеся на низшей ступени иерархии, имеют возможность эмигрировать. Эта возможность дает им шансы выжить, особенно в условиях перенаселенности. В случае недостатка какого-либо ресурса вероятность выживания особи низшего ранга вне данного сообщества может примерно соответствовать вероятности ее выживания в сообществе. У видов, живущих во временных местообитаниях, эмиграция — частое явление. Примером служит полевка Microtus pensilvanicus. Она часто живет на сырых лужках, вроде тех, которые образуются после того, как бобры покидают свою плотину, и которые быстро зарастают лесными деревьями. (Эта полевка в настоящее время часто встречается также на обрабатываемых землях).Численность популяции полевки колеблется в зависимости от времени года. Чем выше численность, тем сильнее давление, испытываемое подчиненными особями и вынуждающее их эмигрировать. Их изгоняют из сообщества доминантные особи в процессе прямых конфликтов. Шансы на выживание у эмигрантов невелики, но некоторым из них удается найти новые местообитания с благоприятными условиями среды и занять в них доминирующее положение. Кроме того, как считает Дж. Кристиан (J. J. Christian), подчиненные животные, вынужденные расселяться, представляют собой важный фактор в эволюции млекопитающих. Многие из таких животных эмигрируют в области, менее соответствующие потребностям их вида. При этом значительная часть их гибнет, но среди них может оказаться несколько особей с мутациями, дающими им преимущество в этих новых местообитаниях. При подходящих условиях такие особи могут давать начало новым видам.

У некоторых других видов эмиграция наблюдается редко. Опасности, подстерегающие особь за пределами группы, так велики, что перспектива остаться в своем сообществе, пусть даже в подчиненном положении, оказывается для нее достаточно привлекательной. Примером служат павианы. В их сообществах особи низшего ранга хорошо питаются и время от времени спариваются, тогда как одинокие особи обычно живут недолго. Кроме того, не исключена возможность изменения их положения в иерархии в случае гибели доминантных животных. Во многих системах ранг особи зависит, по крайней мере частично, от ее возраста; поэтому чем дольше живет особь, тем больше у нее шансов достигнуть высокого ранга.

Иерархические системы сходны с территориальными системами в том отношении, что в основе как тех, так и других лежат агрессивные взаимодействия. Иерархическое сообщество может одновременно быть территориальным. В некоторых группах наблюдается смешанная иерархически-территориальная структура. Для некоторых ящериц характерна территориальность, но вместе с тем среди них имеются доминирующие особи, которым дозволяется нарушать границы территории. У некоторых кошек существует иерархическая структура, но особи низшего ранга защищают свои логовища от особей более высокого ранга. Многие виды, для которых в нормальных условиях характерна территориальность, при перенаселенности переходят к иерархической структуре.

ПОЛОВОЙ ОТБОР И СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ

Ёстественный отбор теоретически можно рассматривать в двух аспектах: отбор на выживание, максимизирующий способность организма к конкуренции, а следовательно, продолжительность его жизни (.1, популяции), и отбор на размножение, действующий яа другую компоненту приспособленности — на успех размножения (тх популяции). Отбор на размножение, или репродуктивный отбор, действует на все признаки, имеющие отношение к размножению,— от выбора брачного партнера до выращивания потомства; однако наибольшее внимание исследователей привлекала дифференциальная способность особей различных генетических типов к нахождению брачных партнеров — тот аспект отбора, который Дарвин назвал половым отбором (гл. 10).

Различают два типа полового отбора: эпигамный отбор, связанный с выбором, производимым самцами между самками и наоборот, и интрасексуальный отбор, обусловленный конкуренцией между представителями одного и того же пола, обычно между самцами. Как полагал Дарвин, оба эти типа отбора, по-видимому, обусловили эволюцию вторичных половых признаков (т. е. тех различий между особями разного пола, которые не относятся к органам, непосредственно участвующим в размножении). Элитам-

ный отбор мог привести к развитию разного рода украшений, запахов, демонстративного поведения и т. п., которые привлекают особей противоположного пола. Интрасексуальный отбор, вероятно, привел к развитию органов нападения и защиты, агрессивности и т. п., необходимых особи, которая конкурирует с -другими особями своего же пола. В природе существуют вторичные половые признаки как того, так и другого типа. В некоторых случаях такие признаки (например, пышное оперение райской птицы илн внушительные рога некоторых оленей) достигают чрезмерного развития и могут оказаться гибельными для их обладателей. Так, хотя более броское, чем у других самцов, оперение повышает привлекательность данного самца для самок, оно вместе с тем делает его более заметным для хищников. Согласно современной теории, действие отбора направлено на то, чтобы максимизировать приспособленность с учетом как полового отбора, так и отбора на выживание. Половой отбор может вести к развитию чрезмерно выраженных признаков лишь до тех пор, пока они повышают общую приспособленность.

Развитие полового диморфизма в результате полового отбора свидетельствует о том, что отбор может действовать по-разному на самцов и самок. Какой-либо признак или какая-либо стратегия необязательно должны быть одинаково выгодны для обоих полов. Это потенциальное различие в значительной мере обусловливает наблюдаемое в природе разнообразие систем скрещивания.

Назовем родительским вкладом любое поведение по отношению к потомку, которое повышает шансы данного потомка на выживание за счет способности данной родительской особи обеспечивать выживание другого потомка. Самки обычно продуцируют гаметы, содержащие значительный запас энергии, тогда как гаметы, продуцируемые самцами, содержат генетические инструкции, но очень небольшой запас энергии. Поэтому число яйцеклеток ограничено по сравнению с числом спермиев, а родительский вклад самки в одну гамету больше, чем вклад самца. Самец может увеличить число своих потомков путем многократных спариваний; все яйца самки обычно оплодотворяются в данном сезоне размножения в результате одного акта спаривания. Поэтому ошибки в выборе брачного партнера для самки гораздо серьезнее, чем для самца. Спаривание самки с представителем другого вида или с нежелательной особью собственного вида может означать, что в данном сезоне она не произведет жизнеспособного потомства; для самца же это лишь означает потерю некоторого времени и небольшого количества спермы. Поэтому возможность распознавания при выборе брачного партнера имеет очень большое значение для самки, тогда как для самца она менее важна.

Гордон Ориенс (Gordon Orians) разработал теорию систем скрещивания, основанную на том, что выбор брачного партнера, •осуществляемый самкой, максимизирует индивидуальную приспо-

собленность. Он считает, что самка руководствуется при выборе двумя критериями.

Генетическое качество самца. Чем выше приспособленность самца, тем выше приспособленность потомков самки. Поэтому самка должна реагировать на те признаки самца, которые отражают его приспособленность.

Вероятность помощи со стороны самца в размножении и заботе о потомстве. У некоторых видов самец обеспечивает охрану территории с имеющимися на ней ресурсами, корм для молоди, насиживание яиц и т. п. У территориальных видов выбор самки может зависеть от качества территории.

В тех случаях, когда самка основывает свой выбор на генетическом качестве партнера, следует ожидать полигинии (один самец и несколько самок), поскольку при этом для самки не имеет значения то обстоятельство, что самец, возможно, ранее спаривался с другими самками. В таких случаях часто наблюдается резко выраженный половой диморфизм и сильное развитие у самца признаков, способствующих привлечению самки и полезных в конкуренции с другими самцами.

В тех же случаях, когда вклад самца не ограничивается его генами, часто наблюдается моногамия (один самец и одна самка). При этом самка, по всей вероятности, предпочтет избрать партнера несколько более низкого качества, но зато еще не участвовавшего в спаривании, а не самца, который уже спаривался с другой самкой и на помощь которого она поэтому может рассчитывать лишь частично. Полигиния может иметь место в тех случаях, когда приспособленность самки выше, если она делит самца с другими самками на высококачественной территории, чем если она принимает ухаживания не участвовавшего в спаривании самца на территории более низкого качества.

При каких же условиях следует ожидать, что самец будет помогать самке в выращивании потомства? Иногда условия среды бывают настолько суровыми, что самка просто не может одна вырастить потомство. В таких случаях приспособленность самца будет выше, если он помогает добывать пищу, убежище, обеспечить защиту от хищников и т. п., вместо того чтобы стараться произвести на свет больше потомков. Например, может оказаться необходимым, чтобы гнездовые участки или источники пищи, количество которых недостаточно, охраняли оба родителя. Другой фактор, способствующий моногамии, имеет значение для видов, у которых самец и самка образуют пару, сохраняющуюся на всю жизнь, как, например, у моевки — чайки, гнездящейся на скалах. У этого вида размножение может начинаться раньше, потому что самцы и самки уже имеют партнеров и им нет необходимости проделывать всю церемонию ухаживания. У моевки особи, уже образовавшие пары, в среднем выращивают больше потомков, чем те, которым еще предстоит найти себе партнера.

Заключение

Итак, мы убедились, что поведение подвержено действию естественного отбора. Поведенческие признаки проистекают из анатомии и физиологии животного и неотделимы от них. В плане организма как целого формы поведения обычно адаптивны и часто они могут, по крайней мере до некоторой степени, передаваться либо генетически, либо в результате обучения.

У многих видов существуют определенные специфические формы поведения. Одна из главных задач текущих исследований по эволюционным аспектам поведения состоит в том, чтобы точно выяснить те экологические факторы, которые обусловливают эти формы поведения. В насто ящей главе были рассмотрены некоторые из таких исследований.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Brown J. L. 1975. The Evolution of Behavior, New York, Norton.

Hinde R. A. 1970. Animal Behavior: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology, 2nd ed., New York, M cGraw-Hill. [Имеется перевод: Хайнд P. Поведение животных. — М.: Мир, 197"5.]

Thorpe W. Н. 1961. Bird Song: The Biology of Vocal Communication and Expression in Birds, Cambridge, Caniibridge University Press.

Wilson E. 0. 1975. Sociobiology: The New Synthesis, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

Wilson E. 0. 1978. On Human N ature, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

Специальные статьи и обзоры

Alexander R. D. 1974. The evolution of social behavior, Ann. Rev. Ecol. Syst., 5, 325—384.

Christian J. J. 1970. Social subordination, population density and mammalian evolution, Science, 168, 84—90.

Hamilton W. D. 1972. Altriusm and related phenomena, Ann. Rev. Ecol. Syst., 3, 192—232.

Littlejohn M. J., Fouquette M. J., Johnson C. 1960. Call discrimination by female frogs of the Hyla versicolor complex, Copeia, 1960, 47—49.

Lorenz K. Z. 1958. The evolution of behavior, Scientific American 199 (Dec.), 67—78.

Luscher M. 1961. Air-conditioned termite nests, Scientific American, 205 (July), 138—145.

Manning A. 1965. Drosophila and the evolution of behavior. In: J. D. McCarthy and C. L. Duddington (eds.). Viewpoints in Biology, 4, London, Butterworths.

Orians G. H. 1969. On the evolution of mating systems in birds and mammals, Am. Nat., 103, 589—603.

Глава 17

Палеонтология и эволюция

До сих пор мы рассматривали три основных компонента теории эволюции. Сначала мы обсуждали генетическую изменчивость, поставляющую сырье для эволюции. Существование генетической изменчивости обусловлено в конечном счете физическими и химическими свойствами тех веществ, из которых состоят организмы, в частности свойствами нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и белков. Эти вещества, образующие гены и хромосомы, обеспечивают преемственность генетической информации из поколения в поколение. В то же время характер деления хромосом делает возможным возникновение ошибок при дупликации, называемых мутациями, а также перераспределение генов, в результате чего синтез генетической информации происходит по-новому. Второй компонент эволюции — это отбор. Ввиду того что -на свет рождается слишком много особей по сравнению с имеющимися запасами пищи, отбор будет благоприятствовать тем особям, которые способны использовать ресурсы наиболее эффективным образом и оставляют в результате этого наибольшее число потомков. Третий компонент обусловлен разнообразием среды, благодаря которому в данной области может происходить отбор организмов более чем одного типа. Но помимо этих трех компонентов существует еще четвертый — время, на фоне которого разыгрывается взаимодействие между генетической изменчивостью, отбором и изменчивой средой. В каждый данный момент на поверхности земного шара существует множество различных сред. При наличии достаточного времени в каждом данном месте различные среды последовательно сменяют одна другую. Эти непрерывные изменения среды в пространстве и во времени придают ей пестроту, позволяющую сравнивать ее с лоскутным одеялом. Организмы, существующие в каждой ее точке, отражают в своей генетической конституции и морфологических особенностях адаптированность к имеющимся в данный момент условиям, а также к условиям, в которых жили их непосредственные предки и, в меньшей степени, предки более далекие. Поэтому, для того чтобы получить истинное представление об эволюции, следует уделить должное внимание этому четвертому ее измерению.

ВАЖНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВДЛЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Великое разнообразие растений и животных как в прошлом, так и в настоящем отражает реакцию организмов на колебания условий среды на протяжении тысячелетий. Само возникновение живых форм из более простых неживых соединений — ответ на изменяющиеся условия среды. В самом деле, если бы Земля не начала остывать и если бы различные элементы не распределились в ней так, как это случилось, или же если бы температурные и энергетические условия не сделали возможным образование воды, то жизнь — во всяком случае в той ее форме, в какой она нам известна,— не могла бы возникнуть. Исходные причины, обусловившие изменения среды, являются внеземными и недостаточно поняты. Тем не менее мы имеем известное представление о характере изменений, происходивших на Земле со времени ее образования, в частности о тех, которые имели место в сравнительно недавнее время. Сведения об этом дают остатки растений и животных, некогда обитавших на поверхности Земли и в морских водах. Эти остатки называют ископаемыми остатками (рис. 17.1).

Область биологии, занимающуюся изучением ископаемых остатков и условий, существовавших на Земле в прошлом, называют палеонтологией. Зная типы и формы организмов, населявших определенную часть земного шара в определенный период времени, можно по аналогии с тем, что нам известно о потребностях современных живых существ, делать выводы относительно климата, господствовавшего в тех местах в тот период. Мы знаем, например, что распространение обезьян ограничено тропическими областями и что они не переносят холодные зимы. Ископаемые остатки обезьян были найдены в третичных отложениях в Патагонии, на юге Аргентины — в области, которая в настоящее время отличается очень холодными зимами, так что обезьяны жить в ней не могут. Возможны два объяснения: либо обезьяны, жившие в третичный период, были адаптированы к холодам, либо климат Патагонии в третичный период был гораздо теплее, чем сейчас. Обнаружение в тех же слоях ископаемых остатков других тропических животных, таких, как муравьеды, а также тропических деревьев свидетельствует о справедливости второго предположения. В тех же отложениях найдены остатки других ныне вымерших животных — сумчатых саблезубых тигров и гигантских ленивцев. Путем аналогий и экстраполяции мы можем сделать вывод, что эти животные также предпочитали теплый климат. Подобным же образом тип растений, с которыми ассоциированы эти живетные, может дать некоторые сведения о характере их питания и среде обитания.

Таким образом, палеонтолог старается восстановить жизнь и среду прошлого, исходя из допущения, что реакция живых су-

Рис. 17.1. Несколько ископаемых растений разного возраста.

A. Eosphaera tilerii (докембрий). Б. Ammikaea septata (докембрий). Оба этих вида принадлежат к древнейшим среди известных нам остатков живых организмов. В. Sphenopteris sp. (Мейзон-Крик, Иллинойс, верхний карбон). Г. Atethopteris sp. (Мейзон-Крик, Иллинойс, верхний карбон). Д. Sassafras sp. (песчаники Дакоты, средний мел). Е. Diospyros rotandifolia (песчаники Дакоты, средний мел). Обратите внимание на то, что по мере приближения к нашему времени растения становятся более знакомыми. (Фотографии публикуются с любезного разрешения проф. Е. S. Barghoorn.)

ществ на окружающую их среду была в прошлом такой же, как и сейчас. Подобные выводы до 'Некоторой степени носят характер догадок, но они имеют и фактическую основу, которую дает нам изучение химических веществ, выделенных из ископаемых ос-

татков. Анализ этих остатков, а также метеоритов и света, излучаемого звездами, отделенными от нас расстоянием в миллионы световых лет (света, который во многих случаях испускался еще до того, как сформировалась Земля), показывает, что по своему химическому составу эти тела не отличаются от современных организмов и что содержащиеся в них химические элементы обладают такими же -свойствами. Эти результаты подтверждают вывод о том, что Вселенная построена из одних и тех же «кирпичиков» и что существует лишь один вид материи. Отсюда следует, что законы природы действовали во все времена так же, как и теперь, а в таком случае поведение живых существ в прошлом было, вероятно, сходным с поведением современных организмов. Мы знаем, что некоторые виды в процессе эволюции не претерпели никаких или почти никаких внешних морфологических изменений, хотя у них произошли значительные изменения внутреннего строения и, вероятно, физиологии. Однако весьма мало вероятно, что эволюция большинства видов протекала таким образом.

КАК ПРОИСХОДИТ ФОССИЛИЗАЦИЯ,Т. Е. ОБРАЗОВАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ

Слово «фоссилизация» происходит от латинского fossilis — «ископаемый», «добытый из земли». Ископаемые остатки можно определить как любые различимые структуры органического происхождения или отпечатки таких структур, сохранившиеся с доисторических времен. Это могут быть кости, древесина, покровные ткани, пыльца, а также следы, экскременты, ходы и любые другие результаты деятельности того или иного доисторического организма или все, что указывало бы на присутствие такого организма.

Тела большинства мертвых растений и животных рано или поздно разлагаются. Если бы они не разлагались, то весь земной шар был бы покрыт слоем из остатков мертвых организмов толщиной в несколько километров, и возможно, что жизнь давно перестала бы существовать. Все имеющиеся на Земле минеральные вещества оказались бы включенными в тела организмов.

Разложение вызывается несколькими факторами. Всевозможные «мусорщики», питающиеся падалью,— от грифов до бактерий и грибов — очень быстро справляются с мягкими тканями. Твердые ткани, такие, как кости или древесина, более устойчивы. Тем не менее ферменты, выделяемые некоторыми грибами и бактериями, кислоты, содержащиеся в почве, и совместные действия таких факторов среды, как вода, ветер и температура, со временем приводят к разрушению даже самых твердых органических остатков. При очень необычных условиях, однако, некоторые части организмов могут сохраниться, изменившись в большей или меньшей степени, и образовать ископаемые остатки (рис. 17.2).

Для того чтобы остатки могли сохраниться, организм должен сразу после смерти погрузиться в какой-нибудь осадок, который предохраняет его от разрушения падальщиками и от выветрива-

Рис. 17.2. Схема процесса фосснлизации.

Л. В низине животное, пришедшее на водопой, случайно попадает в воду и тонет. 5. Скелет погружается в донный осадок, который в конце концов превращается в песчаник. В. Спустя много веков песчаник разрушается в результате эрозии, и обнажаются фоссилизованные остатки животного. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolution and Systematics. New York, Macmillan.)

ния. К числу наиболее обычных таких веществ относятся мелкий песок или ил, причем захоронение чаще происходит в воде, чем на суше, и в холодных, а не в теплых областях. Но захоронение может происходить'и в других отложениях. Некоторые из наиболее

хорошо сохранившихся ископаемых остатков найдены в янтаре, который представляет собой ископаемую смолу. В частности в янтаре находят мелких насекомых, которые увязли в смоле и не смогли выбраться из нее. В Сибири найдены очень хорошо сохра-

Рис. 17.3. Разные типы ископаемых остатков.

А. Отпечаток части ствола и коры Lepidodendron sp. (карбон), оставшийся в породе. Б. Первичное внутреннее ядро участка стебля Catamites sp. (карбон). В. Срез окремневшей древесины Gleditchia montanen.se (миоцен). Г. Ископаема® пыльца сосны (Pinus sp.) из миоценовых отложений штата Орегон. (Фотографии А—В печатаются с любезного разрешения проф. Е. S. Barghoorn, а Д— д-ра

A. Graham.)

нившиеся туши мамонтов и носорогов, дошедшие до нас в замороженном состоянии из плейстоцена. Хорошо сохраняются ископаемые остатки также в вулканическом пепле. Но даже в случаях быстрого захоронения организма его мягкие ткани разлагаются, и от него по большей части сохраняются только твердые части. Раковины, состоящие из неорганических веществ, обычно совершенно не подвергаются изменениям; в отличие от этого кости и древесина часто минерализуются (или, как принято говорить, ли- тифицируются), т. е. пустые пространства в ткани пропитываются минеральными солями, содержащимися в грунтовых водах. Иногда растение или животное полностью разрушается, оставляя после

себя лишь пустую полость, которая тем не менее точно отражает внешние признаки мертвого организма; такие ископаемые остатки называют отпечатками. Впоследствии эта полость может заполниться каким-либо посторонним веществом, в результате чего образуется слепок (рис. 17.3).

Ископаемые остатки после захоронения могут претерпевать очень сильные изменения. Чаще всего они уплощаются под давлением осадков, накапливавшихся над содержащим их слоем. Этот слой может также подвергнуться изменениям в результате складкообразования и горизонтальных движений блоков земной коры. Для того чтобы мы могли обнаружить ископаемые остатки, они должны быть выведены на дневную поверхность в результате эрозии, в процессе которой они могут быть разрушены. Некоторые ископаемые остатки, вышедшие на поверхность земли, впоследствии иногда бывают снова погребены. Таким образом, вероятность нахождения неповрежденных экземпляров, особенно древних, очень мала.

ПРОБЛЕМА НЕДОСТАЮЩИХ ЧАСТЕЙ

Палеонтолог в большинстве случаев, а возможно и всегда, имеет дело с ископаемым материалом, представляющим собой сильно измененный и обычно неполный остаток организма, жившего в далеком прошлом. Цель его состоит в том, чтобы узнать как можно больше об этом организме и об условиях, в которых он жил. Начинать следует с определения систематической принадлежности ископаемого организма и, если это возможно,— установления его родственных связей с какой-либо известной группой. Это совсем непростая проблема, когда речь идет о фрагментарных и измененных ископаемых остатках вымершего организма. Иногда такие остатки содержат ключевые структуры — зубы, челюсти или череп, но во многих случаях находят лишь бедренную кость, ребро или предплюсневые кости. Поскольку по таким структурам можно только приблизительно установить, каким было вымершее животное, палеонтолог прибегает в формальным видам. Каждому ископаемому остатку присваивается видовое название, и он регистрируется как отдельный вид; при этом делается научно обоснованное предположение о его возможных родственных связях с теми или иными группами. Если впоследствии удается найти более полный скелет и показать, что два или несколько формальных видов представляют собой части одного и того же организма, названия этих формальных видов отбрасывают, заменяя их правильным названием животного, положение которого в системе теперь можно установить более точно. Применение концепции формальных видов позволяет палеонтологу производить научную обработку неполных ископаемых остатков, которые иначе оказались бы бесполезными. Особенно большую помощь эта концепция

оказывает палеоботаникам. В самом деле, позвоночных животных сплошь и рядом удается определять по остаткам их костей и по зубам — структурам, вероятность сохранения которых наиболее велика. Совсем иное дело растения. Отпечатков древесных стволов и листьев, в виде которых чаще всего предстают ископаемые остатки растений, нередко оказывается недостаточно, чтобы уверенно определить принадлежность к той или иной группе.

ДАТИРОВАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ.

ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ И АБСОЛЮТНЫЙ ВОЗРАСТ

Ископаемые остатки представляют ценность лишь в том случае, если известен их возраст. А возраст слоев, содержащих фауну, палеонтологи определяют на основании найденных в них ископаемых остатков! Это звучит парадоксально, хотя на самом деле парадокса здесь нет. Отец современной геологии Уильям Смит (William Smith) еще в 1790 г. обратил внимание на то, что для каждого геологического слоя характерно свое особое сочетание ископаемых остатков и что поэтому различные слои можно определять по содержащимся в них остаткам, даже если физические признаки этих слоев изменились. В областях, не подвергавшихся сильным нарушениям, можно установить, в какой последовательности происходило отложение слоев, поскольку очевидно, что вышележащие слои должны были откладываться позднее. К тому времени, сопоставляя ископаемые остатки, найденные в пластах из разных областей, палеонтологи смогли создать геохронологическую шкалу, известную под названием геологической колонки (табл. 17.1). Выразить временные интервалы в годах оказалось более трудной задачей, и лишь сравнительно недавно появилась возможность делать это с достаточной точностью. Начиная с 1950 г. стали разрабатываться методы более точного определения возраста пород, основанные на скорости радиоактивного распада содержащихся в них элементов. Как показали эти методы, оценка возраста Земли, производившаяся прежними методами, была занижена. Кроме того, при помощи этих методов была подтверждена правильность относительных возрастов, которыми пользовались палеонтологи.

Для определения возраста костеносного слоя палеонтологи стараются найти ископаемые остатки, ограниченные в своем распространении какими-то определенными слоями, положение которых в геохронологической шкале известно. Всем неизвестным ранее ископаемым остаткам из данного слоя приписывают тот же возраст. Чрезвычайно важно при этом точно установить местоположение ископаемых остатков в породе и знать вышележащие и нижележащие отложения, поскольку с течением геологического времени эти остатки нередко в силу разных геологических процессов изменяют свое первичное положение. В настоящее время

К 2 4>

° В Я

* к 3

6 -

= £н к я ч го я а5«

яда

cs

Эра

Период

Эпоха

Некоторые важмые эволюционные события

1

Четвертичный

Современная Плейстоцен

Появление человека

1

62

Кайнозой

Третичный

Плиоцен Миоцен Олигоцен

Эоцен Палеоцен

Развитие современных семейств птиц, млекопитающих и цветковых растений

63

135

181

72

46

59

Мезозой

Мел Юра Триас

Первые цветковые растения. Эпоха рептилий, голосеменных

230

280

50

65

Пермь Карбон

Радиация амфи- ■ бий; первые рептилии

345

405

60

20

Палеозой

Девон Снлур

Первые наземные ■ растения и животные

425

500

600

75

100

—3000

Докембрий

Ордовик Кембрий

Бесчелюстные; первые акулы

^3500

Первые живые существа, 2500 млн. лет назад

Геологическая колонка

Таблица 17.1

в тех случаях, когда это возможно, отбирают также образцы горных пород для определения их возраста радиоактивными методами.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ эволюции

Если окажется, что теория эволюции белков, основанная н? нейтральности аллелей, верна для достаточно большого числа белков, то в таком случае скорость замены аминокислот можно будет использовать для определения времени тех или иных филогенетических событий. В самом деле, согласно нейтралистской теории, скорость аллельных замещений равна скорости возникновения аллелей в результате мутаций. Если частота мутаций данного гена остается довольно постоянной на протяжении длительных периодов времени, то значит аллельные замещения происходят

с постоянной тстотой. В таком случае, установив число аминокислотных затеи в данном гомологичном белке у двух или нескольких оргашзмов, можно точно определить время, когда они отделились от какого-то общего предка. Иными словами, если наши допущешя верны, то белки обладают своего -рода встроен-

Рис. 17.4. Нуклеондные замещения на протяжении палеонтологического времени. По оси ординат (тложено число нуклеотидных замещений по семи белкам для парных видов млекопитающих, а по оси абсцисс — время дифференцировки этих видов от общего щедка. Прямая линия проведена из начала координат до самой удаленной точки. (Fitch, 1976)

ными в них «часами», которые датируют филогенетические события. Это, безу:ловно, стохастические часы (подобно радиоактивному распаду) но в масштабах длительных периодов времени эти часы довольно точны, а кроме того, их можно сделать еще более точными, если юпользовать несколько белков.

Мы не знаеа, конечно, правильна ли нейтралистская теория эволюции. Современные исследования эволюции белков показали, однако, что общ;я скорость аминокислотных замен непостоянна во времени. А слщовательно, скорость эволюции белков нельзя считать стохастически постоянной. Тем не менее среднюю скорость этой эволюции для длительных периодов времени и для многих белков можно использовать в качестве приблизительных эволюционных часов (рис. 17.4). Эти данные очень важны и перспективны для устансвления времени некоторых эволюционных событий.

КОНЦЕЩИЯ ВИДА ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ

Мы определяли вид как группу потенциально скрещивающихся между собой гопуляций. Мы показали также, что вид — это един-

ственная непроизвольная категория, в отличие от всех категорий более высокого ранга, которые создаются искусственно. Но если учитывать четвертое измерение эволюции, то наша концепция скрещиваемости становится неприменимой. Современная лошадь не может скрещиваться с лошадью, жившей в средние века, и даже с лошадью, жившей в прошлом веке, не говоря уже о тех лошадях, которые жили в плейстоцене. Следует ли считать, что все эти лошади принадлежат к разным видам? Очевидно, что нельзя. Но вид во времени не имеет тех границ, которыми наделяют современные виды на основании критерия скрещиваемости. Кроме того, с течением времени популяции эволюционируют и незаметно переходят одна в другую.

Проблему эту еще больше осложняет неполнота палеонтологических данных. В очень немногих случаях палеонтолог обладает достаточно обширным материалом, позволяющим судить об изменчивости того или иного вида на данном временном уровне. Границы между видами обычно (и слишком часто) палеонтологи устанавливают в местах разрывов в палеонтологической летописи. Эволюция более ранней формы достигает к этому времени такого уровня, что на основании морфологических признаков ее можно признать самостоятельным видом (здесь опять-таки прибегают к аналогии с соответствующими современными видами, разделяя ископаемые виды в тех случаях, когда различия между ними сравнимы с различиями между современными видами). Однако при этом нельзя исключить, что при наличии известных промежуточных форм получился бы непрерывный ряд. Хорошим примером того, к чему приводят такие непрерывные ряды, служит запутанная терминология предков человека; было время, когда практически каждому найденному черепу присваивали свое родовое название. Наличие непрерывного ряда во времени, конечно, необходимо палеонтологу, для того чтобы установить, действительно ли более ранняя форма была предком более поздней формы; в этом отношении очень показательно изучение эволюции лошадей.

ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ЛОШАДЕЙ (EQUIDAE)

В настоящее время семейство Equidae представлено одним родом с шестью видами: лошадь (Equus caballus), осел (Е. asinus), кулан (Е. hemionus) и три вида зебры (Е. zebra, Е. grevyiwE. bur- chelli). Род Equus возник в конце плиоцена, но семейство лошадей существовало еще 60 млн. лет назад, в эоцене. Предками Equidae были давно вымершие примитивные млекопитающие, принадлежавшие к отряду Condylarthra и жившие в начале третичного периода. Первым возникшим от них представителем Equidae был Hyracotherium; это животное с небольшой головой и длинным хвостом напоминало по форме и размерам собаку—одни виды достигали в высоту 25 см, а другие 50 см. При ходьбе оно опиралось на по-

Рис. 17.5. Эволюцюнное древо лошадей. Все предки лошади изображены в одинаковом масштабе.

душечки пальцев, как это делают и современные собаки. У него было по четыре пальца на передних и по три на задних ногах, причем каждый палец был одет своим маленьким копытом. Судя по строению зубов, имевших низкую коронку со слаборазвитыми низкими складками, Hyracotherium питался сочными листьями, мелкими плодами и мягкими семенами. Это было, по-видимому, животное, объедавшее листву деревьев и обитавшее в лесу. Хотя Hyracotherium был распространен и в Новом и в Старом Свете, эволюция семейства лошадей происходила главным образом в Северной Америке с многократными инвазиями в Старый Свет (рис. 17.5).

К началу олигоцена в результате эволюции Hyracotherium возник род Mesohippus. Это животное было несколько крупнее, с подушечками на трехпалых конечностях; голова у него была больше похожа на лошадиную, со сдвинутыми назад глазами и вытянутой мордой. Головной мозг также увеличился, а зубы, хотя в общем сходные с зубами Hyracotherium, имели более выраженные складки. В миоцене появляется Merychippus — гораздо более крупное животное, высотой до 1 м. У наиболее далеко продвинувшегося вида этого рода подушечки исчезли и, хотя он опирался на три пальца, основная нагрузка приходилась на копыто среднего пальца. Зубы имели высокие коронки со сложной складчатой поверхностью, а кроме того, у них появился зубной цемент, отсутствовавший у их предков. Следовательно, животное жило уже не в лесу, а в местообитаниях типа саванны и питалось главным образом травой. Следующее звено —Pliohippus — представлено однопалой щиплющей траву лошадью, населявшей североамериканские равнины в плиоцене; от нее к концу этой эпохи произошел род Equus. По сравнению со своими предками Equus — крупное животное с однопалыми конечностями и большими копытами; зубы у него имеют высокие коронки со сложной складчатостью и приспособлены к питанию травой. В Новом Свете этот род вымер, но сохранился в Старом Свете. (Так называемые дикие лошади, живущие в западных областях Северной Америки, — это одичавшие европейские домашние лошади, ввезенные в Америку человеком.)

Помимо этого главного ствола в эволюции лошадей было несколько различных боковых ветвей, приведших к Anchitherium, Archaeohippus и Hypohippus в эоцене и к Hipparion, Nannippus и Neohipparion в плиоцене (рис. 17.5). Семейство лошадей представляет собой группу, по которой мы располагаем наиболее полными и хорошо изученными ископаемыми остатками. В тех областях, где палеонтологическая летопись по этому семейству особенно богата, один род постепенно переходит в другой и поэтому границы между родами произвольны.

На примере палеонтологической летописи Equidae можно проследить за тем, как возникают и в конечном счете закрепляются адаптивные признаки; особенно показательна в этом отношении

эволюция зубов. На одном из верхних коренных зубов у Equus имеется невольной выступ, известный под названием кроше. У большинства экземпляров Mesohippus и у других лошадей из олигоцена эта складка отсутствует. Но у некоторых особей, несомненно представляющих собой мутантов, имеются маленькие кроше. У Miohippus число экземпляров, имеющих кроше, больше, но все же есть осо£и, у которых оно отсутствует. У миоценового Parahippus кроше имелось во всех популяциях, хотя и оставалось маленьким. Пощнее у предков Equus размеры его увеличились. Аналогичным образом обстояло дело с зубным цементом, появившимся в миоцен; у Parahippus и у последовавшего за ним Мегус- hippus. Сначала зубной цемент встречался лишь у некоторых особей, но в конце концов получил всеобщее распространение, после чего толщина ею стала увеличиваться. Эта последовательность событий совпадет по времени с переходом лошадей от питания древесной листвэй к питанию травой. Более жесткая трава требовала более прчных зубов. Цемент, повышающий прочность зубов и делающий их более удобными для перетирания пищи, явно создавал селективное преимущество. Такое же преимущество давало более силшое развитие складчатости на жевательной поверхности корентых зубов и увеличение размеров коронки. Интересно отметить эыстрое развитие всех этих признаков в миоцене с появлением лопадей, щиплющих траву.

СКОРОСТИ эволюции

Эволюция семейства лошадей прекрасно иллюстрирует также тот факт, что скорость эволюционного процесса непостоянна и что направление его может изменяться. Это уже должно было стать очевидным на основании всего того, что было сказано о способах действия естественного отбора. Мы видели, как у Equidae переход от обитавших в лесу форм, питавшихся древесной листвой, к равнинным формам щипавшим траву, повлек за собой ускорение эволюции тех структур, которые были в наибольшей степени затронуты происшедшими изменениями, в частности зубов. Кроме того, сильно увегичились общие размеры животных и изменилась механика их конечности: из ноги, опирающейся на подушечки пальцев, она превратилась в пружинящую ногу современной Equus. В других линиях в течение того времени, когда происходила эволюция лошадей, изменений было мало или не было вовсе. Примером служит опоссум, очень мало изменившийся за последние 80 млн. лет, т. е. с позднемелового времени.

В сущности нет никаких причин, по которым эволюция должна была бы всепа идти в одном направлении. Хотя современная лошадь гораздо срупнее, чем Hyracotherium, она меньше некоторых предков видев Equus из плиоцена. Кроме того, некоторые вымершие плиоценовые лошади, не являвшиеся предками Equus (на- 30-2044

пример, Megahippus и Hypohippus'), были еще крупнее, а, например, Calippus и Nannippus значительно мельче.

Различия в скоростях эволюции можно объяснить главным образом изменениями среды или их отсутствием. В однородной среде та или иная линия, достигшая высокого адаптивного уровня, в дальнейшем изменяется мало. В отличие от этого в быстро изменяющейся среде непрерывно возникают новые давления отбора, к которым организму приходится адаптироваться. Кроме факторов среды определенную роль играют и внутренние факторы. Все те признаки, которые повышают изменчивость (высокая численность популяций, большое хромосомное число, малая продолжительность генерации и т. п.), в периоды флуктуаций среды оказываются выгодными и обладающие ими организмы эволюционируют с большей скоростью.

Последний вывод, который можно сделать из нашего краткого анализа палеонтологической летописи и который также хорошо иллюстрирует история семейства Equidae, состоит в том, что большинству, если не всем, видам и родам суждено вымирание. Некоторые— их меньшинство — преобразуются в более продвинутые в эволюционном отношении типы, но большинство в конце концов становится не в состоянии адаптироваться к постоянно возникающим новым условиям среды или конкурировать с более адаптированными организмами и вымирает. Такая судьба постигла 17 из 18 родов Equidae (рис. 17.5) и 9/ю всех их видов!

В заключение следует сказать, что палеонтологическая летопись дает весьма существенные доказательства в пользу справедливости синтетической теории эволюции. Тем не менее в большой мере из-за неполноты палеонтологической летописи и ее неслучайности, палеонтологические данные сами по себе не могут служить доказательством эволюции, несмотря на широко распространенное мнение, что они таким доказательством служат. Только при разумном использовании всей совокупности данных, предоставляемых палеонтологической летописью, современными организмами и экспериментами, можно получить подтверждение теории Дарвина.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Calvin М. 1969. Chemical Evolution: Molecular Evolution Towards the Origin of Living Systems on the Earth and Elsewhere, Oxford, Oxford University Press. [Имеется перевод: Кальвин M. Химическая эволюция. — М.: Мир, 1971.]

Kummel В. 1961. History of the Earth, San Francisco, Freeman.

Simpson G. G. 1949. The Meaning of Evolution, New Haven; Yale University Press.

Simpson G. G. 1951. Horses, New York, Oxford University Press.

Специальные статьи и обзоры

Axelrod D. I. 1970. Mesozoic paleogeography and early angiosperm history, Bot.

Rev., 36, 277—319.

Bock W. 1. 1972. Species interactions and macroevolution, Evol. Biol., 5, 1—24.

Fitch W. Л1. 1976. Molecular evolutionary clocks. In: F. J. Ayala (ed.), Molecular Evolution, Sunderland, Mass., Sinauer Associates.

Simpson G. G. 1950. History of the fauna of Latin America, Am. Scient., 38, 361— 389.

Wolfe J. 4., Barghoorn E. S. 1960. Genetic change in Tertiary floras in relation to age, Am. J. Sci., 258A, 388—399.

Глава 18

Систематика и эволюция

Для изучения и понимания окружающего нас мира организмов необходимо привести все множество входящих в него форм в какую-либо рациональную систему. А поэтому систематика так же стара, как стремление человека к познанию, и усилия, прикладываемые им к тому, чтобы классифицировать животных и растения и понять сущность их разнообразия, влекут за собой развитие всех других разделов биологии. В свою очередь данные, получаемые в этих других более специализированных разделах, оказывают влияние на систематику и вызывают в ней глубокие изменения, в результате чего из простой попытки к классификации она становится наукой, задача которой состоит в том, чтобы выявить наблюдаемую в природе упорядоченность и понять ее причины.

СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА

Процесс превращения систематики в науку протекал медленно, хотя скорость его постоянно возрастала. Совершенно очевидно, что лишь после установления предварительных границ каждой группы организмов и распределения этих групп по более крупным категориям, т. е. родам, семействам, отрядам и классам, можно предпринимать сколько-нибудь серьезные попытки изучения причин их существования. До настоящего времени описано и классифицировано примерно 4 500 000 видов. Более или менее полные обзоры существуют лишь по двум из всех крупных групп организмов: среди животных — это птицы, насчитывающие примерно 8650 видов, а среди растений — голосеменные, насчитывающие примерно 650 видов. Наши знания о видах, принадлежащих к другим группам, и об их числе неполны, и хотя любые предсказания о числе еще неописанных видов очень проблематичны, принято считать, что существует свыше 100 000 неописанных видов цветковых растений, около 20 000 видов рыб и более 1 000 000 видов насекомых! Таким образом, конца работы по описанию и классификации видов организмов пока не предвидится.

Однако работа систематиков не ограничивается описанием видов и их классификацией. Они хотят знать генетические взаимоотношения и историю видов, которые они исследуют, а также ме-

ханизмы, с помощью которых эти виды возникли. Они хотят также открыть законы, управляющие поведением всех организмов. По мере того как биологи, работающие в других областях биологии, узнают все больше и больше о химии, физиологии, анатомии

Рис. 18.1. Хемосистематика.

Химия — одна из отраслей науки, которая в настоящее время служит источником данных для систематики. Разные группы организмов нередко содержат характерные химические соединения или классы соединений, помогающие систематику установить их филогению. (О. Т. Solbrig, 1970)

и поведении растений и животных, на систематика обрушивается лавина данных, которые ему следует учитывать при создании систем классификации и эволюционных гипотез (рис. 18.1). Быть может, именно небольшая когорта практических систематиков наиболее остро ощущает взрыв научной информации, свидетелями которого мы являемся! В то же время возросшее понимание всех аспектов функций и поведения организмов сделали систематику занятием более увлекательным и интересным, чем она была ког-

да-либо прежде, и эта старейшая из всех биологических дисциплин переживает сейчас небывалый подъем.

В этой книге мы рассмотрели некоторые стороны ряда сравнительно новых областей биологии — цитологии, генетики, науки о поведении, а также таких более классических областей, как экология и палеонтология. Следует помнить, что толчок к развитию всех этих наук дала систематика и что изобилие сведений, которые она сейчас получает от них, это плоды того вклада, который они в свое время получили от систематики. Поэтому представляется полезным дать краткий обзор некоторых моментов в истории развития систематики, а также ее методологии и методов.

ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ

Классификацией называют распределение организмов (или любых других объектов) по классам. Организмы, принадлежащие к каждому классу, объединяет та или иная система связей между ними. Язык представляет собой простейшую систему классификации, в которой каждый класс «вещей» получает обозначение (имя). Всех членов данного класса объединяет наличие у них общих признаков или родственные связи. Первый шаг в любой системе классификации состоит в разграничении классов; второй шаг — установление отношений между классами и создание иерархии. Отношения могут быть установлены двумя путями: во-первых, на основании перекрывания или совпадения неидентичных классов; во-вторых, путем подчинения одних классов другим или включения одного класса в другой. В качестве примера перекрывания можно привести следующий: можно выделить класс длинношерстных собак и класс коричневошерстных собак, неидентичные один другому. Класс длинношерстных собак коричневого цвета перекрывается с обоими этими классами и имеет одинаковую протяженность в пространстве и во времени с перекрыванием между ними.

Классификация путем соподчинения классов и их включения один в другой используется в языке наряду с перекрыванием. «Рыжие лисицы», «серые лисицы» и «черно-бурые лисицы» — все принадлежат к более обширному и включающему их всех классу «лисица». В биологической классификации обычно пользуются методом соподчинения и включения одних классов в другие, и метод этот восходит к аристотелевой логике. Все клаосы включаются в более крупные классы. Так, например, виды Felis felis (кошка), Felis concolor (пума), Felts tigris (тигр) и Fells опса (ягуар) все включаются в род Fells. Род Fells в свою очередь включается в семейство Felidae, в отряд Carnivora и в класс Mammalia. Подобное распределение представляет собой иерархическую систему категорий.

Согласно этому методу, вид обладает всеми характерными чертами своего рода плюс собственные видовые отличия. Род харак-

теризуется всеми чертами, общими для всех входящих в него видов. «Видовые отличия» — это те признаки, по которым мы отличаем один вид от другого в пределах данного рода. Аналогичным образом семейство определяется по признакам, общим для всех входящих в данное семейство родов, и т. д. для каждой категории более вы- ского ранга. Эгот метод классификации полезен, если нас интересует установление системы, основанной только на логических отношениях между родом и входящими в него видами и между самими этими зидами. Так, если бы мы определяли принадлежность к роду Falls по наличию хвоста и строго придерживались формальной логики, то нам пришлось бы исключить из этого рода (а также из вида Fells fells — кошка) всех кошек с обрезанными хвостами. Но на самом деле кошки с обрезанными хвостами принадлежат и к виду Fells fells и к роду Fells.

На практике положение данного организма в системе определяют на основе всей совокупности его признаков, не придавая главного значения логическому соответствию. Если у животного отсутствуют некоторые типичные для данной группы признаки, но имеются все другие, его относят к той группе, к которой бы оно принадлежало при наличии у него и этих недостающих признаков. Научное обоснование подобной практики дает эволюционная теория. В процессе адаптации к различным средам популяции могут подвергаться любым изменениям, в результате которых изменяются как «родовые» признаки, так и «видовые отличия». Мы определяем виды, когда это только возможно, прежде всего на основе их генетических отношений и их скрещиваемости и только во вторую очередь — по их морфологическим признакам. Однако при этом возникает (некая проблема. Если родственные (в филогенетическом смысле) классы не имеют никаких общих признаков, то как можно определить ту категорию более высокого ранга, в которую они входят? Частичное решение этой проблемы дает теория множеств. В теории множеств класс определяется по нескольким признакам (чем их больше, тем лучше) и каждый вид должен обладать по крайней мере неким минимальным числом этих признаков, чтобы его можно было включить в данный класс. Эта процедура была бы вполне удовлетворительной, если бы были известны филогенетические взаимоотношения. Но они известны редко. Обычно сначала устанавливают Классификацию, а затем выводят из нее филогению.

В практической систематике используется эмпирический прагматический подход, сочетающий в себе элементы формальной логики, теории множеств и эволюционной теории. Полевые наблюдения и эксперименты, дополняемые изучением музейных коллекций и гербариев, дают сведения об изменчивости популяций и их скрещиваемости. На основе этих данных устанавливается элементарный класс — вид. Затем, используя всю совокупность из-

вестных признаков всех видов, систематик создает роды, так чтобы степень различия между членами одного и того же рода была меньше, чем между видами, принадлежащими к разным родам. Это достигается двумя способами. Один из них основан на чисто статистическом подходе, при котором дается количественная оценка как можно большему числу признаков, а затем с помощью быстродействующих вычислительных машин между ними устанавливаются множественные корреляции. Этот метод логически безупречен с точки зрения теории множеств. Его главный недостаток заключается в том, что при этом все аспекты фенотипа считаются одинаково важными. Между тем мы знаем, что одни фенотипические признаки определяются всего несколькими генами, а другие— большими сериями генов. Кроме того, некоторые признаки данного организма (те, которые имеют непосредственную адаптивную ценность) очень пластичны, тогда как другие (например, органы размножения) такой пластичностью не обладают. Иными словами, филогенетическая значимость этих органов неодинакова, потому что скорости, с которыми они могут эволюционировать, очень различны. Вследствие этого обычная процедура состоит в оценке потенциальной филогенетической значимости различных признаков и в соответствующем использовании их при создании высших категорий. Отрицательная сторона этой процедуры — присущий ей элемент субъективности (оценка относительной значимости признаков), но ее до сих пор придерживаются в тех случаях, когда возможна филогенетическая проверка (при помощи ископаемых остатков).

ТАКСОНОМИЯ, СИСТЕМАТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯИ НОМЕНКЛАТУРА

Четыре термина, составившие этот заголовок, часто используют на равных правах, что приводит ко многим недоразумениям. Мы уже говорили, что классификация — это распределение организмов по отдельным группам. Систематика — это сравнительное изучение любой группы организмов и всех и каждого взаимоотношений между ними при помощи методов, заимствованных у одной или нескольких биологических дисциплин (рис. 18.2). Исследования в области систематики часто (но не всегда) приводят к созданию классификаций. Подобным же образом классификации могут быть, а могут и не быть основаны на исследованиях по систематике, хотя современные биологические классификации почти всегда имеют такую основу. Тем самым эти две операции часто совпадают и обозначающие их термины оказываются синонимичными. Номенклатурой называют присвоение отличительных названий каждой из групп, различаемых в той или иной классификации. Присвоение названий растениям и животным производится по определенным правилам, содержащимся в «кодексах» ботани-

ческой и зоологической номенклатуры. Эти правила, создававшиеся на протяжении многих лет, сочетают в себе элементы истории (подобно законам приоритета при присвоении названий видам)

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ ИЗ ' ДРУГИХ ОБЛАСТЕЙ БИОЛОГИИ:ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ ИЗ ' ДРУГИХ ОБЛАСТЕЙ БИОЛОГИИ:скрещивания, миологические и генетидеские эксперименты; таблюде-) ния в нонтролируэмых условияхскрещивания, миологические и генетидеские эксперименты; таблюде-) ния в нонтролируэмых условияхПОЛЕВЫЕ ИССТЕДОВАНИЯ: сборы, наблюдения и эксперименты; экологигеские исследованияПОЛЕВЫЕ ИССТЕДОВАНИЯ: сборы, наблюдения и эксперименты; экологигеские исследованиям орфологические, анатомические, химические и другие связанные с ними исследованиям орфологические, анатомические, химические и другие связанные с ними исследованияОПЫТНЫЕ УЧАСТКИ, ТЕПЛИЦЫ:ОПЫТНЫЕ УЧАСТКИ, ТЕПЛИЦЫ:ЛАБОРАТОРИЯ:ЛАБОРАТОРИЯ:физиологии, био:имии, генетики, анатомии и Т.П,физиологии, био:имии, генетики, анатомии и Т.П,БиблиотейБиблиотейНОМЕНКЛАТУРА:НОМЕНКЛАТУРА:ДОКУМЕНТАЦИЯДОКУМЕНТАЦИЯКЛАССИФИКАЦИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, ТАКСИМЕТРИЯКЛАССИФИКАЦИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, ТАКСИМЕТРИЯдокументация правила номенклатурыдокументация правила номенклатурыМОДЕЛИРОВАНИЕ МАНРО- И МИНРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВМОДЕЛИРОВАНИЕ МАНРО- И МИНРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯРис. 18.2. Некоторыт операции, производимые при исследованиях по систематике и эволюции.Стрелки указывают направление потока информации. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolu- tbn and Sistematics, New York, Macmillan.)Рис. 18.2. Некоторыт операции, производимые при исследованиях по систематике и эволюции.Стрелки указывают направление потока информации. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolu- tbn and Sistematics, New York, Macmillan.)

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ ИЗ ' ДРУГИХ ОБЛАСТЕЙ БИОЛОГИИ:

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ ИЗ ' ДРУГИХ ОБЛАСТЕЙ БИОЛОГИИ:

скрещивания, миологические и генетидеские эксперименты; таблюде-) ния в нонтролируэмых условиях

скрещивания, миологические и генетидеские эксперименты; таблюде-) ния в нонтролируэмых условиях

ПОЛЕВЫЕ ИССТЕДОВАНИЯ: сборы, наблюдения и эксперименты; экологигеские исследования

ПОЛЕВЫЕ ИССТЕДОВАНИЯ: сборы, наблюдения и эксперименты; экологигеские исследования

м орфологические, анатомические, химические и другие связанные с ними исследования

м орфологические, анатомические, химические и другие связанные с ними исследования

ОПЫТНЫЕ УЧАСТКИ, ТЕПЛИЦЫ:

ОПЫТНЫЕ УЧАСТКИ, ТЕПЛИЦЫ:

ЛАБОРАТОРИЯ:

ЛАБОРАТОРИЯ:

физиологии, био:имии, генетики, анатомии и Т.П,

физиологии, био:имии, генетики, анатомии и Т.П,

Библиотей

Библиотей

НОМЕНКЛАТУРА:

НОМЕНКЛАТУРА:

ДОКУМЕНТАЦИЯ

ДОКУМЕНТАЦИЯ

КЛАССИФИКАЦИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, ТАКСИМЕТРИЯ

КЛАССИФИКАЦИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, ТАКСИМЕТРИЯ

документация правила номенклатуры

документация правила номенклатуры

МОДЕЛИРОВАНИЕ МАНРО- И МИНРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ

МОДЕЛИРОВАНИЕ МАНРО- И МИНРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рис. 18.2. Некоторыт операции, производимые при исследованиях по систематике и эволюции.

Стрелки указывают направление потока информации. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolu- tbn and Sistematics, New York, Macmillan.)

Рис. 18.2. Некоторыт операции, производимые при исследованиях по систематике и эволюции.

Стрелки указывают направление потока информации. (О. Т. Solbrig, 1966. Evolu- tbn and Sistematics, New York, Macmillan.)

с практическими требованиями, обеспечивающими ясность названий и удобство их использования. Номенклатура служит средством, позволяющим избежать путаницы и создать единый язык для биологической классификации.

Таксономии давали различные определения: «теоретическое изучение классификации, рассматривающее ее основы, принципы, процедуры и правила» (Simpson, 1961); «концепция, представляющая собой синтез всех фактических данных [об организмах], и выражение взаимоотношений [организмов] (Mason, 1950); «изучение принципов и практических приемов классификации,... 0 частности... методов, принципов и даже частично результатов биологической классификации» (Heslop-Harrison, 1953). Соотношение между таксономией и систематикой несколько сходно с соотношением между теоретической физикой и всей физикой в целом. Таксономия включает в себя классификацию и номенклатуру, нов своих концепциях сильно опирается на систематику. Эти две области часто ошибочно приравнивают друг другу.

ИСКУССТВЕННЫЕ, ЕСТЕСТВЕННЫЕИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ

Самые ранние системы классификации, которые нам известны, были откровенно практическими, преследовавшими лишь одну цель — создать систему, дающую возможность как-то упорядочить элементы окружающей среды. Так, например, в трудах древних греков и римлян животные делились на морских, наземных и воздушных, а растения — на травы, кустарники и деревья. Эти системы классификации античной эпохи, известные нам главным образом из трудов Аристотеля и Теофраста, постепенно разрабатывались и совершенствовались, особенно после эпохи средневековья. Усовершенствование системы классификации достигло своей кульминационной точки в середине XVIII в., в работе великого шведского естествоиспытателя Карла Линнея, которому принадлежит первая попытка создания всеобщей системы классификации для всех организмов.

Система Линнея обладает рядом черт, снискавших ей в свое время заслуженную славу. Так, например, в эту систему можно включать вновь открываемые единицы, не нарушая ее. Основные таксоны — роды и виды — были в общем достаточно хорошо разграничены, и Линней ввел для обозначения видов очень удобную бинарную номенклатуру, сохранившуюся до сих пор. Однако при всем том концепция вида Линнея мало чем отличалась от аристотелевой, будучи основана исключительно на морфологическом сходстве, а его высшие категории, хотя логически приемлемые, нередко устанавливались на основе случайных признаков. Линней был очень наблюдательным человеком и обладал пытливым умом, побудившим его заняться, помимо всего прочего, экспериментами по гибридизации и наследственности у растений. Но, несмотря на эти свои занятия, Линней, как и большинство натуралистов того времени, считал, что виды неизменяемы и что они, очевидно, были когда-то созданы творцом в той форме и в том числе, в каком они существовали в его время. А поэтому Линней, бывший очень на-

божным человеком, не стремился к тому, чтобы открыть всеобщую систему упорядоченности во Вселенной. Его профессиональный и религиозный обр;з мыслей, возможно, не позволял ему заняться этим.

К открытии такой всеобщей системы стремилось следующее поколение естествоиспытателей, в особенности французские биологи. Корни этою движения восходят к началу революции в науке. Открытие Ньютоном законов тяготения и движения небесных тел, а также щей и 'методы Бэкона и Декарта повлекли за собой стремление к гознанию законов природы, которое в конечном счете привело к созданию новых взглядов на биологический мир. Большинство ученьк все еще верило в то, что виды были созданы неким высшим существом, но допускали, что этот творец создавал их в соответстши с неким великим замыслом или системой и что задача систематика — открыть эту систему. Начались поиски так называемых естественных родственных связей между организмами, в результате чего было проведено много хороших исследований, в которые были выявлены многие эволюционные отношения, хотя в то вреья их эволюционная природа не была понята. Значительный стилул получило также изучение сравнительной анатомии, в этот «е период появились первые серьезные физиологические исследования.

Среди первых французских естествоиспытателей, разделявших эти новые взгляды, были Бюффон (Buffon) и Ламарк (Lamarck), которому Бюффон покровительствовал; их работы относятся ко второй половше XVIII века. Ламарк был автором одной из первых систем, в коттой виды рассматривались не как неизменные, а как продукт какого-то развития. Исследования, ставившие себе целью выявлеше великого замысла творца, процветали во Франции и в несколько меньшей степени — в Германии и Англии. Помимо Бюффонаи Ламарка здесь следует привести имена Джеффри (Geoffrey), Де Кандолля (De Candolle), Окена (Oken) и Эразма Дарвина (Erasnus Darwin).

«Естественняе системы» не означали полного отрыва от искусственной систены Линнея. Формальная логика все еще оставалась, во всяком слутае в теории, основой классификаций. Однако затрачивалось больше усилий на то, чтобы изучать всю совокупность признаксв данного организма и на то, чтобы классификации отражали естественные родственные связи. В результате подход к классифигации стал более эмпирическим, с применением логических концещий, которые в настоящее время естественно было бы ассоциировать с теорией множеств.

Натуралистя первой половины XIX в. очень близко подошли к открытию те)рии эволюции. В их работах можно найти много современно зв/чащих рассуждений относительно взаимоотношений между растениями и животными. По-видимому, они не смогли дойти до того, чтобы высказать мысль об эволюционирующей биоте лишь потому, что не знали механизма, с помощью ко-

торого можно было бы объяснить происходящие в ней изменения. Таким образом, величайшим вкладом Чарлза Дарвина была не сама идея об эволюции, а его теория естественного отбора, предложившая механизм эволюции. Ламарк, а после него и другие предлагали системы, по которым происходит трансформация видов, но эти системы неприемлемы, так как их авторы не могли представить рационального объяснения того, каким образом происходила эта трансформация.

Не сразу после ©формулирования и принятия теории естественного отбора проявилось ее влияние на систему классификации. Главная причина этого состояла в великолепной работе систематиков того времени, которые в поисках «естественных родственных связей» открывали эволюционное родство. Сам Дарвин признает влияние своего четырехтомного труда по классификации морских желудей на создание теории эволюции. Таксономисты поеледар- виновского периода сменили выражение «естественное» родство на «филогенетическое» родство, но в течение некоторого времени никаких резких изменений в манере их работы не происходило.

Вторичное открытие в 1900 г. законов Менделя сначала вызвало отход от Дарвина. Корпускулярная наследственность на первых порах считалась противоречащей идее естественного отбора. Как можно объяснять эволюцию накоплением мелких признаков, если признаки наследуются как дискретные единицы? Реакция против дарвинизма была частично обусловлена тем, что некоторые из обнаруженных в числе первых мутации обладали резко выраженными эффектами. Она была обусловлена также неудачным выбором Гуго де Фриза (один из тех, кто вторично открыл законы Менделя и был ярым противником теории естественного отбора), проводившим исследования на растениях рода Oenothera. У видов, принадлежащих к этому роду, встречаются морфологические изменения, ошибочно принимавшиеся в то время за наследуемые точковые мутации. Несмотря на все эти осложнения, менделизм и дарвинизм довольно скоро объединились. Этому объединению особенно способствовали расширение и углубление изучения генетических явлений и развитие популяционной генетики, приведшие в конечном итоге к созданию синтетической теории эволюции.

Выдающаяся черта синтетической теории состоит в переходе от типологического мышления к популяционному. Одна из особенностей линнеевской системы, которая еще сохраняла свое значение к концу прошлого века, была концепция Платона об эйдос (идее, типе, сущности). Этот принцип нашел воплощение в концепции типа, т. е. некой идеализированной особи, являющейся моделью всех других особей данного вида. Представление о типе было непосредственным порождением того периода, когда вид счи тался неизменяемым. Единственная особь — тип — могла адекватно представлять данный вид. Дарвин понимал важность измен-

чивости, но в еп время типологическое мышление еще оставалось в силе, отчасти потому, что динамика эволюции популяций не была известна, "олько в результате развития генетики и понимания того, что еданицей эволюции служит не отдельная особь, а популяция, в образе мышления систематиков произошел сдвиг и они перешли от изучения отдельных экземпляров к изучению серий и обширны: выборок, покидая, когда это было возможным, стены музеев для полевых исследований. Концепция типа, как воплощения эйдос данного вида, была отброшена, хотя типовые экземпляры используются до сих пор для номенклатурных целей.

Другим важном результатом воздействия синтетической теории эволюции ва систематику было изменение концепции вида. Линней определял виды в соответствии с предписаниями аристотелевой логики. В его определении подчеркивались «видовые отличия», поскольку признаки рода были общими для целой группы видов. Из-за тою что в его концепции главное внимание уделялось различиям а не сходству, она затемняла родственные связи. Во времена Линнея сведений о генетике и размножении было мало, что делало невозможным использование каких-либо признаков, за исключением чисто морфологических. А отсутствие хороших оптических приборов ограничивало возможности использования морфологических признаков организмов для выявления естественных родственных связей, и при классификации организмов учитывались кас их сходные черты, так и различия между ними. Развитие физислогии, анатомии, эмбриологии и (к концу века) цитологии и гечетики сильно увеличило число используемых критериев. Исследсвания по систематике в большинстве случаев стали основой биологических классификаций, и такое положение сохраняется до сих пор. Дарвиновская теория создала для нее твердую теоретическую базу. Это заставило ученых придавать значение не только различиям, но и сходству между видами. Однако, несмотря на все это, линнеевская концепция вида не претерпела серьезных изменений.

Только буршй рост генетики в первой половине XX в. и развитие синтетической теории эволюции привели к коренному изменению концепши вида. Репродуктивные взаимоотношения стали главным критещем при определении видов. Это новое определение вида тесно связано с важным значением, которое придается в синтетической теории скрещивающимся популяциям.

СОПОСТАВЛЕНИЕ ФЕНЕТИЧЕСКОЙИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИЙ

Конечная цель систематика состоит в том, чтобы создать систему классификации, которая отражала бы эволюционную историю входящих в нее видов. Однако установление эволюционной истории и филлгенетического родства той или иной группы ви-

дов — задача нелегкая. Фактические данные обычно бывают неполными, а кроме того, систематики расходятся в истолковании этих данных. Поэтому часто случается, что для одной и той же группы видов существует несколько классификаций, каждая из которых представляет собой в известном смысле гипотезу относительно их возможной эволюционной истории.

Для того чтобы классификация отражала эволюционную историю данной группы, все члены рассматриваемого таксона должны быть близкородственны между собой и происходить от общего предка. Такая система классификации называется монофилетической. Но систематики, кроме того, стремятся, чтобы их классификации отражали степень сходства между организмами, а поэтому они чувствуют, что организмы, имеющие одинаковые морфологические или какие-либо иные признаки или использующие одинаковые внешние условия, следует помещать в один таксон. Так, например, всех «уткообразных» птиц объединяют в один отряд Anseriformes, который делится на несколько семейств: лебеди (Cygninae), гуси (Anserinae), древесные утки (Dendrocygninae), нырковые утки (Anatinae) и т. п. В свою очередь каждое семейство делится на несколько родов. Например, нырковые утки объединяют роды Anas, Spatula, Aix и др., а каждый род —несколько видов: шилохвость (Anas acuta), кряква (Anas platyrhynchos), черная американская утка (Anas rubripes) и др. Все члены отряда Anseriformes не только хорошо плавают, но и хорошо летают и могут совершать перелеты на далекие расстояния. Ноги у них относительно короткие, с трехпалыми перепончатыми лапами, клюв уплощенный. Эти общие признаки характерны для всех представителей отряда. В свою очередь каждое семейство обладает своими более специализированными признаками. Лебеди — крупные птицы с очень длинной шеей; гуси, также обладающие длинной шеей, мельче лебедей, но крупнее уток; утки же мельче тех и других и шея у них короче. Роды обладают еще более специализированными признаками и т. д. К сожалению, не все монофилетические группы имеют одинаковый для всех их членов общий адаптивный план строения.

Эволюционные линии могут изменяться с течением времени постепенно (постепенное видообразование) или же они могут разделяться, давая начало двум отдельным линиям (истинное видообразование; гл. 11). Превращение одной линии в две или более называют кладогенезом. Постепенное изменение называют анагенезом.

В результате анагенеза могут возникать организмы с такими четко выраженными новыми свойствами как «теплокровность» (гомойотермность). В таких случаях говорят, что образовавшиеся

организмы достигли новой грады. Грады могут быть монофилетическими или полифилетическими. В монофилетической граде лишь одна филетическая линия обладает рассматриваемым признаком, а в полифилетической— две или более линий. Гомойотермность — полифилетическая града, поскольку она возникала в процессеэво-

Уровень сложности (анагенез)Уровень сложности (анагенез)Уровни ветвления (кладогенез)►Уровни ветвления (кладогенез)►Рис. 18.3. Соотношение между эволюционным изменением во времени (анагенез) и разветвлением филетических линий (кладогенез), происхождением от одной (мо- нофилия) или нескольких (полифилия) линий, ветвями (клады) и уровнями морфологического или функционального несходства (грады).Каждый кружок соответствует одному ныне существующему виду. Виды а и 6 фенетически более близки видам j—q, поскольку онн достигли сходных уровней сложности, но филогенетически они ближе видам с и d, поскольку все они происходят от общего предка. Виды, относящиеся к одной и той же граде, могут иметь различное происхождение (полифилия), как это здесь показано; виды, относящиеся к одной и той же кладе, всегда имеют общее происхождение (монофилия).Рис. 18.3. Соотношение между эволюционным изменением во времени (анагенез) и разветвлением филетических линий (кладогенез), происхождением от одной (мо- нофилия) или нескольких (полифилия) линий, ветвями (клады) и уровнями морфологического или функционального несходства (грады).Каждый кружок соответствует одному ныне существующему виду. Виды а и 6 фенетически более близки видам j—q, поскольку онн достигли сходных уровней сложности, но филогенетически они ближе видам с и d, поскольку все они происходят от общего предка. Виды, относящиеся к одной и той же граде, могут иметь различное происхождение (полифилия), как это здесь показано; виды, относящиеся к одной и той же кладе, всегда имеют общее происхождение (монофилия).

Уровень сложности (анагенез)

Уровень сложности (анагенез)

Уровни ветвления (кладогенез)►

Уровни ветвления (кладогенез)►

Рис. 18.3. Соотношение между эволюционным изменением во времени (анагенез) и разветвлением филетических линий (кладогенез), происхождением от одной (мо- нофилия) или нескольких (полифилия) линий, ветвями (клады) и уровнями морфологического или функционального несходства (грады).

Каждый кружок соответствует одному ныне существующему виду. Виды а и 6 фенетически более близки видам j—q, поскольку онн достигли сходных уровней сложности, но филогенетически они ближе видам с и d, поскольку все они происходят от общего предка. Виды, относящиеся к одной и той же граде, могут иметь различное происхождение (полифилия), как это здесь показано; виды, относящиеся к одной и той же кладе, всегда имеют общее происхождение (монофилия).

Рис. 18.3. Соотношение между эволюционным изменением во времени (анагенез) и разветвлением филетических линий (кладогенез), происхождением от одной (мо- нофилия) или нескольких (полифилия) линий, ветвями (клады) и уровнями морфологического или функционального несходства (грады).

Каждый кружок соответствует одному ныне существующему виду. Виды а и 6 фенетически более близки видам j—q, поскольку онн достигли сходных уровней сложности, но филогенетически они ближе видам с и d, поскольку все они происходят от общего предка. Виды, относящиеся к одной и той же граде, могут иметь различное происхождение (полифилия), как это здесь показано; виды, относящиеся к одной и той же кладе, всегда имеют общее происхождение (монофилия).

люции по крайней мере дважды (птицы и млекопитающие), а может быть, и большее число раз. Новая филетическая линия, возникающая в результате кладогенеза, называется кладой, а клады по определению являются монофилетическими (рис. 18.3).

Трудность, с которой сталкиваются таксономисты при объединении видов .в таксоны более высокого ранга, состоит в том, что им приходится как-то удовлетворять свое стремление к созданию

монофилетических таксонов, отражающих одновременно и анагенез, несмотря на крайнюю неполноту (а иногда даже отсутствие) знаний относительно подлинной филогенетической истории изучаемой линии — знаний, которые можно почерпнуть только из па-

Рис. 18.4. Численная систематика.

Признакам организмов приписывают определенные численные значения, или коды, после чего их можно подвергнуть численному анализу, нередко с применением вычислительной машины. Таким способом можно получить разнообразную информацию, в частности предложить определенную систему классификации организмов. (О. Т. Solbrig, 1970)

леонтологической летописи. На основе данных, полученных в результате изучения современных организмов, интуитивной оценки относительной важности тех или иных признаков, реконструкций климатов прошлого и находимых время от времени ископаемых остатков, таксономисты создают системы классификации, надеясь, что эти системы отражают филогенетическую историю данной ли-

нии. Дело осложняется тем, что нередко систематики никак не могут достичь согласия в интерпретации имеющихся данных. В результате создается очень зыбкая ситуация, когда разные систематики предлагают различные системы классификации в соответствии с собственной интерпретацией фактического материала. Все это приводит к тому, что классификация оказывается весьма неустойчивой. Было предложено два способа для разрешения этой

Фенетическое изменение

Рис. 18.5. Соотношение между фенетическим и филогенетическим сходством.

Числа соответствуют видам согласно кладистической системе классификации.

Между прерывистыми линиями заключены единицы, которые могли бы считаться видами согласно фенетической системе классификации.

проблемы. Один из них состоит в том, чтобы классифицировать организмы не на основе их филогенетической истории, а по морфологическому сходству. Преимущество подобного фенетического подхода включается в простоте его применения. Морфологические признаки организма нетрудно измерить или дать им численные оценки, а затем сравнивать (используя вычислительные машины) эти оценки со значениями, полученными для других организмов; в результате таких сравнений можно получить коэффициенты сходства (рис. 18.4). Затем сходные виды можно объединять в таксоны более высокого ранга на основе определенного значения коэффициента сходства. Серьезная проблема, присущая чисто фенетической классификации, заключается в том, что в зависимости от используемых критериев значения коэффициента сходства могут оказаться различными. Но еще более важный ее недостаток — полное выпадение филогенетических данных.

При другом подходе, известном под названием кдадистичес- кого, таксоны классифицируются исключительно на основе числа ветвлений данной филогенетической линии, имевших место на протяжении ее эволюции. Сторонники такого подхода настаивают на том, что ветвление филогенетических линий служит объективным кртерием для разделения их на разные таксоны; в тех же случаях, когда эволюция филогенетической линии происходит путем анагенеза, такой критерий отсутствует. Согласно кладисти- ческому подходу, при каждом ветвлении возникают сестринские таксоны однакового ранга, таксономически обособленные от своих предков (рис. 18.5). Преимущество кладистического метода состоит в том, что он придает системам классификации известное единообразие и простоту, устраняя субъективность многих классификаций. Использование молекулярных часов (гл. 17) может помочь точно установить, когда именно происходили кладистические события. Как и при фенетическом подходе, в жертву этой простоте приходится приносить эволюционную и экологическую информацию.

Невозможно создать систему, которая отражала бы эволюционную историю видов, поскольку виды классифицируются при наличии весьма смутных (ввиду недостатка данных) представлений об этой истории. В таких условиях любая система классификации будет в значительной степени субъективной. Строгая приверженность фенетичеоким или кладистическим критериям устранит субъективность. Но субъективные классификации — это гипотезы, подлежащие проверке и видоизменению, и в этом смысле они служат орудиями, помогающими эволюционисту в его поисках истины.

ЗАДАЧИ НА БУДУЩЕЕ

В начале этой главы мы указали -на грандиозность стоящей перед систематиками задачи по присвоению названий организмам и их описанию. Но систематика становится теперь более точной наукой, чем она была во времена Линнея; она обладает рядом основополагающих принципов и известной теоретической базой. Современные систематики часто могут строить предположения и ставить эксперименты для их проверки. Создаваемые таким образом классификации гораздо богаче по содержащейся в них информации. Во времена Линнея видовое название было всего лишь средством для обозначения того или иного вида растений или животных и ничем более. В современной классификации видовое название — это ключ ко всему тому, что известно о данном виде, о его прошлой истории и взаимоотношениях с другими организмами, потому что наши знания об организме, которому присвоено данное название, гораздо обширнее.

Тем не менее возможности систематики не безграничны. Глав-

ный камень преткновения— отсутствие данных относительно вымерших организмов, о направлениях эволюции и ее скоростях. Этот недост.ток знаний создает серьезные трудности, поскольку без таких дашых количественная оценка признаков, используемых в классифиюции, всегда будет оставаться в значительной степени субъективной и построить подлинно филогенетическую классификацию невзможно.

Скептики могут поэтому сомневаться в том, стоит ли пытаться классифицировать организмы так, чтобы классификация отражала их прошлою историю, когда история эта неизвестна. Однако, как было показаю в этой книге, внимательное изучение генетики, цитологии, строешя, функции, поведения и экологических взаимоотношений можег. дать нам много сведений о прошлом. Разумное использование этих сведений позволит создать классификацию, которая будет 1учше соответствовать прошлому органического мира, чем искусствшные классификации, строившиеся двести лет назад. Мы должны )сегда помнить, что наука может в лучшем случае дать статисттческое приближение к реальной действительности и самое большее, чего мы 'можем добиться—это выявления относительной ИСТШЫ.

ЛИТЕРАТУРА

Общие вопросы

Davis Р. Н., Hettsood V. Н. 1963. Principles of Angiosperm Taxonomy, Edinburgh, Oliver and loyd.

Heslop-Harrison J. 1953. New Concepts in Flowering Plant Taxonomy, London, W. Heinemai.

Simpson G. G. D61. Principles of Animal Taxonomy, New York, Columbia University Press.

Solbrig О. T. 1170. Principles and Methods of Plant Biosystematics, New York, Macmillan.

Специальные стсгьи и обзоры

Ashlock Р. D. 194. The uses of cladistics, Ann. Rev. Evol. Syst., 5, 81—100.

Estabrook G. F. 1972. Cladistic methodology) a discussion of the theoretical bases for the induction of evolutionary history, Ann. Rev. Evol. Syst, 3, 427—456.

Hull D. L. 1970. Contemporary systematic philosophies, Ann. Rev. Ecol. Syst., 1, 19—54.

Mason H. L. 195). Taxonomy, systematic botany and biosystematics, Madrono, 10, 208

William IF. T. 1(71. Principles of clustering, Ann. Rev. Evol. Syst., 2, 303—326.

Предметный указатель

Автополиплоид 116, 299

Адаптация 327—330

Адаптивная стратегия 358

— ценность см. Приспособленность

Аллели 58

— доминантные 58

— рецессивные 62, 151—152, 154

элиминация 160—163

Аллозиготная особь 181

Аллополиплоид 116, 117, 299

— сегментный 117, 118

Аллофермеиты 236—239

Альтруизм реципрокный 268

Альтруистические черты 287

Анагенез 470

Антибиотики 404

Антигенный дрейф 132

Антигены вируса гриппа 131

Аутозиготная особь 181

Ацетилхолииэстераза 145, 146, 147

Базидиоспоры 138—139

Бесполое размножение 195, 196

Биваленты 99

Вегетативное размножение 195

Взаимоотношениярастение—опыли

тель 410—416

Видовое разнообразие 394

Вид, биологическая концепция 9, 273—274, 278, 324—325, 453—454, 469

— морфологическая концепция 273— 274

— философская концепция 273

— формальный 450

Видообразование 278—279, 318—324, 470

— аллопатрическое 279, 281—293

— гибридизация 279, 293, 304—315

— дифференциация 281—290

— изоляция 281

— катастрофическое 299—302

— конкурентное исключение 290—293

— мгновенное 299, 302

— парапатрическое 279, 293—297

— симпатрическое 297—298

— слияние ареалов 290

— у паразитов 298

— филетическое 279

Виды апомиктические 197

— ацидофильные 386, 388

Виды-компиляторы 314

Вирус гриппа, эволюция 132, 133, 134

Витамин К 264, 381

Вклад родительский 441

Виутриполовой отбор 270, 440

Возрастное распределение стабильное 350—352

Выживаемость 342—345, 353

Галлы 418—420

Гаметный отбор 266

Гаметы 56, 57, 78

Гаплоидиость 115—121

Гемагглютинин 131—133

Гемоглобин 113—115

Генетическая норма 258

— революция 190

— элита 258

Генетический груз 199—208, 258

— — мутационный 200—201

обусловленный несовместимостью 203

сегрегационный 201—203

— — субституционный 203

— фон 74

Генное единообразие 240

— разнообразие 240

Генные частоты, стандартизованная дисперсия 178

Геном 101

Генотип 76

— и фенотип 262—263

Гены 21, 58, 59, 65—78

■— гипостатические 72

— варьирующая экспрессивность 77

— главные (менделевские, олигогены) 67

— коадаптированные комплексы 210

— множественные 67, 71

— пенетрантность- неполная 77

— полиморфные 239

— регуляторные (гены-регуляторы) 65

— структурные 65

— эпистатические 72, 221

Гены-модификаторы 243

Геологическая колонка 451—452

Гетерозиготность в локусе 240 Гетерозиготы у тетраплоидов 121—

123

Гетерозис одиолокусиый 142, 203, 244, 252, 258

Гетеростилия 196—197 Гетерохроматин 88, 92

Гибридизация итрогрессивная 307

Гипотеза, создани; и проверка 33—39

Гистоны 90, 91

Глобины, эволюция 113—115. См.

также Миоглозин, Гомоглобин Гомознготность в локусе 240 Гомозиготы у тетраплоидов 121—123 Града 470

Групповой отбор 269

Демография 333, 342—354, 363—368

Дивергенция эколзгическая 389

Дисперсия 81—83

— внутрисемейна! 82

— межсемейная 82

ДНК 14, 63—65 90, 103, ИЗ, 236

— избыточная 1В

— репликация 64—65

Дрейф генов 125, 166, 188—192, 258

Дрожжи, увеличений численности популяции 333, <37

Дрозофила, инве1сии 210, 213, 228— 234

—- эффективная тисленность популяции 188

Дуплекс 122

Единицы отбора 265—271

Емкость среды (Л) 336, 337, 341, 359, 374—381, 398, 401, 402

Естественный отбор 125

Жизненная стратегия, концепция 368

Жизненный цикз, обобщенная схема 51

характерис-ики 368

Жизнь, возиикнозение 11—14

Закон независиього распределения 62, 100

— расщепления признаков 60—62, 100

Зародышевая лигия 55—57

— плазма 55—57

Зигота 79, 93

Идентичность по происхождению 181

Изменчивость нейтральная и отбор 255-256

— фенотипическая у божьей коровки 219—220, 224

—-полевицы 220—221, 222, 225

—садовые улиток 221, 223— 228

Изолирующие механизмы 315—318, 435

Изоферменты 236—239

Инбридинг 179—187

Инверсии. вставочные 229

— независимые 229

— перекрывающиеся 229

— хромосомные, филогения 229—233

Инсектициды фосфорорганические 144—149

Интрогрессия 306—315

Ископаемые остатки, датирование 451

Кариотип 96

Квадруплекс 122

Клада 471

Кладогенез 470

Классификация 462—475

— искусственная 466

— кладистический подход 474

— монофилетическая 470

— фенетический подход 473

Коадаптация 209—215

Коацерваты 12

Когорта 346

Комменсализм 414

Конкуренция 373—389, 433

— интерференционная 373

— коэффициент (а) 375—381

— эксплуатационная 373

Коэволюция 160

Коэффициент инбридинга (1е) ISO- 185

— отбора 151

— родства 287

Кровное родство в популяциях человека 186

Кроссинговер 101—ПО

Кряква, изолирующие механизмы 315, 317

— ритуализованное поведение 429

Ксантиндегидрогеназа 238, 239, 240, 242, 243

Кукуруза, изоферменты 236—237 — направленный отбор 157—158 — частота спонтанных мутаций 127 — число хромосом 93

Культурная эволюция 271—273

К-отбор 366, 367, 430

Лемминги, колебания численности 399—400

Лейцииаминопептидаза 236—237

Лептокуртическая кривая 170

Лишайники 264, 414

Логика аристотелева 462, 469

Малаоксон 145, 146

Междемовый отбор 269 Мейоз 96—101

Мейотические расходы 205—206

Мейотический драйв 140

Меланнзм индустриальный, эволюция 212—215

Менделевская наследственность см. Наследственность корпускулярная, Закон расщепления признаков, Закон независимого распределения

Метод научный 30—39

Миксомы вирус, эволюция 159—160 Мимикрия 409—413 —■ бэйтсовская 413 — мюллеровская 413 Миоглобин ИЗ, 115 Митоз 96—101

Модель Розенцвейга — Мак-Артура 402—403

Моногамия 271, 442

Муравьи 411—412

— взаимоотношения с Acacia 414— 416

Мутации 59, 60, 125—130

— индуцированные 60

— и отбор 158—160

— летальные 142

— обратные 128

— повторные 127

— полулегальные 142

— спонтанные 59

— субвнтальные 142

— точковые 127

Мутуализм см. Симбиоз

Наследственность корпускулярная 53—55, 58, 78

— слитная 53—55

Наследуемость 80—84

—■ у коров фризской породы 218 Нейраминидаза 131—133

Несовместимости система 195—198 Ниша 389—394 — реализованная 391 — фундаментальная 391 Номенклатура 464 Нуклеосомы 91 Нуклеотиды 64 Нуллиплекс 122

Ортогенез 27

Отбор естественный 14—21, 40—51, 68, 141—149, 151—167, 265—271. См. также Направленный отбор, Дизруптивный отбор, Групповой отбор, Отбор родичей, Половой от

бор, Стабилизирующий отбор

—■ жесткий 252, 258

— мягкий 252, 258

— родичей 267—269, 439

Пангенез, теория 55

Пангены 55

Паразитоид 397

Паразиты 397

— галлы Solidago 418—420 Паратион 144—146 Партеногенез 195 Пихта бальзамическая 10 Плейотропня 70—73, 330 Плодовитость 345—346, 347, 353 Плотоядные 24—25

Поведение, адаптивность 426—430 — генетический компонент 431—432 — забота о потомстве 421—422, 430 — наследуемость' 430—432 — общественное 432—435 защита от хищников 433 изменение среды 435 повышение способности к конкуренции 433

эффективности добывания пищи 433—434

размножения 435

— регуляция нервная 425 гормональная 425 — репродуктивное 426—430 Поколение родительское 60 Полигамия 271 Полигиния 442 Полидактилия 75 Полиморфизм 243—248 — переходной 243

— устойчивый (сбалансированный) 203, 243—255

Полиплоидность (полиплоидия) 115— 121. См. также Автополиплоид, Аллополиплоид

Половой отбор 270—271, 440—442 — процесс 22

Полувиды 323

Популяционая биология 10 — генетика 126

Популяция 9. См. также Скрещивающиеся популяции

— истинная скорость роста (г) 335, 341, 362, 374—381, 398

— плотность 354—355

— подразделение 175—178

— размеры (величина) 166, 194 — рост численности 334—341 логистический 336—341, 374 экспоненциальный 334—336, 337

Посттрансляциогаая модификация 239 256

Поток генов 125, 130—132, 134—135,

193, 258. См. также Интрогрессия, Репродуктивная изоляция

— энергии 420

Преадаптация 315—327

Превосходство 'преимущество) гетерозигот 248—251

Признаки приобретенные, наследование 55—57, 273

Принцип конкурентного исключения 291, 379, 391

— Оккама 38

Приспособленность (адаптивная ценность) 141, 119—154

— абсолютная 141

— относительна! 141, 151, 212

Продолжительнссть поколения 193— 194

Протандрия 197

Протогиния 197

Птицы, величин! кладки 364—366

Пчела медоносная, коэффициент родства 268

— — число хромосом 93

Пшеница, генепческая основа окраски зерен 68—70

Растительноядные 24—25, 397, 403— 407, 419—426

Рекомбинациошые системы 198—199 Рекомбинация 25, 133, 135—140 — нарушение140—141, 208—209.

См. также Кроссинговер, Сцепление, Мейотический драйв

Репродуктивная изоляция 278—282 — ценность 352—354

Ритуализация 428

Род, логически! категория 462—463

РНК 64, 90, 112

г-Отбор 366, 367

Самонесовместимость 197—198 Сателлит 87

Сверхдоминиро>ание см. Гетерозис Семьи генетические 82

Серповидноклеточная анемия 244—

247

Симбиоз 264, 413—416

Симплекс 122

Систематика 46)—462, 464—466

Системы размножения 195—198 — скрещивани! 270—271, 440—442 Скрещивающиеся популяции 265 Случайного дрейфа гипотеза 255, 258 Случайное скрещивание169—173,

183—184

Случайные явления 166

Смертность, зависящая от плотности 358—362

— не зависящая от плотности 358— 362, 366

Сообщество 265, 370, 407—408

— иерархическая структура 437—440

— организация 435—440

Стабилизирующий отбор 154, 155

Стандартное отклонение 81

Сцепление 101—ПО, 330

— неравновесность 105—ПО, 330

Таксономия 276, 456

Таннины 404

Телейтоспоры 138—139

Термиты 396, 434

Территория 435—437, 440, 442

Тетраплоиды, гаметы 116, 121—123

— менделевская наследственность

121—123

Тли, чередоваине поколений 196

Трофическая структура сообщества 23—25

Уравнение Вольтерра 337

— Лотки—Вольтерра 398

Уредоспоры 138—139

Устойчивость к ДДТ 144, 147, 207

—■ —■ инсектицидам 144—149

малярии 244—246

Фенилкетонурия 162—163

Фенотип 76

— оптимальный 329—330

Филогения 25, 230, 463

Формула Валенда 178

Харди—Вайнберга закон 78—80, 151

— отклонения 173—180

Хназма 99, 100, 102

Хищничество 397—413

Хлебная плесень, отбор в пользу гетерозигот 249

частота спонтанных мутаций

127

Хроматиды 99

Хроматиновая нить 90, 91

Хромосомные аберрации ПО, 210—

212

у Clarkia 299—302

Хромосомы 58, 62

— гомологичные 99

— дифференциальное окрашивание 88—89

Хромосомы

— плечи 87

— половые 58

— слюнных желез дрозофилы 229

— строение 86—89

— человека, число 87, 94

— число у разных видов 93—96

Центромера 86, 94, 96

Цистрон 236

Человек, кривая выживания 343 — инбридинг в популяциях 185—187, 191

— отбор родичей 268

— частота спонтанных мутаций 127

— число потомков 44

Численность популяции эффективная 187—188

Чистая скорость размножения 346— 348, 352

Шалфей, изолирующие механизмы 315—317

Шилохвость, изолирующие механизмы 315

Шмели 412

Эволюция 21—28

— молекулярные часы 452—453

— органическая 14

— химическая 14

Эмиграция см. Поток генов

Эндомитоз 94

Эпигамный отбор 440

Эпистаз 70—73

Эпистатический отбор 108

Эстераза, определение методом электрофореза в геле 235—236

Эухроматин 92

Эффект (принцип) основателя 190—

191

Эцидиоспоры 138—139

латинскихлатинскихназванийназваний

латинских

латинских

названий

названий

Acacia cornigera, симбиотические взаимоотношения 414—416

Adalia bipunctata, цветовые морфы 219, 220,224

Agropecten irradians (Pecten irra- dians), число потомков 44

Agropyron scabriglume, электрофореграмма белков 235

tilcarense, электрофореграмма белков 235

Agrostis stolonifera, фенотипическая изменчивость 220, 221, 222, 225

tenuis, дифференциация популяций 284, 286

Alethopterls 446

Alligator mississippiensis, число хромосом 93

Ambrosia artemisiifolia, число семян 45

Ammikaea septata 446

Anas acuta 315

— platyrhynchos 315

число хромосом 93

Anasa tristis 58

Anatinae 470

Anchitherium 456

Anolis, обилие видов 394

— angusticeps 392, 393, 394

— carolinensis 392—394

distichus, разделение ниш 392, 393, 394

sagrei, разделение ниш 392, 393, 394

Anopheles gambiae, избегание инсектицида 147

Anseriformes 470

Anserinae 470

Anthophore 316

Apis melliiera, число хромосом 93

Ascaris megalocephala var. univalence, число хромосом 94

Asclepius 409

Astrocaryum mexicanum, 350

— — возрастная структура популяций 349

Avena barbata, степень ауткроссинга

184

— — частота генотипов 185

Balanus balanoides 384, 385, 387, 389

— cariosus, взаимодействия в сообществе 407

Biston betularia 328

.криптическая окраска 46, 49

эволюция индустриального ме- ланизма 212—214

Blepharisma 380, 382, 383, 385, 386

Boarmia hispidarius, взаимоотношение, хищник—жертва, мимикрия 406

Bombyx mori, число хромосом 93

Bos taurus, число хромосом 93

Calandra oryzae, выживаемость 353

плодовитость 353

— репродуктивная ценность 353

Calippus 458

Ganis familiaris, число потомков 44

хромосом 93

Capsella bursa-pastoris, самоопыление 179

Cardamine bulfosa, число семян 45

Castanea dentata 333

Cecropia 425

Серова hortensis, фенотипическая изменчивость 221

nemoralis, фенотипическая изменчивость 221, 223, 226—228

Cercopithecus 410

Chenopodium album, число семян 45

Chloralictus 316

Chthamalus stellatus 384, 385, 387, 389

Clarkia, мгновенное видообразование 299—302

Clematis fremontii, подразделение по

пуляции 175, 176

Colinus virginianus, колебания плот

ности популяции 356

Condylarthra 454

Coturnix coturnix, заботы о потомстве 422

Crassostrea virginica, число потомков 44

Crataegus 10

Crepis, эволюция хромосом 95, 96

Cricetulus griseus 92

Cycloptera elegans, взаимоотношения

хищник—жертва 406

Cygninae 470

Cyprinus carpio, число хромосом 93

Dactylis glomerata, отбор в пользу гетерозигот 247, 249

полиморфизм 247

Danaus plexippus 409, 412

Daphnia pulex, динамика численности 340

Dendrocygninae 470

Dentaria laciniata, число семян 45

Didinium nasutum, взаимоотношения хищник—жертва 397, 398

Digitaria sanguinalis, число хромосом 179

Diplococcus pneumoniae, частота мутаций 127

Drosophila equinoxiales 321

— insularis 321

melanogaster, генетическая изменчивость 239, 242, 243

дизруптивный отбор 156

нарушение рекомбинации 140

отбор в пользу гетерозигот 251

политенные хромосомы 229

проявление генов 74

ритуал ухаживания 427, 428

связь генотипа и фенотипа 262

частота мутаций 127

число потомков 44

miranda, филогенетические связи 231, 232

— paulistorum 321, 323

распространение полувидов 324

— pavlovskiana 322

persimilis, генетическая изменчивость 242

филогенетические связи 231, 232

pseudoobscura, изменчивость по инверсиям 231

неравновесность по сцеплению 109

отбор в пользу гетерозигот 250

относительная приспособленность 212

полиморфизм 253, 254

филогенетические связи 232

хромосомные перестройки 210

— частота хромосом 211

ST 233, 243

— tropicalis 321

— willistoni 321, 322, 323

Ectropis consonaria, эволюция индустриального меланизма 213, 214

Епсе Ka farinosa 76

Eosphaeria tilerii 446

Equidae эволюция 454—458

Equus caballus 454

—■ — число хромосом 93

Escherichia coll 264

— — частота мутаций 127

Euphydryas editha, плотность популяции 136

Eurosta solidaginis 419

Euterpe globulosa, возрастная структура популяций 349

Felis 276, 463

— concolor 462

— felis 462

число хромосом 93

— leo 274

— onca 462

— tigris 443

Fragaria ananassa 121

— chiloensis 120

— vesca 120

— virginiana 120

G'ilia inconspicua, группа видов, гене» тическая изоляция 319, 320

Glandularia, полиплоидия 120, 121

Gleditchia montanense 449

Glottidia pyramidata, кривые выживания 344

Glycine max, число хромосом 93

Gossipium barbadense 179

число хромосом 93

Gnorimoshema gallaesolidaginis 419

Gutierrezia bracteata 87

Haaniella echinata, мимикрия 406

Haplopappus gracilis 87

число хромосом 94

Helianthus annuus ssp. annuus 308— 314

— annuus var. macrocarpus ЗОЭ» 309

lenticularis 308—314

texanus 308—314

— bolandery 310—313

— debilis 309

var. cucumerifolius 309, 310, 312 313

— petiolaris 312—314

Heliconius 411

Hieracium и законы Менделя 35

Hipparion 456

Homarus americanus, число потомков 44

Homo sapiens, частота мутаций 127

число потомков 44

Hyla versicolor, репродуктивное поведение 427

Hypohippus 456

Ipomea batatus, число хромосом 93

Lactuca saliva, число хромосом 73

Lasthenia chrysostoma, жизнеспособность пыльцы гибридов 322

репродуктивная изоляция 319, 320, 321

— macrantha 319, 320, 321

Layla glandulosa, дифференциация популяций 288

platiglossa, дифференциация популяций 287

Leavenworthina tylosa 274

Lemmus trimueraatus, колебания численности 400

Lepidodendron 44

Limenitis archipps, бэйтсовская мимикрия 412

Lucilia cuprina, динамика численности 339

Lycopersicon esalentum, нарушение рекомбинации 40

число хроюсом 93

— plmpinellifoliui 140

Lycorea 411

Lymantra monaca, эволюция индустриального мелнизма 214

Lynx canadensis.Kone6aHHH численности 365

Macaca fuscata, развитие культурных признаков 272

Macrotermes, изенение среды 434

Mechanitis 411

Melineae 411

Merychippus 456-457

Mesohippus 456^57

Microtus agrestl, кривая выживания лабораторной опуляции 343

— репзИиатсизэмиграиия 439

Miohippus 457

Mltella polymeru, взаимодействие в сообществе 40

Musca domestic, гены устойчивости к пестицидам 47

— — устойчивось к инсектицидам 145—147, 148

— число потоков 44

Mus musculus, чстота мутаций 127

Mytilus californinus, взаимодействия в сообществе 08

Nannippus 456

Neohlpparion 451

Neurospora crasi, частота мутаций 127

Nicotiana longifira, гипотеза множественных факиров 69

— otophora 117

sylvestris 117

— tabacum, аллполиплоидия 117

— плейотропя 73

самоопылние 179

система можественных генов

Notoungulata 32

Ophioglossum vlgatum, число хромосом 93

Ortoptera 406

Pandorlna 264

Parahippus 457

Paramecium 337

— aurelia, колебания плотности популяции 356

модели конкуренции 380—383, 385, 386

— bursaria 380, 382, 383, 385, 386

— caudatum, взаимоотношения хищник—жертва 397, 398

модели конкуренции 380—383, 386

Pediculus humanus, кривая плодовитости 345

Pentaclathra macroloba, возрастная структура популяции 349

Phaseolus vulgaris, число хромосом 93

Phaslanus colchicus, рост численности популяции 337

Phyllium sissifolium, мимикрия 406

Pisaster ochraceus, взаимодействия в сообществе 407

Pisum sativum, расщепление признаков 173

Plasmodium falciparum 244

Platanus acerifolia 302

— occidentalis 302

— orientalis 302

Pletodon cinereus, неравновесность no сцеплению 109

Pliohippus 456

Polistes, иерархическая система 439

Polystichum californicum 87

Potentilla glandulosa, дифференциация популяций 282—285

Prenanthes alba, число семян 45

Pseudomyrmex ferruglnea, симбиотические взаимоотношения 414, 416

Puccinia graminis, жизненный цикл 139

Pyrus communis, число хромосом 93

Rana catesblana, число потомков 44

— plpiens, число хромосом 93

Raphanus raphanistrum, конкуренция 388

Rhagoletis pomonella, симпатрическое видообразование 298

Saccharomyces exiguus, колебания плотности популяции 357

Salmo aquabonita, число потомков 44

trutta, число потомков 44

Salmonella typhimurium, частота мутаций 127

Salvia apiana, интрогрессивная гибридизация 306

— репродуктивная изоляция olo, 316

mellifera, интрогрессивная гибридизация 306

Salvia mellifera

репродуктивная изоляция 315, 316

Sanicula gregaria, число семян 45

Sassafras 445

Sinapsis arvensis, конкуренция 388

Sitta neymayer, смещение признаков 296

— tephronota, смещение признаков 296

Solidago 416

— распределение биомассы в различных местообитаниях 417

— altissima, число семян 45

— canadensis 418

кривые роста 419

число семян 45

Spalax ehrenbergi, парапатрическое видообразование 293—295

— mimtus 295

Sphenopteris 446

Stellaria media, самоопыление 179

Stephanomeria exigua ssp. coronaria, парапатрическое видообразование 296, 297

malheurensis, парапатрическое видообразование 296, 297

Sturnus vulgaris, выживаемость птенцов 365

— —• забота о потомстве 421

число потомков 44

Taraxacum officinale, закрытые рекомбинационные системы 198

конкуренция между биотипам» 373

Tegeticula, симбиотические взаимоотношения 414, 415

Tenebrio molitor, соотношение между имитаторами и моделями 413

Terrapene Carolina, число потомков 44

Tettigoniidae 406

Thais emarginata, взаимодействия в сообществе 407

Tradescantia caniculata, интрогрессивная гибридизация 307

subaspera, интрогрессивная гибридизация 307

Triticum aestivum 179

число хромосом 93

Тurdus ericetorum 227

Uta stansburiana, кривая выживания 344, 348

плодовитость 364

Vespula maculata, число потомков 44

Viola tricolor, эпистаз 72

Volvox 264

Xylocopa brasilianorum 316

Zea mays, направленный отбор 157

частота мутаций 127

число хромосом 93

Yucca, симбиотические взаимоотноше

ния 415

Оглавление

Предисловие редктора перевода 5

Предисловие Т

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

Глава 1. Эволюия, популяции н естественный отбор 9>

Виды и популяции 9*

Возникиовене жизни иа Земле11

Концепция етественного отбора14-

Эволюция 21

Ограничения сопряженные с эволюцией23-

Ошибочные редставления об эволюции26

Литератра28-

Глава 2. Научшй метод29

Приобретеии знаний29

Структура нучиого метода 31

Составные чети, которые должна содержать любая гипотеза ..36

Литератра39

Глава 3. Теория эволюции путем естественного отбора40-

Эволюция птем естественного отбора. Проблемаи факты ...41

Минимальны условия, необходимые для эволюции путем естественного отбора 43

Размножеие43

Корреляции между вероятностью выживанияи фенотипом45-

Наследствнность45-

Неизмеииост внешних условий47

Источники именчивости48

О характеретеории естественного отбора50»

Литератра51

ЧАСТЬ ВТОРАЯ

Глава 4. Наследтвеиность и источники изменчивости53

Корпускулярая и слитная наследственность53

Теория паигнеза55-

Зародышева линия и соматическая линия55-

Корпускулярая теория наследственности ..58

Единичные ены и системы множественных генов ...62

Эпистаз и пейотропия ..70

Гены, генотпы и фенотипы ..73

Закон Хардг—Вайнберга и поддержание изменчивости.,.78

Фенотипичесия изменчивость и наследуемость ...,.80

Литератра .84

Глава 5. Гены и хромосомы

8889939610110888899396101108Строение хрмосом

88

89

93

96

101

108

88

89

93

96

101

108

Ультраструкура хромосом

Число хромсом

Митоз и мевз

Сцепление и кроссииговер

Неравиовеность по сцеплению

Изменения структуры хромосомИО

Гаплоидность, диплоидность и полиплоидностьИ5

Менделевская наследственность у тетраплоидов121

Краткие выводы123

Литература124

Глава 6. Факторы эволюции125

Мутационный процесс ..126

Поток генов130

Рекомбинация ..135

Нарушение рекомбинации140

Мейотический драйв140

Отбор141

Эволюция устойчивости к пестицидам у насекомых144

Вычисление приспособленности популяции149

Отбор против гомозиготных рецесснвов151

Действие отбора на фенотипические признаки154

Мутационный процесс и отбор158

Полная элиминация рецесснвов160

Основная теорема естественного отбора163

Случайные явления 166

Краткие выводы166

Литература167

Глава 7. Иибридииг н случайный дрейф генов169

Случайное скрещивание169

Случайная утрата аллелей в популяции173

Подразделение популяции и формулы Валенда175

Инбридинг179

Коэффициент инбридинга180

Инбридинг в популяциях человека185

Эффективная численность популяции187

Случайный дрейф генов188

Литература192

Глава 8. Рекомбинация-193

Факторы, оказывающие влияние на рекомбинацию193

Классификация рекомбинационных систем198

Генетические расходы и концепция генетического груза....199

Общезначима ли концепция генетического груза?203

Энергетические расходы, связанные с аутбридингом205

Мейотические расходы205

Выгоды, которые дает ауткроссинг206

Нарушение рекомбинации208

Коадаптация209

Эволюция индустриального меланизма212

Краткие выводы215

Литература216

Глава 9. Генетическая изменчивость в природных популяциях....217

Типы генетической изменчивости в популяциях растений и животных 218

Полиморфизм по окраске в природных популяциях садовой улитки Серией nemoralis221

Полиморфизмы по хромосомным инверсиям у дрозофилы....228

Генотипическая изменчивость233

Метод электрофореза в геле234

Как измерить изменчивость аллоферменто! з популяциях Генетическая изменчивость у разных,видов Астений и животных Механизмы поддержания генетической измендвости ....

Однолокусный гетерозис Отбор в пользу гетерозигот Отбор в изменчивой среде

Нейтральная изменчивость Краткое резюме и заключение

Литература .

239

241

243

244

248

252

255

256

259

ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ

Глава 10. Индивидуумы, популяции и виды

Генотип н фенотип

Уровни организации живого Единицы отбора

Гаметный отбор

Отбор родичей

Групповой отбор

Половой отбор

Культурная эволюция ....

Вид

Концепция вида

Высшие категории

Литература

Глава 11. Модели видообразования

Способы видообразования

Аллопатрическое видообразование .. . .

Парапатрическое видообразование. . . .

Симпатрическое видообразование .. . .

Мгновенное видообразование

Литература

Глава 12. Гибридизация, преадаптация и адаптация

Гибридизация

Действие гибридизации и интрогрессии на примере подсолнечника Изолирующие механизмы Процесс видообразования и регулирующие до факторы Определение вида Преадаптация и происхождение эволюционных новшеств Адаптация

Являются ли адаптивные признаки оптимиьными? Литература

Глава 13. Рост и регуляция численности популяшй

Рост численности популяции

Экспоненциальный рост . . . .

Логистический рост

Демография

Выживаемость

Плодовитость

Чистая скорость размножения

Стабильное возрастное распределение Репродуктивная ценность

Плотность

261

261

263

265

266

268

269

270

271

273

273

274

276

278

279

281

293

297

299

302

304

304

308

315

318

324

325

327

329

330

332

334

334

336

342

342

345

346

350

352

354

Регуляция численности популяции .355

Смертность, зависящая и не зависящая от плотности358

Демография и естественный отбор363

Литература .368

Глава 14. Конкуренция н теория ниши370

Конкуренция371

Модели конкуренции и роста двух видов, сосуществующих в одной среде374

Концепция ниши389

Литература395

Глава 15. Неконкурентные взаимодействия между видами ....396

Взаимоотношения хищник—жертва397

Предупреждающая окраска и эволюция мимикрии409

Симбиоз413

Взаимодействия между видами н различные аспекты их жизни ..416

Адаптивные преимущества, создаваемые заботой о потомстве . .421

Литература423

Глава 16. Поведение и эволюция424

Адаптивность поведения426

Наследуемость поведения430

Общественное поведение432

Организация сообществ435

Территория435

Иерархическая структура437

Половой отбор и система скрещивания440

Заключение443

Литература443

Глава 17. Палеонтология н эволюция444

Важное значение ископаемых остатков для эволюционных исследований 445

Как происходит фоссилизация, т. е. образование ископаемых остатков 447

Проблема недостающих частей ... -450

Датирование ископаемых остатков. Относительный и абсолютный возраст ....'.451

Молекулярные часы эволюции452

Концепция вида во времени и в пространстве 453

Эволюция семейства лошадей (Equidae)454

Скорость эволюции457

Литература458

Глава 18. Систематика и эволюция460

Современная систематика460

Основы классификации462

Таксономия, систематика, классификацияи номенклатура ..•464

Искусственные, естественные и филогенетические системы классификации 466

Сопоставление феиетической и филогенетической классификации .469

Задача иа будущее474

Литература475

'Предметный указатель476

Указатель латинских названий481

У большинства популяций репродуктивная способность их членов изменяется с возрастом. В начальный период (который может продолжаться всего несколько минут, как у микроорганизмов, или несколько лет, как у человека и многих деревьев) организмы размножаться неспособны. За этим периодом следует период постепенного повышения способности к размножению, достигающей некоторого максимума, а затем начинается спад, доходящий в конечном счете до нуля. В большинстве природных популяций особи гибнут, не достигнув пострепродуктивного периода. Однако люди, их комнатные и домашние животные, а также животные, которых содержат в зоопарках, живут в более благоприятных условиях, а поэтому доживают до этого периода. Если вклад особей разного возраста в размножение неодинаков, то отсюда следует, что чистая скорость роста, Ro, может варьировать вследствие изменений возрастной структуры без всяких изменений рождаемости. Далее,

Introductionto Population Biology and EvolutionOto I. SolbrigDorothy J. SolbrigIntroductionto Population Biology and EvolutionOto I. SolbrigDorothy J. Solbrig

Introduction

to Population Biology and Evolution

Oto I. SolbrigDorothy J. Solbrig

Introduction

to Population Biology and Evolution

Oto I. SolbrigDorothy J. Solbrig

О. Солбриг

Д.Солбриг -

Популяционнаябиологияи эволюция

Перевод с английскогоканд. физ.-мат. наук Т. И. Штилькиндапод редакциейканд. физ.-мат. наук А. Д. Базыкина

Москва«Мир»1982Москва«Мир»1982

Москва«Мир»1982

Москва«Мир»1982

Addison-Wesley Publishing Company

Reading, Massachusetts. Menlo Park, California

London. Amsterdam

Don Mills, Ontario. Sydney

ББК 28.04С 60

УДК 575.3/.7

Я 60 Солбриг О., Солбриг Д.

Популяционная биология и эволюция: Пер. с англ./Пере- вод Штилькинда Т. И.; Под ред. и с предисл. А. Д. Базыки- на. — М.: Мир, 1982. — 488 с., с ил.

В книге американских ученых О. и Д. Солбрнгов изложены основы эволюционного учения, теория Дарвина, основы генетики, рассмотрены факторы эволюции, формы естественного отбора и пути вндообрааоваиня, гибридизация, адаптация, рост популяций и его регуляция, теория ннш и конкуренция, эволюция поведения, связь между палеонтологией и теорией эволюции, основы таксономии. Приведены в доступной форме математические модели рассматриваемых процессов.

Для преподавателей, аспирантов и студентов университетов и педагогических институтов, а также для биологов всех специальностей.

С 2цоо-^ юз-82' ’• '■2“'<”"”

БъК 28.04

Редакция литературы по биологии

Отто Солбриг, Дороти СолбригПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

Научный редактор Художественный

М. Б. Николаева. Мл. редактор 3. Е. Кожанова. Художник Д. А. Аникеев,редактор А. В. Проценко. Технический редактор Н. Д. Толстякова.

Корректор Т. И. Стифеева

ИБ № 2659

сдано в набор 15.09.81. Подписано к печати 07.01.82. Формат WX907«. Бумага 7Пзо?о*уы£

5,’бЯ^«- 2’р/б° -

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»Москва, 1-й Рижский пер., 2.

Московская типография № 11 Союзполиграфпрома при по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.

Государственном комитете СССР Москва, 113105, Нагатинская. 1.

© 1979 by Addison-Wesley Publishing Company, Inc.

© Перевод на русский язык, «Мир», 1982