ВВЕДЕНИЕ

Воздействие человека на природу неуклонно растет.Избежатьего усиления в обозримом будущем, по-видамому, принципиально невозможно,, поэтому необходимо стремиться к тому, чтобы минимизировать вредные последствия антропогенных нагрузок на природные системы. Первый шаг на этом пути должен состоять в том, чтобы научиться оценивать характер . и масштабы воздействия и предсказывать его последствия. В этом Состоит цель создаваемой сейчас в глобальном масштабе и в масштабе нашей страны системы экологического мониторинга [44-46].

Оценка воздействия й предсказание его последствий - это задачи тесно связанные, но и существенно различные. Прогнозирование последствий воздействия — самостоятельная и очень непростая задача, даже если нам с удовлетворительной точностью известно ’’мгновенное” состояние природной системы и ее динамика за некоторый промежуток времени. Причин тому много, все они к настоящему времени недостаточно хорошо изучены, но с некоторой долей условности можно выделить- две, наиболее принципиальные [13,97]._'

’’Буферный”’'характер реакции природных систем на воздействия. В очень широком круге ситуаций обнаруживается, что существует уровень воздействия, который можно назвать пороговым, или критическим. При относительно слабых до пороговых воздействиях система как бы поглоща* ёт, -адсорбирует воздействия и претерпевает лишь слабые, количественные, зачастую, недоступные для наблюдателя изменения! Это свойство природных экологических систем до поры до времени противостоять внешним „ воздействиям получило название ’’эластичности” . экологических.- систем [124]. После того как интенсивность внешнего воздействия превышает критический уровень, система не выдерживает внешнего Давления; ломается, переходит в качественно иное, как правило, нежелательное состояние.

Важной особенностью такого качественного перехода является его практическая необратимость. Снятие воздействия не приводит к восстановлению прежнего состояния экосистемы. Его также невозможно искусствен- - но синтезировать. Оно может воссоздаться лишь з процессе экологической сукцессии, требующей десятков и сотен лет.

Различие между качественными и .количественными, постепенными и , скачкообразными изменениями, разумеется, условно - это в' первую очередь вопрос о времени, за которое происходят эти изменения относительно характерных времен системы. По-видимому, для экологических систем скачкообразными, качественными уместно считать изменения,

происходяшие за времена порядка нескольких лет или немногих десятилетий. Такой масштаб времени, с одной стороны, наиболее актуаяей для прогнозирования, но, с другой стороны, е привычной человеку то«нд» зрения изменения, происходящие За такое время, представляются постепенными, ив этом заключается психологическая трудность их восприятия как скачкообразных. "

Контринтуитивный характер реакции природных систем на внешние воздействия. Термий контринтуитивность был введен известным американским специалистом в области системного анализа Форрестером [85, 114} применительно, в частности, к управлению экономическими, демографическими и социальными процессами в больших городах и означает противоречащую ’’здравому смыслу” реакцию сложной системы на внешнее воздействие. В природных-системах подобный характер реакции на внешние воздействия скорее правило, чем исключение: неумеренное применение инсектицидов приводит со временем не к подавлению насйсомых- вредителей, а к возникновению серии вспышек их численности; истребление хищников можетвызвать не увеличение, а падение числейцойти промысловых животных; избыточное орошение нередко влечет за собой не увеличение плодородия земель, а их засоление и тл. Ярким примером контринтуитивности последствий антропогенных воздействий может служить явление эвтрофикации пресноводных водоемов. Поступление в озера И водохранилища минеральных удобрений с полей зачастую не только не повышает полезную продуктивность водоёмов, как можно было бы ожидать, а коренным образом перестраивает структуру экологической системы и ведет к ее экологической гибели. .

Казалось бы, разработка методов прогнозирования но данным о современном состоянии экосистемы и предшествовавшим событиям должна входить в компетенцию теоретической экологии — науки о структуре и функционировании природных сообществ видов, о взаимоотношениях видов между собой и их связях с окружающей средой. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что теоретической экологии как научной дисциплины,’ в рамках которой из нескольких основополагающих законов можно было бы вывести любые частные зависимости или прогнозировать ход событий в конкретных ситуацих. не существует. Имеется в лучшем случае некоторая система понятий и набор не'всегда тесно связанйых между собой концепций и полузмпирических обобщений с не.очень четко очерченной областью применимости. В" большинстве случаев неясной- остается даже постановка проблемы. Примером может служить очень важный в практических приложениях давно и оживленно обсуждающийся в теоретической экологии вопрос о соотношении сложности экосистемы и ее устойчивости. До сих пор не . существует единого мнения ни о критериях измерения сложности и устойчивости экосистем, ни о существовании универсальной зависимости между ними. Таким образом; в Настоящее время теоретическая экология, как правило, не может быть рабочим инструментом для решения конкретных задач по прогнозированию последствий человеческой деятельности для природных экосистем.

Ьграюиенными возможности»® обладает также метод прогнозирования поведения экосистем, находящихся под внешним воздействием, на основе экспертных оценок высококвалифицированных специалистов. Основная 4

причина этого состоит в том, что антропогенные воздействия часто носят беспрецедентный характер и по своим масштабам, и по ‘Механизмам: При этом предсказание последствий именно такого' рода воздействий, как правило, представляет наибольший интерес. Но вотиошении такихвоз- ■ действий ни у науки, изучающей функционирование экосистем, ниу самих природных экосистем не накоплено никакого опыта, поэтому экспертшпе оценки, основанные на наблюдений и исследоваши экосистем в прошлом, . зачастую оказываются ненадежными. ■

В этой ситуаций наиболее многообещающим инструментом прогнозирования реакции природных систем ,на внешние воздействия представляет- , ^ математическое моделирование. Но и на этом пути наука сталкивается с серьезными трудностями. Эти трудности характерны для любых попыток . применения математики к биологии, но при математическом моделировании экологических систем они выступают, пожалуй, в наиболее обостренной .форме и имеют свою специфику. Они проистекают в основном из двух тесно связанных между собой обстоятельств. . . , .‘ \

Во-первых, экологические системы устроены очень сложно - они состоят из Мйогйх десятков и сотен популяций отдельных видов, связанных между собой -тысячами различн&кй, чтб особенно важно, существенно нелинейных связей., Совремевдая^матёматика, ^орьЯ^аавшйс»,- в первую'очередь под влиянием запросов физики и техники, а также в силу логики собственного развития, не располагает удовлетворительным аппаратом исследования такого рода систем.‘:

Во-вторых, все биологические системы уникальны, а в отношении природных экологических систем эта уникальность проявляется в наиболее яркой форме. Природные экосистемы различаются между «0®>й значительно сильнее, чем, например, организмы одного вида или нервные волокна представителей фазных видов и т.п. Поэтому при разработке проблем математической биофизики экологических сообществ максимально обостряется противоречие между реалистичностью и точностью модели, с одной стороны, и ее общностью — с другой.,

Это протаворечйё наншо^Ййктивиое выражение в том, что математи-. ческая биофизика экологических сообществ развивается в русле двух в значительной степени самостоятельных течений. .Работы, выполненные, в русле одного из направлений' получившего наименование имитационного, или портретного, моделирования, ставят своей целью максимальную приближенность модели к конкретному уникальному экологическому объекту, максимальную Точность его описания. Работы, ведущиеся в русле второго, собственно математического моделирования, ставят , перед собой задачу выявления, математического описания и анализа свойств, присущих максимально широкому кругу экологических систем [83}..

Одной из наиболее актуальных и привлекающих-наибольшее внимание проблем в Математической биофизике Экологических сообществ является устойчивость экосистем (см., например. [146, 80])’: При этом обычно устойчивость рассматривают как атрибут самой экосистемы, тогда как правильнее рассматривать устойчивость как атрибут .того или инрго режима функционирования, экосистемы. Это придает актуальность систематическому исследованию таких моделей экосистем, в которых реализуется более одного притягивающего (т.е. локально устойчивого) режима лове-

дения. Такиё<мддеу1 наиййёё адекважы оюсаяию качественных перест- роек поведения экосистем под действием внешний Нагрузок. ■ -

При этом естественно рассматривать два типа явлений [14]. К первому относятся качественные перестройки режима поведения в результате одно- кратных, -импульсных воздействий, когда экосистема перебрасывается из •зоны притяжения одного режима поведения в зону притяжения иного, качествегрф, отличного режима. Ко второму типу явлений относятся качественные перестройки поведения под действием постоянно присутствующих нагрузок,.интенсивность которых постепенно нарастает. Когда интенсивность нагрузки превышает некоторое критическое значение, область притя, женин интересующего нас режима может, например, стягиваться В точку и исчезать. В результате по превышении нагрузкой критического значения экосистема будет скачкообразно (и практически необратимо} менять свое поведение. Адекватным математическим аппаратом при анализе такого поведения служит качественная .теория дифференциальных уравнений и теория бифуркацин.^б, 7, 10]. ' .

Цель настошцей -монографии состоит в систематическом исследовании разнообразия динамических режимов в моделях двух и трех взаимодействующих популяции, связанных между собой различными биологически естественными взаимоотнбшёниямг. Максимальное внимание при этом уделяется ситуациям, когда моделируемые системы в зависимости от собственного начального состояния и внешних условий могут Выходить на разные режимы функционирования, и -качественным перестройкам режимов функционирования под действием внешних нагрузок.

Причины, по которым тщательное систематическое исследование сильно 1 упрощенных . моделей, взаимодействия всего лишь двух-трех популяций представляется-интересным для теоретической и практической экологии, состоят в следующем:

1. Существуют веские основания полагать, что такие фундаментальные свойства поведения реальных природных экосистем, как упоминавшиеся выше буферность (эластичность) и контринтуитивность реакции на внешнее воздействие, обязаны своим существованием не столько сложности (многокомпонентнрсти) экосистем, сколько сильно нелинейному характеру связей между отдельными компонентами. Во всяком случае, эти фундаментальные свойства обнаруживаются уже для модельных экосистем, состоящих из двух-трех компонентов. Анализ и . классификация типов контринтуитивного поведения и критериев приближения интенсивности нагрузок к критическим значениям, По превышении которых экосистема качественно меняет своё поведение, проведенные на простых моделях, могут быть полезными при работе с реальными, несравненно более сложными экосистемами.

.2. Поведение сложной системы вблизи границы качественной перестройки режима поведения должно, как правило, хорошо описываться аппроксимирующей ее системой небольшого числа переменных [62,63]...,

Изучение взаимодействия популшгий двух-трех видов изолированно от остальной экосистемы представляется экологически оправданным и практически интересным в ряде важных ситуаций. Примерами могут служить системы типа лес—его вредитель, сельскохозяйственные насаждения

й ихвредитйи, ценный промысловый вид^его основной ресурс—его хищ- яйкитл.’ ■ -

Интерес автора к качественным перестройкам динамических режимов в экосистемах был в значительной степени стимулирован идеями А.М. Мол- чанова .о роли критических режимов при изучении экосистем [62, 63}; Глубокий отпечаток на работу наложило многолетнее постоянное научное общение ангора с сотрудниками лаборатории математического моделиро- ванияНИВЦ АН СССР, в особенности с Ф.С, Березовской, А.И. Хибником, Ю.А. Кузнецовым, Е.А. и Ю.М. Хпонйными, котором автор глубоко признателен.

ГЛАВА I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИДЕЙ

И МЕТОДОВ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОФИЗИКИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

Историю применения математики в экологии справедливо принято исчислять с выхода в свет книги Мальтуса ’’Опыт о законе народонаселения” [142, 59]. В ней впервые четко сформулировано представление .о том, что численность.населения (английское слово population породило современный русский термин ’’популяция”), которому предоставлена возможность неограниченно размножаться, растет во времени' в геометрической прогрессии: Используя современную форму записи и терминологию, можно сказать; что динамика численности не ограниченной pecypcaw популяции

описывается уравнением

х=ах. (1.1)

имеющим решением x(t) = xoeaf: и поэтому, естественно, называемым уравнением экспоненциального роста- У Мальтуса, разумеется, были предшественники, начиная с итальянского математика XII—XIII вв., вошедшего в историю под именем Фибоначчи, которому принадлежит известная задача: "Сколько пар кроликов в год от одной пары рождаются?”. Однако именно Мальтусу принадлежит четкая и недвусмысленная формулировка универсального закона роста численности популяций. Здесь не место обсуждать экономические и политические взгляды и концепции Мальтуса, подвергаемые жестокой критике начиная с классиков марксизма. В контексте этой работы важно лишьто, что предельно идеализированное представление о. совершенно однородной популяции, особи которой полностью тождественны, популяции ничем не ограниченной в. своем росте и потому способной достигать сколь угодной большой численности, оказалось для развития математической экологии столь -же. фундаментальным, как идеализированное представление о- лишенной размеров, но обладающей массой материальной точке для развития механяйсй.

Следующий шаг был связан с введением модели популяции, рост численности которой не беспределен, но ограничен некоторым необходимым ей ресурсом. Ферхюдьст [169] предложил описьшать динамику такой популяции уравнением, позднее получившим название логистического:

х=ах (К-х^К,(1.2)

где а - показатель экспоненциального роста популяции при малой численности, а К — стационарная численность популяции, определяемая доступным ресурсом. Впоследствии эта работа была забыта, а уравнение (1.2) "переоткрыто” Пирлом [154, .1,55] и потому в экологической литературе часто называется уравнением Ферхюльста—Пирла. 8

Упомянутые работы были призваны отшсывать динамику отдельно взятой популяцйи,В первую очередь человеческого населения. Первые собственно математико-экологические работы, ставящие целью описание численности взаимодействующих между собой популяций, появшшсь лишь в 20-х годах нашего века [140,141,170,171].

Самым важным результатом этих работ следует считать то, что в них было показано, как [на основании неьшолях; йологачески правдоподобных и допускающих экспериментальную проверку предположений о механизмах внутри- и межпопупяционных взаимодействий можно чисто математическими методами вывести некоторые заключения о характере динамики системы., Наиболее известиям заключением; такого рода явился вывод о возможнее!# эндогенных колебаний численности в системе двух • популяций, взаимодействующих по принцииухишник-жертваЭксперимен- тальная проверка результатов Вольтерра и Лотка и некоторое развитие математической стороны его исследований были предприняты в большой серии работ Г.Ф. Гаузе и его соавторов [36, 37, 118], к сожалению рано прервавшихся.

’: Исследования Вольтерра' инициировали также работу АЛ. Колмогорова [53, 132], в которой был предложея^качественно новый подход к задачам математической экологии: предположения о характере внутри- и межпопуляционных взаимодействий предполагалось формулировать, не задавая конкретные функциональные зависимости, точный вид которых из эксперимента определить невозможно, а лишь вводя ограничения качественного характера на соответствующие функции. Было показано, что на основе даже такого рода ограничений математическими средствами можно сделать содержательные биологические заключения о характере динамики соответствующих систем. К кошту 30-х годов ’’пионерский этап” развития математической экологии завершился, и Хотя отдельные работы в этой области продолжали появляться, тем не менее можно сказать- что в развитии направления в целом наступила продолжительная пауза.

Начало нового - и по сию пору продолжающегося — этапа интенсивного развития математической экологии прихогбайгся на 60-е годы и связано с двумя обстоятельствами. Во-первых, катастрофические последствия воздействия человека на природные экосистема сделали задачу прогнозирования; таких последствий весьма актуальной. Одним из . наиболее эффективных методов такого прогнозирования представляется построение и последующее исследование математических моделей соответствующих ситуаций. Во-вторых, бурное развитие вычислительной техники и успехи, ее применения в решении различных задач породили естественные надежда на ее применение и в экологической проблематике. Результатом явилось возникновение и интенсивное развитие имитационного моделирования [61]. /

Достоинства метода имитационного моделирования очевидны: построение и реализация на ЭВМ моделей конкреттнях экосистем в ряде случаев дает достоверный прогноз динамики функционирования экосистемы и (иногда) правильный прогноз реакции экосистемы на внешние воздейст- зия (см., например, [60, 39, 42, 821). Однако возможности этого метода небезграничны. В первую очередь это связано с тем, что трудно бывает

оценить, рамки применимости имитационной модели, в частности срок, на который прогноз может быть построен с требуемой точностью. Кроме того, по, своей природе имитационная модель всегда привязана к конкретному объекту и при попытке применения к другому, даже родственному объекту требует коренной перестройки или как минимум значительной модификации: Наконец, последнее. Имитационные модели призваны прогнозировать сравнительно слабьте изменения функпионироваюя экосистем при относительно мало меняющихся условиях, тогда как на практике нас зачастую интересуют прежде, всего резкие качественные перестройки, функционирования экосистем как при слабых, так й при очень значительных нарушениях условий их существования.

Ограничения на возможности • имитационного моделирования имеют Общую причину. Построение и численный расчет ”точной”"мбдели гарантирует успех лишь в тех областях,‘где существует точная количественная теория, т.е. когда известны уравнения, описывающие те или иные явдёнця, и задача-состоит ’’всего липа” в том, чтобы решить эти уравнения с требуемой точностью. В тех же областях, где количественной теории ее существует, построение точной модели имеет ограниченную ценность,'

Осознание ограниченности возможностей имитационного моделирования привело в кругу экологов к смене безудержного энтузиазма разумным скептицизмом [99, 97, 65] и возрождению интереса к собственно математическому моделированию. Собственно математическое моделирование, з русле которого выполнена- настоящая работа, ( развивалось до самбго последнего времени фактически изолированно от. имитацищшого моделирования. Тяга к синтезу этих двух направлений наблюдается лишь а последние годы.

Говоря, о собственно математическом моделировании в экологии или о математической биофизике популяций и сообществ, следует отметить; Что в настоящее-время это направление исследований еще не достигло стадии целостной научной дисциплины. 3 мировой литературе не существует ни бдйой обобщающей сводки',' авторы которой претендовали бы на сколькбйбудь полный обзор биологической Проблематики и математи-. чёской- техники экологического моделирования. Довольней-многочисленные в настоящее время монографии з этой области обычаю посвящены либо лпимеиеияю различных. математических средств к исследованию какой:либо определенной (зачастую достаточно рбщеиУ" биологической проблемы(например, [146,80]), либо использование .Определенного^ математического .аппарата для анализа различных экологических ситуаций (например, [75,90]). Существуют, разумеется, и работы промежуточного, синкретического характера, [411. Поэтому з настоящей вводной главе, де ставя целью проанализировать состояние математической биофизики популяций ti сообществ в целом, я ограничусь перечнем основных, да .иой ззгляц, наиболее интересных направлений исследований, смежных по отношению к настоящей работе, и укажу место, которое она тематически среди них занимает.

Построение математической модели любого объекта или явления неизбежно требует принятия некоторых идеализаций. При этом логика математического-моделирования такова. что чем более ддеализцрованными, /прощенными понятиями мы оперируем, гем более общие Свойства лзучае- !0

мых объектов зачастую можно анализировать. "Максимальное упрощение модели,уменьшениечисла независимых переменных, как это ни парадок- . Сально, ведут, по нашему'мнению, к более глубокому пониманию моделируемого явления” ^|78|;>6- 195). С другой стороны, для понимания различных аспектов ОДН0ГО и того же.' юления необходимьащ могут оказаться различные идеализации одного и того же объекта. Перечислим некоторые из лих, широко использующиеся в математической: биофизике популяций и сообществ, сопоставляя им соответствующую математическую технику и биологические проблемы.

В подавляющем большинстве работ по математической экологии принимается нредпблржение_ о постоянствевнешних условий, так как, прежде чем исследовать роль внешних воздействий, естественно проанализировать свойства автономной системы. Это приводит к моделям, описываемым диффереишитаными-или разностными уравнениями с постоянными Коэффициентами, вюб! предприняты интересные попытки оценить влияние малых флуктуаций внешних условий на динамику экосистемы [86,81],Особенно интересны при этом ситуации, когда система в отсутствие возмущений обладает несколькими притягивающими: режимами. Однако при анализе- таких систем возникают серьезные математические трудности, и результаты удается получить пока лишь в простейшем случае изолированной популяции с несколькими состояниями равновесия.

Реальные популяции обычно состоят из сотен, тысяч, иногда миллион нов и много более особей. Прй рассмотрений популяций очень большой . численности принято использовать две идеализации: считать число особей в Популяции величиной непрерывной и, что более важно, пренебрегать случайными флуктуациями численности, изучая, лишь динамику средних значений. Учет случайных флуктуаций приводит к необходимости использовать математический аппарат теории вероятности и теории случайных процессов [38, 66]. Пренебрежение флуктуациями численности приводит к использованию аппарата, дифференциальных или разностных уравнений.

■ Точка зрения, согласно которой или анализе динамики численности отделы дых популяций адекватным является аппарат теории случайных процессов, а при анализе динамики сообществ популяций — аппарат дифференциальных уравнений, была обоснована в работах одного из основоположников математического моделирования в биологии в нашей стране А .А. Ляпунова [56, 57]. Методологически естественно в качестве первого шага исследовать модели, пренебрегая флуктуациями, а затем на следующем этапе включать в рассмотрение дополнительные -эффекты, возникающие при учете • случайных флуктуаций, оценивая при этом характерные, времена, на которых удет случайных флуктуаций, .качественно меняет картину.

* 3. В математической экологии используют различные идеализации относительно предположений о возрастной «структуре популяция. Одна из них состоит в том, что размножение происходит синхронно у всех особей цо достижении ими определенного возраста. Такая' идеализация приводит к аппарату конечно-разностных уравнений. Впервые этот аппарат з задачах математической экологии применил Лесли [136,Г37] при изучении динамики возрастной структуры изолированной популяции. Впоследствии конечно-разностные. уравнения успешно использовали при анализе временной динамики отдельных популяций, з частности, промысловых видов, с четко

выраженной сезонностью размножения [ 156]. При анализе динамики популяций с дискретными иепересекаюшимися поколениями впервые. в задачах математической экологии была обнаружена возможность нерегулярных, квазистохастических, ”хаотичесййх’’ колебаний .численности при постоянных внешних условиях [89,147]. Позднее такие квазистохастичес- кие динамические режимы были-, найдены Й' в "модельных экологических системах с непрерывным временем. Казйй^авило, аппарат разносТньТх уравнений используют при .анализе особенностей динамики численности отдельных популяций. Некоторое исключение представляет собой серия,, работ А.П. Шапира к его-.сбтрудников до исследованию динамики двукомпонентных сообществ [90].,

Вторая распространенная идеализация, относящаяся к возрастной структуре популяций, строится на предположении; о том, что поколения перекрываются. но скорость ^изменения числеююсти популяции определяется ее численностью в некоторый предшествовавший момент времени. Динамика -численности таких популяций., описывается дифференциальным* уравнениями с, запаздывающим аргументом, что вперые предложил Хатчин-* сон [130]. При использовании этого математического аппарата основное внимание исследователей, как правило, сосредоточено на условиях в^дик- довения и характере колебаний в сдотвётййующих системах. В последнее . время большую серию работ по анализу динамики чиатенности в системах д^х'взаимодействующих популяций с учетом запаздывания вынолнилии’ продолжают вести Ю.С. Колесов и его ученики [50-52]. Большое внимание авторы уделяют интересным биологическим и математическим проблемам, возникающим в случае, когда коэффициенты системы удовлетворяют или находятся в окрестности резонансных соотношений.

До сих пор мы, рассматривали идеализации, связанные с анализом дакаммси изолированной популяции иДО очень небольшого числа взаимодействующих популяций. Реальные биогеоценозы состоят из популяций многих десятков и сотен видов. Поэтому исследователи неоднократно, предпринимали попытки подойти к описанию динамики биогеоценозов в целом, используя идеологию и методологию статистической механики [132, 133, 72, 73; 5. 2]. Однако, поскольку- разработка,статистической механики нелинейно взаимодействующих частиц сталкивается с непреодоленными математическими трудностями, при использовании аппарата статистической механики для анализа динамики биогеоценозов приходится ’ принимать очень сильные идеализирующее. предположения. В первую очередь это относится к постулату, который принято называть принципом эквивалентов Вольтерра, а также к предположению о строго билинейном характере взаимодействия между видами. .

Все рассмотренные идеализации относятся к системам локальным хдьс.паяным.перемешиванием. В терминах популяционной биологии это означает, что особь за время жизни успевает побывать на всей территории обитания популяции. Очевидно, такое условие является очень сильным, поскольку реально протяженность ареала популяции может в десятки, сотни и тысячи раз превышать величину перемещения отдельных особей за поколение. Если при исследовании моделей локальных, или сосредото-" ченных, сообществ интерес представляет исключительно временная динамика; то в моделях пространственно распределенных сообществ предметом 12' у

анализа являются как временная, так и пространственная организации. Математическим аппаратом принтом служат, как правило, уравнения диффузии с нелинейной правой частые; или, по принятой в настоящее время терминологии, системы типапиффузия—кинетика. [87]. Модели пространственно распределенных экологических сообществ исследованы несравненно хуже локальных моделей. Фактически : работа 'в этой области лишь начинается. Пока не существует даже исчерпывающей классификации динамических режимов, реализующихся в таких моделях. НаибОдынее внимание ; исследователей привлекают * эффекта типа*; бегуищх вофв ("фронтов”)

[544 77] и стационарных диссщтативных структур [17,26; 76].

В настоящей монографии рассматриваются находящееся в постоянных внешних условиях сообщества ив даух-трех взаимодействующих популя- - ций достаточно большой численности, чтобы можно было пренебречь флуктуациями. Скорости изменений численности популяций определяются мгновенными значежями самих численностей, возрастная структура попу- ляций из рассмотрения исключена. Такие идеализации дают возможность - использовать исключительно обыкновенные дифферетщаганые уравнений* с постоянными коэффиниентами-без запаздывания и исследовать их с . пошДйЩ качественной тавр» дак^ерешщальщаи^^ и теорйи бифуркаций. .‘С ■

Какйе биологически содержательные вопросы-встают при . исследова- нии моделей экологических сообществ в рамках а^нняТых .Н ’пёречислей- ных выше идеализаций? Таких вопросов несколько. Перечислим основные из них. -’.

Как ведет себя сообщество, предоставленное самому себе?

Какой данамический режим функционирования в нем устанавливается: стационарный, автоколебательный, квазистохастический?

Зависит ли, и если да, то кщдМ дбраЗбм, динамический режим, уста-7 навливаюшийся в предоставленном самому себе сообществе, от его исход-- кого начального состояния? ’, • _. :,

К сказанному имеют прямое отношение вопросы о^еакции экосистемы на внешние воздействия, из которых зыделим два типа: воздействия однократные (фазовые) и постоянные (параметрические).

Последняя группа вопросов, возникающих.при исследовании моделей * з рамках принятых идеализаций, относится К соотношениям между временной динамикой сосредоточенной экосистемы и пространственно-временной организацией соответствующей распределенной системы.

ГЛАВА 2

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

ИЗОЛИРОВАННОЙПОПУЛЯЦИИ

В настоящей главе рассматриваются модели динамикичисленности изолированной популяции; и некоторые из них в'дальнейшем послужат основой для моделей взаимодействующих популяций. Кроме того, в зтой главе будут введены и. проиллюстрированы на примерах важные для дальнейшего изложения понятия Д>азов6й и параметрической опасных rpaH^^g рас-; смотрим последовательно модели: 1) динамики ничем не ограниченной (’’свободной”) популяции, 2) популяции, ограниченной внеишнми ресурсами и 3) популяций, находящихся,под действием различных режимов, промысла.

СВОБОДНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ

В этой главе и на протяжении всей дальнейшей работы мы будем рассматривать однородные, популяции, пренебрегая их возрастной, генотипи- ческойи какой бы то ни было- иной структурированностью, Кроме того, за исключением последней главы, исследуются/дишь локальные популяции, длЯ которых понятия-Численности "и плотности являютсисиногшмами. В этих предположениях уравнение, описывающее динамику, численности популяций, естественно записать в общей форме:

x=F^(2.1.1)

или

х=х/(х).(2.1.2)

Динамика численности популяции складывается из двух процессов: размножения и гибели, ^србей. Если их рассматривать порознь, то уравнения (2.1 Л) и (2.1.2) приобретают вид

х=В(х)-О(х)(2.1.3)

или .

x=x^(x)-2(x)J(2.1.4)

соответственно, гдд .ВХХХтК ^ — абсолютные скорости рождения и гибели особей, а &(х)^ й 2(х) -- соответствующие удельные,скорости, отнесенные х общей численности популяции, т.е. ио существующей терминологии - плодовитость и смертность.

Рассмотрим, какой вид могут иметь функции 5(х) и d(x), и проанализируем качественно характер решений уравнения (2.1.4).

При исследовании свободной популяции принято допускать, что смертность не зависит от численности популяции, причем в некоторых случаях представляется естественным считать смертность аренебре^кимо малой и рассматривать предельный идеализированный случай d (х) = d = 6v

3 отношении плодовитости дело обстоит сложнее. Простейшим -шляется случай, когда плодовитость, так :ке как и смертность, не зависит эт численности популяции. Мы поиходим к классическому уравнению Маль- 14

Ркс. 2.1.1. Два способа графического представления динааонся «есленийсти популяции для уравнений:

•^ ~‘ (2.1.5) ; 2 —. (2.1.7); х0 — начальная численность

туса, или уравнению экспоненциального роста Популяции,

х- (b-d)x = ах.(2.1.5)

Заметим, что при b <d это же уравнение описывает экспоненциальное вымирание популяции. Динамика численности популяции, описываемая Уравнением (2.1.5), показананари’с. 2.1.1.г \

Предпрцржецие о независимости плодовитости . от чкзмфостн лучше всего Отвечает представлению о размножении бесполой популяции, например, посредством деления, когда акт размножения особи не зависит от присутствия иных особей;

Рассмотрим теперь популяцию, размножающуюся потовым способом. В этом случае естественно ожидать, что абсолютная скоростьразмноження В (х) должна быть пропорциональна частоте контактов между особями. Если принять ’’механистическое” представление о случашюм характере блуждания Особей, то частота контактов между особями пропорниональ- , на квадрату.плотности популяции. Поскольку термины ’’плотность” и "численность” популяции в рассматриваемых нами локальных моделях - синонимы, то

Д (х) = xb (х) = far,(2Д .6)

откуда з предположении пренебрежимо малой смертности *

Решением этого уравнения является! гипербола, имеющая.зертнкальную асимптоту;

-^WoT^(2.1:8)

Другими словами, численность популяции, динамика которой подчиняется закону (2.1.6), мало того, что неограниченно растет, она должна пре- высить сколь угодно большую величину к моменту времени Т^ (см. рис. 2.1.11. Ясно, что такого рода идеализация может .быть полезна лишь до некоторых не слишком больших значении плотности популяций. Однако в связи с этим любопытно отметить, что рост численности человечества, начинал со времен,- относительно которых имеются достоверные оценки, я примерно до конца 60-х годов нашего века очень хороню отвечает зави-

Рис. 2.1.2. Динамика численности популяции, описываемая уравнениями:1 - (2.1.9): 2 — (2.1.13)Рис. 2.1.2. Динамика численности популяции, описываемая уравнениями:1 - (2.1.9): 2 — (2.1.13)

Рис. 2.1.2. Динамика численности популяции, описываемая уравнениями:

1 - (2.1.9): 2 — (2.1.13)

Рис. 2.1.2. Динамика численности популяции, описываемая уравнениями:

1 - (2.1.9): 2 — (2.1.13)

симости (2.1.8) [113, 84, 96]. Это. в частности, свидетельствует о том, что закон размножения (2.1.6).может возникать не только в силу меха- мизма случайных контактов, между ^особями,- но и вследствие других, в том числе еще недостаточно изученных причин. Одной Из таких причин может быть "’сотрудничество”' мёййу особями у колониальных живот* ных [58]. . /

Учет естественной, не зависящей От плотности популяции смертности при сохранении закона размножения (2.1.6) приводит к следующему уравнению динамики численности популяции:

х = iOC .-rdx - х yac-dX.- (2.1.9) ,

При больших значениях численности" динамика популяции, подчиняющейся уравнению (2.1.9), не отучается от динамики популяции, удовлетворяющей уравнению (2,1.7): .численность превышает любую сколь угодно большую величину за конечное время (рис, 2.1.2). При малых численностях поведение популяции качественно отличается. от рассмотренных ранее. На рис. ЗЛИТа и б, видно (кривые I), что скорость изменения численности популяции меняет знак в зависимости от численности: х < 0 при х <-d/k й&> 0 при X > d/k. Это означает, что поведение популяции в отличие от ранее рассмотренных случаев 'качественным образом зависит от начальных условий: если исходная численность популяции больше некоторой критической численности L = d^k, то популяция неограниченно размножается, в протДГном йтучйб вымирает. _

Понятие критической численности (плотности) популяциидопускает естественную биологическую интерпретацию. Плотность ниже критической — это плотность столь низкая; что, фигурально выражаясь, особи чаще погибают, чем встречаются друг с другом. Более строго, критическая плотность — это плотность, при которой среднее время между последовательными контактами потенциальных брачных партнеров равно среднему времени жизни особи, деленному на среднее число потомков в одном акте размножения.

Поведение популяции, подчиняющейся уравнениям (2.1.7) и (2.1.9), при ЗОльндкс. численностях явно ’’небиологично”: с течением времени, причем за конечное зремя, сколь угодно большую величину превышает не только численность, но и относительная скорость роста популяции.

Более биологичкой представляется зависимость плодовитости от числен- ности, "компромиссная” между зависимостями (2Л.5) и (2.1,6) (ИК а именно

6(х) =bxKN*x).(2.1,10)

В рамках такой модели при малых численностях х < N популяция размножается по гиперболическому (2.1.6), а при больших численностях х > N- по экспоненциальномузакону (2Л.5). .. .. ■'

Зависимость (2.1,10) допускает естественную интерпретацию. Обратгея внимание на то, что в двуполой популяции самка после оплодотворения на некоторое время т выбывает из процесса размножения. Из этого следует, что при Малых плотностях популяции, когда характерное время между контактами особей много больше т, скорость роста определяется частотой контактов и подчиняется-закону (2.1.6), При больших плотностях популяции, когда характерное время между контактами много меньше т, абсолютная скорость роста численности популяции определяется лишь численностью самок и популяция размножается по экспоненциальному закону (2.1.5). Из предыдущего ясен биологический смысл величины АС Эта величина означает-плотность популяции, при которой среднее время между последовательными контактами одной особи равно г, или, другими словами, это плотность популяции, при которой к размножению способна половина самок.

. При пренебрежимо малой смертности (d. = 0) уравнение динамики численности в рассматриваемом случае, имеет вид

х =Ьх^1^ху.'(2.1.11)

Динамика численности при этом мало отличается-от экспоненциальной, мальгусовской, и заметить разлШмя можно, лишь -изобразив зависимость численности популяции от времени в полулогарифмическом масштабе.

Сохраняя з качестве закона размножения (2.1-10), но принимая смертность отличной ОТ нуля (и, кан и ранее, не зависящей от численности), приходим к следующему уравнению для численности популяции: ?

' х - рх^ v^ * x) -dx. _■ (2Л.12)

Вводя обозначенияh^d = а, dN/(b~d) - Ь, удобно формулу (2.1.12) переписать в виде ■,--

.х=тх(х-£)7(#Ъх),'(2.1.13)

Как видно на рис. 2.1.2, кривые 2; динамика численности популяции, "опи-, сываёмая уравнением (2.1.13), характеризуется следующими особенностями. Имеется критическое значение численности х_ = JL. Если исходная численность Популяции меньше критической, то популяция- вымирает. Если же натальная численность больше критической, то популяция неограниченно растет по закону, близкому к экспоненциальному (и все более приближающемуся к нему по мере роста популяции).

А ,2^<А ,2^<XIXI

А ,2^<

А ,2^<

XI

XI

ПОПУЛЯЦИЯ, ОГРАНИЧЕННАЯ

ВНЕШНИМИ РЕСУРСАМИ

Очевидно, что беспредельный рост популяций, описанный выше, невозможен из-за ограниченности внешних ресурсов популяции: источников пищи, мест обитания и т.п. Ограниченность внешних ресурсов приводит к внутривидовой конкуренции, которая проявляется в зависимости плодовитости, смертности или «беих этих величин от плотности популяции. Вследствие внутривидовой конкуренции плодовитость с ростом плотности падает, смертность растет. Наиболее простым, общепринятым й подтвержденным во многих случаях экспериментально является предположение о линейном характере этих зависимостей. Таким образом, обозначая через Ьо (х) и d6 (х/ зависимости плодовитости и смертности от плотности в свободной популяции, а теми же буквами без индекса - аналогичные величины в ограниченной ресурсами популяции, можно записать

6(х) =Z>o(x)-ebX;

d(x) =d0^) + edx,(2.2.1)

где ebd - соответствующие коэффициенты пропорциональности, характеризующие влияние конкуренции на плодовитость и смертность.

Общее уравнение для динамики .численности ограниченной ресурсами популяции при этом имеет вид

X = X ф^^о (х) -Фс J =(2.2.2)

= 50 (x)-D0 (х)-ех2 =F0(x)-ex2,

где нулевым индексом обозначены соответствующие зависимости для свободной популяшй!.

Заметим, что квадратичный член ех2 в уравнении (2.2.2) указывает на то, что принятый линейный вид зависимости плодовитости и/илисмертности от плотности популяции допускает еще одну довольно естественную, хотя и механистическую, интерпретацию внутривидовой конкуренции: абсолютная ’’недостача” особей в условиях ограниченности ресурсами ПО «™>Wfl!t с ростом свободной популяции пропорциональна количеству контактов (’’столкновений”) между особями.

?ассмотрим, к чему приводит учет ограниченности ресурсов (т.е. внутривидовой конкуренции) в моделях предыдущего раздела.

Уравнение (2.1.5Х переходит в

х = ах—ех2 = ах (К— х) (К; К = eja,(2.2.3)

т.е. в известное логистическое уравнение Ферхюльста—Пирла (рис. 2.2.1). При любом, исходном состоянии популяции ее численность монотонно стремится к значению К. Если исходная численность меныце Х/2, то кривая зависимости численности от времени имеет на высоте ^/2 перегиб.

Уравнение (2.1.7) после введения члена, описывающего внутривидовую конкуренцию:

х = ,<вх3-ех2 = кх3; к = кд-еХ),(2.2.4)

не меняет вида, т.е. по-прежнему описывает гиперболический рост численности популяции (см. рис. 2,1.1, б; кривая 2).

18

Рис. 2^.1. Динамика численности популяции, описываемаяуравиодиями I — логистическим-(2.2.3), 2 — (2.2.8)Рис. 2^.1. Динамика численности популяции, описываемаяуравиодиями I — логистическим-(2.2.3), 2 — (2.2.8)

Рис. 2^.1. Динамика численности популяции, описываемаяуравиодиями I — логистическим-(2.2.3), 2 — (2.2.8)

Рис. 2^.1. Динамика численности популяции, описываемаяуравиодиями I — логистическим-(2.2.3), 2 — (2.2.8)

Совершенно аналогично сохраняет свои вид вэтом случае и уравнение (2.15):

х = iox2 -d0x-ex2 = fcc2 -d^x; к = кй-е.(2.2:5)

Экологическая интерпретация очевидна: в рамках предположений, заложенных в моделях (2.2.4) и (22-5), как првбьШь, так и убыль особей з популяции происходят з результате действия аналогичных механизмов: случайных контактов между особями., Иными словами, линейной зависи- ЯОсти плодовитости и/илн смертности от численности при описании внутри- зидовой конкуренции з рамках этих моделей недостаточно, чтобы стабилизировать численность популяции. Это еще раз указывает на биологическую некорректность моделей (2.1.7) и (2.1.9) при больших численностях популяций.

Уравнение (2.1.11) после учета внутривидовой конкуренции принимает ЗВД

. Эох2 „ Ьхг К-х

(2.2.6)(2.2.6)X =гх- = .

(2.2.6)

(2.2.6)

.V+x , N-r-x К '

где b —bQ -eN, К = bq/e-N.

Качественно линамика численности популяции, подчиняющейся уравнению (2.2.6), совпадает с таковой для логистического уравнения (см. ряс. 2.2.1,о, кривая 1). Различие носит количественный характер и состоит з том, что, во-первых, популяция медлештее растет при малых численностях и, во-зторых, перегиб кривой зависимости численности от времени лежит выше К/2. При КЖ уравнение (2.2.6) для интересующих нас значений численности популяции, не сильно превышающих'К, хорошо аппроксимируется Зол ее простым уравнением

X'=br (K-x)iK.(22.7)

Учет внутривидовой конкуренции в рамках модели (2.1.13) приводит к уравнению

byx1ax(x-L)(K-x)

(22,8)(22,8)г а^х-ех* =:, V+x(Nf-xYK

(22,8)

(22,8)

где я = ?К, Ьл\ а - корни уравнения х2 - ((00 - Jo) =8- л^х - dqiVie = 0.

Соответствующие графики изображены на рие. 2.2.1, кривые 2. Из рисунка следует, что популяция, описываемая формулой (2.2.8), имеет два-нетривиальных (т.е. отличных от. нулевого) состояния равновесия: X^-.L я х = К. Если начальная численность Xq > L; то численность популяции монотонно растет, стремясь к значению х = К; так. жекак это происходит 'у' прпуляции, подчиняющийся логическому уравнению (2.23). Если же х0 < L, то популяция вымирает, Состояние х = Кустойчивое, х =L— неустойчивое равновесие популяции.

Таким образом, если численность популяции, исходно находящейся в состоянии устойчивого равновесия х = К, в результате однократного воздействия снижается до уровня ниже L, то Популяция обречена на вы- мирание. Неустойчивое равновесие х = L - простейший пример опасной границы в отношении однократных или фазовых воздействий.

Представим себе, что исходно популяция находится в состоянии рав- ФЬвесия х = а и подвергается однократным воздействиям. уменьшающим ее численность. При этом каждый раз после воздействия популяции дают возможность восстановить ее. численность, а интенсивность воздействия раз от разу возрастает, -т.е. ’’возмущенная” численность популяции все более приближается к критическому уровню х =£, С помощью какого Критерия мы можем судить о приближении интенсивности воздействия к опасному критическому уровню? Критерий этот прост, наглядно виден на рис. 2.2.1, а, кривая 2, и хорошо известен зкдло'гам [84]. Он состоит в .том, что .чем ближе возмущенный уровень числёщюсти к критическому, тем медленнее выходит популяция из возмущенного состояния.

Уравнение (2.2.8) представляет собой одну из наиболее простых и естественных форм записи эффекта Одли [102, 59J, который состоит з том, что плодовитость зависит от численности популяции немонотонно. Действительно, в силу принятых в рамках модели и проанализированных выше пргРЩн зависимость плодовитости от численности популяции в рамках модели «(2.2.8) немонотонна. Если считать, как это делалось и ранее, смертность не зависящей от численности, то точки пересечения кривой Э(х) с горизонталью d отвечают неустойчивому (х = £) и устойчивому (х = К) равновесиям популяции. ’

Эффект Олли сформулирован в качественных терминах (монотонность— немонотонность) , а соответствующие зависимости могут описываться различными конкретными функциями. В частности, при N > К уравнение (2.2.8) в области значений численности, не сильно превышающих К, хорошо аппроксимируется более простой зависимостью

x-=ax(x-L) (К-х"). (2.2.9)

Графики, иллюстрирующие выражение (2,2.9) .качественно совпадают с изображенными на рис. 2.2.1 кривыми Я

В математической экологии встречаются и более сложные модели динамики численности ограниченной ресурсами популяции, когда популяция может иметь более одного нетривиального состояния устойчивого равновесия [80, 129, 40] . В настоящей работе такие модели не рассматриваются,

ПОПУЛЯЦИЯ, ПОДВЕРЖЕННАЯ ПРОМЫСЛУ

Рассмотрим популяцию, изкоторой регулярно изымается некоторое «тело особей.’ т.е. популятшю. под действием промысла. При этом считаем, что интенсивность промысла на протяжении значительных промежутков времени остается неизменной,, но, воо&це говоря, может'принимать’различные значения. В этом случае уравнение для изменения численности популяции имеет вид

х = F(x)—S(x, а), (2.3.1) где. функция F (х) описывает динамику Популяции, не подвергающейся промыслу, a S (х, а) — скорость изъятия особей из популяции. Параметр а назовем интенсивностью 'промысла; он может иметь различный смысл в зависимости*от вида функции S(x, о).Таким образом, промысел с постоянной интенсивностью, которая, может принимать различные значения, представляет простейший пример параметрического воздействия на экосистему.

Рассмотрим популяцию,- динамика которой в отсутствие промысла подчиняется логистическому уравнению (2.2.3). Исследуем влияние на динамику такой популяции двух режимов промысла при изъятии из популяции в единицу времени постоянного, числа особей (1) не постоянной доли особей, т.е. некоторого числа особей, Пропорционального численности популяции (2);

В первом случае динамика численности описывается уравнением

х=-ах(К-х)/К-«, (2.3,2) во втором -

х = ох (К-х) i'K—ax, (2.3.3) где a — интенсивность промысла, имеющая в первом случае смысл числа особей, изымаемых в единицу времени, а во втором - доли популяции, изымаемой в единицу времени.

Рассмотрим в обоих случаях зависимость динамики популяции от интенсивности промысла. При этом-удобно воспользоваться следующим графическим приемом: изображать на одной диаграмме одновременно графики функций F (х) и S (х). Абсциссы точек пересечения этих графиков соответствуют равновесным (устойчивым и неустойчивым) численностям популяций, находящихся под действием заданного режима промысла, а ординаты — числу особей, изымаемых при этом в единицу временам из популяции, т.е..’’урожаюГ.

На рис. 2.3.1, л изображены три возможные варианта взаимного расположения графиков F (x) и S(x) при различных значениях а для первого режима промысла. Из рисунка видно, «по уравнение (2.3.2) в зависимости от значения «.описывает, два качественно различных типа динамики популяции. При малой. интенсивности промысла (а < акр = яК/4) у популяции существуют два состояния равновесия: £'(«) и 2'(а), причем равновесие, отвечающее большей .численности популяции АГ', устойчивее а меньшей 2' - неустойчаво. Поведение популяциив этом случае качественно совпадает с поведением, описываемым уравнением (2.2.9): существует нижняя критическая численность популяции, такая, что если началь-

Ряс. 23.1. Динамика численности популяции, подчиняющейся логистическому закону а — первый режим промысла при некритической (а), критической (акр) и закри- тнческой (а ) интенсивностях промысла; б,—второй режим промысла

пая численность -меньше критической1, то популяция обречена их вымирание. Если же интенсивность промысла велика (а > акр = аК^, То равновесных состояний у популяции не существует вовсе. Популяпяи не может противостоять промыслу и обречена на вымираюе при любых начальных численностях. В случае а - аК,4 (особом, пограничном, или ’’вырожденном”) устойчивое и неустойчивое равновесия популяции сливаются, образуя полуустойчивое К'кр.

Йшергчкр^уём полученной результат экологически; Представим себе, что исходная популяция не подвергается промыслу и находится в состоянии равновесия х' = К. Рассмотрим зависимость устойчивой равно- вёсной адгсленности популящда-от-Ог41&. мере нарастания дштенриввости промысла устойчивая равновесная численность К* сначала монотонно уменьшается, затем .достигает некоторого критических) значения К^р, после чего скачком падает то нуля. Критическое значение урожая 5кр при этом равно максимальной скорости роста популяции, не подвергающейся промыслу.

Предположим, что рассмотренная популяция становится объектом промысла с интенсивностью, увеличивающейся время от времени на некоторую конечную величину, причем каждый раз после увезптченияин- тенсивности промысла популяции предоставляется достаточное время для, того, чтобы установилось новое значение равновесной численности. Каков в этом случае критерий приближения интенсивности промысла к критической? Критерий этот менее нагляден, чем в рассмотренном выше случае однократных нагрузок; дю математически достаточно очевиден. Он состоит в том, что чем Злижеинтенсивность нагрузки к критической, темй-медленнее будет стремиться численность популяция после очередного увеличения интенсивности , промысла к новому равновесному значению. Математически это является следствием того обстоятельства, что чем ближе интенсивность промысла к" критической, тем меньше собственное значение системы в окрестности равновесия.

Важно подчеокнуть, что з рассматриваемом режиме промысла ирИЙЯ^ жение к максимальному значению урожая (иногда бет должных на то оснований называемое оптимальным) опасно: если интенсивность промысла на сколь угодно малую величину превышает ту, при которой уро- :кай максимален, то. популяция оказывается обреченной на вымирание. Поэтому такой режим промысла трудно считать оптимальным.

Рассмотрим теперь зторой режим промысла, при котором лэ попудя-

ции изымается постоянная доля особей, воспользовавпшсь тем же графическим приемом (см, рис. 2.3.1, ф. На рисунке видно, что в зависимости от значения а воз.можны два типа взаимного расположения графиков F(x) и S (х) и соответственно два типа динамики Популяции. При малой интенсивности промысла! поведение популяции (см. формулу (2.3.3)] по-прежнему описывается логистическим уравнением. При этом для каждого значения а ’’новые” значения параметров логистического уравнения задаются выражениям а' = a-а. К' = K(l—tye). По мере роста интенсивности промысла равновесная численность популдавш монотонно уменьшается, и .при интенсивном промысле а > а популяцияобречена на вымирание при любой начальной численности. Урожай зависит от интенсивности промысла немонотонно.

Из проведенного рассмотрения следует важный вывод; хотя максимальный стационарный урожай, .который можно снять с популяции, не зависит от режима промысла, .различные режимы промысла не являютсяраз- ноценйыми. Режим, при котором при фиксированной интенсивности про- ьшепа из популяции изымается определения -ее доля, явна более .Предпочтителен. В этом, случае превышение интенсивности промысла, отвечаю- шей максимальному урожаю, влечет за собой постепенное уменьшение самого урожая. Это обстоятельство сигнализирует о превышении оптиьшль- нбй интенсивности пррмьтсда-.В том же случае, когда фйкстрованная. интенсивность промысла'отвечает изъятию из популяции в единицу времени определенного числа особей, превышение интенсивности промысла»соответ- ствующей максимальному урожаю, влечет за собой, как мы видели, выми- рзнйе популяции.

Рассмотрение режимов промысла, при более сложных видах зависимости количества изымаемых из популяции особей от эдсленности популяции представляется излишним. "Поскольку такие режимы вряд ли реализуемы' практически.

ГЛАВА 3

ОТНОШЕНИЯ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

В экологии принято выделять три основных типа межвидовых отноше- жй: ++, — и -ь- [69]. При этом знаком ’’плюс” обозначается пойбжитель- иое, благоприятное воздействие одного вида на другой, а знаком ’’минус” — неблагоприятное. Соответствующие типы межвидовых взаимоотношений получили-наименования:

++ протокооперация, мутуализм или сим<моз;

— взаимное конкурентное 1 подавление или конкуренция за- общий ресурс;’

+— отношения типа хищник-жертва или паразит-хозяин.

Кроме того, принято выделять два типа отношений, при которых один зиД; оказывая положительное или отрицательное воздействие на второй, зам не испытывает с его стороны никакого влияния (отношения ТИпа^О), Знаки ”+” и ’ — ’* з этой символике, кроме общепринятого метафорического, имеют конкретный математический смысл. 2сли динамика двух

23

взаимодействующих популяций описывается системой дифференциальных уравнений

X = xf (X, V), у = yg(x, у)

и производные д//ду ДА^Ддх имеют постоянный знак при всех значениях переменных, то сочетание знаков этих производных определяет характер межпопуляционных отношений в соответствии с общепринятой классификацией. С этой точки зрения отношения типа ± 0 являются исключительней, вырожденной ситуацией и рассматриваться Не будут.

Трофические отношения или отношения хишник-жертва являются наиболее существенными'для функционирования экосистем. Рассмотрим их в первую очередь.

МОДЕЛЬ ЗОЛЬТЕРРА И ЕЕ МОДИФИКАЦИИ.

ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

Первая модель, описывающая динамику численности (плотности) двух популяций, взаимодействующих по принципу хищник—жертва, была предложена независимо А. Лотка [1401 и Вито Вольтерра [171J:

х = ах — Ьху, у ~‘ —су + dxy,(3.1.1)

где х« у — плотности гюцуляции,жертвыи хищника соответственно, д - скорость размножения популяции жертвы в отсутствие хищника, Ь — удедь- пая скорость потребления популяцией хищника популяции жертвы при единичной плотности, обеих популяций, с — естественная смертность хищника, d,b — коэффициент переработки потребленной хищником биомассы жертвы в собственную биомассу.

В основу модели положены следующие идеализированные пр^М^ления о характере внутривидовых и межвидовых отношений в системе хищник— жертва:

в отсутствие хищника популяция жертвы размножается в соответствии с принципом Мальтуса—экспоненциально:

популяция хищМка^ 6тЙутствМ^5ХертвЫ экспонёнцЙ1льн0вымнет;

) суммарное количество^ жертвы, .потребляемое популяцией хищника . в единвду времени, лццецзнщ зависит и от плотностй популяции жертвы^ и от плотности популяции хищника;;

потребленная хищником биомасса жертвы с постоянным коэффициентом перерабатываегеяв биомассу хищника; - ".^ :

какие бы то ни было дополнительные факторы, оказывающие влияние на динамику поцуляшш, отсутствуют.

В исходной записи (3.1.1) система зависит от четырех параметров-. Заменой переменных

а . а

х = — v =— u, 1s т/а d ' Ь-

" приходим к системе уравнений

й = и — од,

*й=-7« + од,"(3.).2)

включающей лишь один параметр у =с;а.^ 24'

Результат исследования системы в первом квадранте фазового пространства общеизвестен. Равновесиями системы являются начало координат — седло — и точка (и = у, у = 1) — центр. Система консервативна, все ее траектории образуют замкнутые циклы при любых у > 0.

Заметим,.что хотя при исследовании системы (3.1.2) и в дальнеюцем при исследовании всех ее модификаций биологический смысл имеют липа положительные и конечны^ значения переменных, _ однако часто бывает полезным .знать характер динамического поведения.системьс при отрицательных и- стремящихся к бесконечности (Значениях переменных Полный

Рис. 3.1.1, Схематическое изображение фазового портрета системы (3.1.2) на сфере Пуанкаре при -у > 0

фазовый портрет .системы (3.1.2), насфере Пуанкаре имеетвид, изображенный на рис. 3.1.1. ' ■ ■

Основная Особенность системы Лотка—Вольтерра, благодаря которой Она стала классической и в какой-то мере эталонной для многих последующих моделей математической экологии, состоит в том, что на основе очень упрощенных представлений о характере закономерностей, описывающих поведение системы^ сугубо математическими средствами было Выведено заключение о’ качественном характере поведения такой системы — о нал» чии в системе колебаний плотности популяций. Без построения математической модели и ее исследовании такой вывод сделать невозможно.

, В то же время этой-системе присущи два принципиальных и взаимосвязанных недостатка -г- один-математического, другой-биоиогического характера,которые ретроспективно правильнее рассматривать не как недостатки, а Как истоки возможности совершенствования и развития. С математической точки зрения,система (3.1.1) негрубая з смысле Андронова- Понтрягина [6] и, более Того, консервативная. Это означает, что включение з модель каких бы то ни было дополнительных факторов качественным образом меняет ее поведение. € биологической точки зрения недостатком модели является то, что в рамки ее не включены прийТВмгиальные свойства, характерные для любой пары взаимодействующих по принципу хищник- жертва популяций:, эффект насыщения хищника,, ограниченность ресурсов жертвы и хивдиикадаже при избытке жертвы и т.п. ’

Развитие порожденных работами Вольтерра и Лотка исследований динамики взаимодействующих популяций пошло по двум направлениям. Истоком первого направления является упоминавшаяся выше работа АЛ. Колмогорова [135. 53J, основная идея которой состоит атом, что, описывая

входящие в модельные системы функции, следует задаваться лишь такими их качественными особенностями, как положительность, монотонность, отношения типа больше— меньше и т.п.

В рамках второго направления последовательно рассматривались различные модафикации системы (3.1.1), получаемые включением-в исходную модель различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явным образом задаваемыми функциями.

Получили также довольно широкое распространение, работы ’’гибридного” характера, в которых некоторые из входящих в модель функций задаются в явной параметрической форме, а в отношении других делаются лишь некоторые общие предположения-типа перечисленных выше.* Примером такого рода может слуяшть снискавшая большую популярность модель Розенцвейга—Мак-Артура [158].

Работы, принадлежащие обоим направлениям, имеют свои достоинства и недостатки, которых не лишены и ’’гибридные” работы. В отношении моделей первого типа возможны формулировка и доказательство некоторых утверждений общего характера, в первую очередь относящихся к числу равновесий в системе и их локальной устойчивости, но невозможным оказывается построение общей картины динамики системы, в частности определение конфигурации областей притяжения отдельных состояний равновесия и устойчивых циклов. Модели второго типа допускают, вообще говоря, более полное исследование, но получаемые результаты обладают ограниченной общностью.

Перспективным представляется синтез обоих направлений исследований,подразумевающий следующие последовательные этапы:•,

выявление основных биологических факторов и закономерностей, которые следует, принимать во внимание при моделировании системы хищник—жертва, и удовлетворительным образом описывающих их ФУНКЦИЙ;. \■ V

анализ динамических эффектов, к которым приводит учет выявленных,отдельно взятых факторов;.

построение и исследование набора моделей системы хищник—жертва, включающих различные комбинации основных биологических-факторов, влияющих на динамику системы;.

выявление особенностей, общих для' различных моделей, и формулировка общих утверждений о структуре динамического поведения в таких системах.

Математически намеченнаяпрограмма означает следующее: рассмотрим систему-.

х = Л (х) - 3(х,у),

. у = -ед *D(x,^k(3.1.3)

являющуюся обобщением системы (3.1.1), в которой. все коэффициенты - заменены функциями от соответствующих плотностей пон^тяций. Затем перечислим биологически важные факторы и закономерности, ле рассматриваемые з модели (3.1.1), и проанализируем явный параметрический вид входящих з систему (3.1.3) функций, с помощью которых эти закономерности могут быть описанье Далее исследуем хонкпетяые варианты системы (3.1.3) с учетом дополнительных факторов и их различных комбинаций, 26

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ВНУТРИ- И МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ ОТНОШЕНИЙ

Рассмотрим некоторые из наиболее важных факторов, -оказывающих принципиальное влияние на меж- и внутрипопуляционные отношения в системе-хищник-жертва.

1 Динамика изолированной популяции подробно исследована в гл. К Некоторые из закономерностей, предложенных ранее для ее , описания, будут использованы в дальнейшем в качестве функции А (х) при исследовании еи£темы (3.1.3)- Заметим лишь, что в рассмотрение при этом вводятся два новых по отношению к системе (3.1.1) фактора.-.нелинейный характер размножения популяции жертвы при малых плотностях популяции и внутривидовая конкуренция в популяции жертвы, вызываемая ограниченностью ресурсов.

Выедание жертвы хищником

Функция S(x, у) описывав^-скорость выедания жертв в зависимости от плотности популяций жертвы й хищника. Из общих соображений пред- ставляется очевидным и экспериментально подтверждено, что В(х, у) — функция, монотонно возрастающая (более точно — неубывающая) по каждому из аргументов. Поэтому естественно сначала рассмотреть зависимость по каждому из аргументов при произвольном фиксированном значении второго, а затем построить общую функцию от обеих переменных.

А, Трофическая функция хищника. Рассмотрим зависимость, скорости выедания жертвы от плотности популяции жертвы при фиксированной, например единичной плотности популяции хищниками обозначим эту функцию символом В (х, д ). В экологии эту зависимость обычно называют трофической функцией хищника или функциональной реакцией хищника на плотность- популяши жертвы [123]. В модели (3(1.1)^ S качестве трофической выбрана линейная функция В(х, •) =Ьх, которая означает, что насыщение хищника отсутствует удвоенйё, например, количества предъявляв- ■йЬй хищнику-пищи всегда ведет к удвоению ее потребления. Ясно, что такая зависимость может реализовываться, лишь при относительно неболь-. ших плотностях популяции жертвы.

' Вопрос о виде трофической функции подробно экспериментально и, теоретически исследован,З.Сф Ивлевым [43]. Им был "предложен следующий вид зависимости:. -

•^RU-^^,,(3.2.1)"

где р — рацион, те. кожчество пищи, потребляемоехишником в единицу зремени, т? — максимальный рацион, т.е. рацион при избытке пищи; д плотность популяции жертвы, шли мера количества предъявляемой хищнику пищи; | — постоянней, ,имеющая размерность обратной плотности популяции. 3 принятых нами обозначениях формулу (3.2.1) можно переписать з зиде

3(х,-) =Зтах(1-Ж

Такой же вид зависимости теоретически обосновал, ясхошГйз некоторых соображений о механизме питания, Я. Рашевский. В микробиологии для

'i'i44-4--4-гг'ч'чописания зависимости скорости потребления микроорганизмом субстрата от его концентрации Моно [150] была предложена формулаВ(х, •) = Дх/(1 + ах). ......(3.22)v Эту формулу также естественно использовать для описания трофической функции хищника, считая Ыа = Втлх максимальным рационом хищника, а а - постоянной,’имеющей размерность величины, обратной плоскости; популяции, и по смыслу близкой к постоянной | в формуле (3.2.1): 1/а-. это плотность популяции жертвы, при которой рацион хищника соСтавяйетполовину максимального [!2].)описания зависимости скорости потребления микроорганизмом субстрата от его концентрации Моно [150] была предложена формулаВ(х, •) = Дх/(1 + ах). ......(3.22)v Эту формулу также естественно использовать для описания трофической функции хищника, считая Ыа = Втлх максимальным рационом хищника, а а - постоянной,’имеющей размерность величины, обратной плоскости; популяции, и по смыслу близкой к постоянной | в формуле (3.2.1): 1/а-. это плотность популяции жертвы, при которой рацион хищника соСтавяйетполовину максимального [!2].)5/3;,-)5/3;,-)Рис., 32). Три типа трофическойфункции ПоХоллингу (123)Рис., 32). Три типа трофическойфункции ПоХоллингу (123)ЧфЧфХоллинг [123] обратил внимание на то, что трофическая функ^ / может качественно отличаться от линейной не только при больших значениях. плотности популяции жертвы (за счет эффекта насыщения хищника), . , .нр и при малых плотностях популяции,жертвы. При. этом график фушодй 2 Л^Л». •')-касается абсциссы в начале коордШат, и в явном параметрическом - виде такая функция хорошо описывается зависимостью

'i

'i

4

4

-

4-

-

4-

г

г

'ч

'ч

описания зависимости скорости потребления микроорганизмом субстрата от его концентрации Моно [150] была предложена формула

В(х, •) = Дх/(1 + ах). ......(3.22)

v Эту формулу также естественно использовать для описания трофической функции хищника, считая Ыа = Втлх максимальным рационом хищника, а а - постоянной,’имеющей размерность величины, обратной плоскости; популяции, и по смыслу близкой к постоянной | в формуле (3.2.1): 1/а-

. это плотность популяции жертвы, при которой рацион хищника соСтавяйетполовину максимального [!2].)

описания зависимости скорости потребления микроорганизмом субстрата от его концентрации Моно [150] была предложена формула

В(х, •) = Дх/(1 + ах). ......(3.22)

v Эту формулу также естественно использовать для описания трофической функции хищника, считая Ыа = Втлх максимальным рационом хищника, а а - постоянной,’имеющей размерность величины, обратной плоскости; популяции, и по смыслу близкой к постоянной | в формуле (3.2.1): 1/а-

. это плотность популяции жертвы, при которой рацион хищника соСтавяйетполовину максимального [!2].)

5/3;,-)

5/3;,-)

Рис., 32). Три типа трофической

функции ПоХоллингу (123)

Рис., 32). Три типа трофической

функции ПоХоллингу (123)

Чф

Чф

. (3.2.3). (3.2.3)В(х,.>»-—.

. (3.2.3)

. (3.2.3)

или в более общей форме... .......

.ЬХ2 -: - ■:-. V

„В(Х, .)= —^„-..:/—— .-(3.2.4)

I + Л]Х+ «2-^'

Такое поведение трофической функции гои малых плотностях популяции жертвы можно объяснить двумя причинами: наличием у хищника второго, „альтернативного источннкапитання.«наличиемнекоторого количества недоступных.хищнику убежищ у жертвы [123].-

Таким образом, вслед за Холдингом выДелим три типа трофической/7' функции, качественно имеющих вид, изображенный на рис. 3.2.1. При этом третий тип трофической функции правильно интерпретировать как резулъ- . Тат суммарного учета двух элементарных факторов: нелинейного характера зависимости скорости выедания хищником жертвы от плотности популяции Жертвы при малой плотности и насыщения хищника при бол81ни^- - плотностях популявди жертвы.•*

" , Заметим, что в работе Холдинга первым типом реакции хищника на • - плотнщжъ- гонуяними жертвы н^^ваетея- «^очно-линейная Функция, наклонная на некотором интервале значений х0 > х> 0, и горизонтальная при больщтк значениях х> х0 (см. рис. 3.2.1). 3 настоящей работе расс.мат-.

28■■

•риваются лишь гладкие функции, и для наших целей, удобнее считать пер- -: вым тицем функции просто линейную.'

& Конкуренция-хищников за жертву. Перейдем к рассмотрению зависимости скорости выедания жертвы от плотности популяции хищника при некоторой фиксированной; например единичной плотности популяции жертвы. Обозначим эту функтщю символом S(*,y). В исходной модели <3.1.1) ..эта функция, так,же как и трофическая функция хищника, принималась линейной: 5(-,у) ^by.

Анализу трофических функций' хищника и их использованию при по- строей^имоделей системы Хищник—жертва посвящено большое число работав то время как зависимость скорости, выедания от плотности популяции хищника не привлекла такого внимания, и в.болышшстве исследог - . ваний функция записывается в виде ". '

в^,^=ув^:(3.2.5)-

Очевидно,это означает, что из рассмотрения исключается нроцесс конкуренции хищников за жертву. Действительно, при таком загаси удельная > скорость потребления жертв в расчете на единичную плотность популяции хищника (или в расчете. На одного хищника) от самой плотности популяции хищника не зависит. Другими словами, предполагается, что какие бы то ни бЬшо взаимодействия между хищниками, в частности конкуренция " • между ними, отсутствуют. Подобный подход к описанию шшамики пита- ния полностью оправдывает себя в микробиологии, когда в роли ”хищни- ка” выступает популяция микроорганизмов, находящихся в растворе питательных веществ. ЭгВ-ролн ”жертвы” — находяпщеся в растворе пита-"* - тельные вещества. Однако, вообще говоря, он вряд ли применим в большинстве экологических задач.. Таким образом, зависимость (3.2.5) естественно ;, рассматривать в качестве предельного случая, асимптотически описывающего ситуацию' когда напряженность конкуренции хищников за жертв стремится к нулю, т.е. при стремящейся к нулю плотности популяции хищника.

Мыслим и противоположу,™- предельный "случай крайне острой конкур "ретции, когда уведшая ассфость потреблегая в расчете ня одаого-хиимпса^ . пропорциональна не общей численности '(плотности) популяции жертв, а числу: жертв, ’’приходящихся на его долю”. Такая ситуация впервые рас- смотрена Лесли [137]. Очевидно, что при зтом суммарнаяскорость потреб- ленца жертвы не зависит от плотности популяции хищника.

— "Естественно $фё№Я0ЙМ"^6'*^^

хищников за жертв реализуется при стремящейся к нулю плотности популяции хищника, а предельно острая конкуренция — при неограниченно растущей плотности популяции хищников. Для промежуточных платностей популяции хищников принимаем следующий вид зависимости:

-8(*,у) = Ьу^Хл^уу,, (3..2.6),.

где 119 - плотность популяции хищника, при которой его рацион вдвое . ьн№пе. чем в отсутствие конкуренции за жертву. "

Возможны, разумеется, й другие способы описания конкурента! хищников за псертв. однако Л1реуЙ№$$даи — прост, естёствйт и не п|ййЙ®фййУ^ экспериментальным данным. Форма записи (3.2.6) допускает следующую схематическую интерпретацию: при малых плотностях популяции хищники

Налиме коих у рея- ции ,Тип трофической функции| П 1НГОтсутствуетПрисутствует"Ьху" Ьх;/Ьхуг •. i +Ьху.Ъхгу - 1 * ах2 fcc2'y- . 1+^’.(1 +ах)(1 *6у^(1hO*2)U + Д')Налиме коих у рея- ции ,Тип трофической функции| П 1НГОтсутствуетПрисутствует"Ьху" Ьх;/Ьхуг •. i +Ьху.Ъхгу - 1 * ах2 fcc2'y- . 1+^’.(1 +ах)(1 *6у^(1hO*2)U + Д').Таблица 1.Таблица 1

Налиме коих у рея- ции ,

Тип трофической функции

| П 1

НГ

Отсутствует

Присутствует"

Ьху

" Ьх;/

Ьхуг •

. i +

Ьху.

Ъхгу - 1 * ах2 fcc2'y

- . 1+^’

.(1 +ах)(1 *6у^(1

hO*2)U + Д')

Налиме коих у рея- ции ,

Тип трофической функции

| П 1

НГ

Отсутствует

Присутствует"

Ьху

" Ьх;/

Ьхуг •

. i +

Ьху.

Ъхгу - 1 * ах2 fcc2'y

- . 1+^’

.(1 +ах)(1 *6у^(1

hO*2)U + Д')

.Таблица 1

.Таблица 1

не мевдают друг другу и добывают жертву независимо;.при больших - хищники изымают из популяции жертвы максимально возможное при данной ее плотности количество жертвы, и дальнейшийростпопуляции хищников не ведет к увеличению суммарной добычи.. .

В; Общий вид функции выедания. Выше мы описали правдоподобные формы зависимости функции 5(х, у) от каждого из аргументов при фиксиро- занных значениях второго аргумента. Как выглядит общая функция зависимости скорости выедания от плотностей популяции хищника и жертвы? Автору неизвестны специальные экспериментальные’работы, посвященные исследованию взаимосвязи между зффектом насыщенйя хищника и эффектом конкуренции хищников за жертву. Косвенно на основе исследований " ВС. Ивле^,[43] можно преддаложиты, что в довольно широком интервале плотностей; популяции хищников и жертв эти эффекты можно считать

: независимыми. При этом функция S(x,.y> имеет вид (

В^у) = В(х, •) • В(-,у).."(3:2.7)

Таким образом, суммируя соображения, высказанные выше относительно вида функции, описывающей зависимость скорости выедания жертвы хищником от_ плотности обеих популяций, можно сказать следующее: в нулевом приближении и в соответствии с классической схемой Вольтерра (3.1.1) ' функцию естественно считать линейной по обоим аргументам (билинейной).. При уточнении вида функции в рассмотрение целесообразно включать: 1) насыщение хищника (П тип трофической функции по Холлин- гу); 2) нелинейный (квадратичный) характер зависимости скорости выедании от плотности популяции жертвы при малых ее значениях (при учете нелинейности насыщения хищника — Ш тип трофической функций по Холлингу); 3) конкуренцию хшшшков за жертв, т.е. снижение при фиксированной плотности популяции жертвы скорости выедания жертвы одним хищником при росте плотности популяции хищника.

Очевидно, что при этом первые два фактора, относятся к зависимости скорости выедания от плотности популяции жертвы, а третей - от плотности популяции хищника. -у

ИтакТЖ’зависимости от учета тех или йных ^акМго^эв функция В (х, у) может описываться одной из зависимостей, приведенных в табл. 1.

Размножение и смертность хищника -"'\

. ' ВС. Ивлев [43] .указывал, что вопрос о зависимости скорости роста ’ популяции от условии ее питания очень сложен. Нацомнюя, что в исхрдаой.-

модели (3.1.1) "принято предположение о существовании тюсвоянного коэффициента переработки, потребляемой хишникомшпда в собственную-- биомассу. Сохраним это предположение в качестве отправного, введя-в рассмотрение лишь один дополнительный фактор. По аналогии с рассмотрением динамики численности изолированной популяции учтем, что прима-

■ лых плотностях популяции хшщвпса скорость размножения может им®- * роваться не недостатком пищи, а нехваткой^тфйвашаных брачных парт-‘ неров и потому может быть пропорциональной не самой плотности попудя- дай, а квадрату плотности (см. разд. 2.1)\ $ этом случае выражение для . функции Z)(.x,у) принимает видя '-

dy- ■- ■; . .

-D(x,y)=-— «В^у^,•(3.2.8)

где Му — плотность популяции хшцника, при, которой скорость размноже- * ния равна половине максимальной при условии избытка жертвы.

Смертность хищника в модели (3.1.1) принята постоянной, т.е. не зависящей от плотности его популяции. Дополним это предположение учетом • - конкуренции хищника -за отличные от жертвы ресурсы. Выше при описании ~ вида функции В (х, у) мы анализировали лишь х^актер конкуренции хищников за жертву. Однако в реальных условиях популяция хищников может . лимитироваться недостатком не только щпди,. но и. множества других ' ограниченных ресурсов, например территории, пригодной для обитания и размножения. В этом случае по аналогии с описанием динамики изолированной популяции естественно учесть эффект конкуренции хищников, . введя в уравнение для скорости изменения плотности популяции хищников ~ отрицательный квадратичный член. Тогда функция С (у) прижмает вид

С(у) =-су — йу2,•(3.2.9).

где h — коэффициент конкуренции хищника за отличные от жертвы ре- ' . ,, сурсы..

Перечень элементарных факторов

Итак, приняв в качестве нулевого приближения при описании динамики численности пары популяций, взаимодействующих по принципу хищник- жертва, классическую систему (3.1.1), мы рассмотрели последовательно набор дополнительных факторов. Перечислим их: .

нелинейность (квадратичность) зависимости скорости размножения популяпйи жертвы от плотности при малых значениях плотности;

v 2) конкуренция в популяции жертв; " ',

смертность жертв (при учете нелинейного характера размножения при малых плотностях популяции);ш

насыщение хищника;*

нелинейный (квадратичный) характерузависимости скорости выедания хищниками жертв от плотности популяции жертвы при малых значениях плотности;-,

:6) конкуренция хищников за жертв;'Т*

конкуренция хищников за отличные от жертвы ресурсы; \ 3

нелинейный (квадратичный) характер зависимости скорости размно- • „ жения хищника от плотности популяции при Мальве значениях плотности.. '

Введение в модель и рассмотренйе динамических аффектов, связанных - с каждым отдельно взятым фактором, с математической Точки зрения

* означает исследование некоторого однопараметрического возмущения системы (ЗДД.). Одновременный учет пары каких-либо факторов соот- ; ветствует двупараметрическому возмущению, и т.д. Таким образом, фор-, мально задача изучения Совместного влияния перечисленных факторов и их сочетаний на диналетку системы хипщик-жертва подразумевает, проведение полного качественного исследования 8-параметрйческого возмущения системы (ЗДД), т.е. системы, зависящей после приведения к безразмер- .

- ному'ййду от девяти параметров. Однако понимаемая таким образом задача, предполагающая построение разбиения 9-мерного пространства параметров на области, соответствующие качественно различному поведению системы, не только нереалистична, но и бессмыслена. Результаты такого исследования с неизбежностью, оказались бы необозримо громоздкими и недоступными для интерпретации. Поэтому мы пойдем по пути последовательного усложнения исследования и сначала проанализируем однопара- метрические возмущения системы (З-Д-1)и Затем на основе полученных результатов дадим; классификацию введенных в рассмотрение факторов, а после этого уточним, какие из двупараметрических и более сложных модификаций имеет смысл исследовать для полного понимания особенное* - тей динамического поведения системы хищник—жертва.’

3. ОДНОФАКТОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ МОДЕЛИ ВОЛЬТЕРРА

Анализ однопараметрических модификаций системы (ЗДД), совпадающих или аналогичных интересующим нас, отчасти был проведан различными исследователями ранее, отчасти не представляет труда, поскольку нетривиальное равновесие всегда единственно, а его устойчивость однозначно определяется взаимным расположением нуль-изоклин [158 J. Поэтому- ограничатся тем, что выпишем соответствующие системы"дифференциальных уравнений в исходной форме и в безразмерном виде и приведем схематические фазовые портреты. Заметим, что поскольку исходная система

.1.2) в этом случае зависит от одного параметра, то все ее рднофактор ныемодификации зависят от двух параметров.л

Нелинейность размножения, конкуренция я смертность жертв

Учет фактора нелинейности размножения в популяций йсергё'^е^ио- ' тему■*■'

ах2‘

X =ЙХИ'.- -.. , . .

У+х, . .

у = — су + dxy, .'’(3.3.1)

" - - где N — плотность 'Популяции жеотвы, при которой скорость размножения

На фазовом,портрете системы (3.3.2) при любых значениях параметров внутри первого квадранта, имеется одно неустойчивое равновесие А (рис. 3.3.1) :ЗВее траектории представляют собой разматывающиеся спирали, притягивающиеся к бесконечно удаленному ’’треугольному” предельному циклу..‘ .

Учет конкуренции жертв приводит к системе' -

. К—х-

х— ах——— Ьху,

y^-cy<dxy,,(3:3.3) .

которая заменой t = т/а, х= Ки, у= — и переводится в

« =«(>- м) — UV,

и = — 7U + кии. V,(3.3.4)

Возможны два варианта взаимного расположения нуль-изоклин и соот- ветствешю два варианта фазового портрета системы (рис. 3.3.2) . При 3. Зак. 75 . ■•1-1

1M< •- w &.£ V- * ^^it^yt^^f1*^^1M< •- w &.£ V- * ^^it^yt^^f1*^^у/к < 1 имеется устойчивое равновесие А {и = у/к; и = 1 г у!к} внутри первого квадранта-и седло В Га e l,v =0} наосиабсцисс (см.рис.33.2,6). При увеличении значения у/к равновесия А и Всближаются.сливаясь при у/к < 1,и образуя устойчивый седлоузел с узловым сектором в Первом квадранте. При дальнейшем увеличении у/к точка равновесия А уходит & отрицательную область, а В становится устойчивым узлом (см. рис; 3.3.2, в).

1M< •- w &.£ V- * ^^it^yt^^f1*^^

1M< •- w &.£ V- * ^^it^yt^^f1*^^

Это означает, что в случае, когда внутривидовая конкуренция в популя- ? ции жертв сильна, т.е. ее ресурсы сильно ограничены, популяция жертв не в состоянии "прокормить” хмнцшка и популяция хяцннка обречена на. вымирание при любом исходном состоянии системы. '

Заметим1-чгр здесь и везде в дальнейшем, говоря о равновесиях системы, мы не будем останавливаться на различии между узлом и фокусом (если толью) обратное не оговорено особо) ,обращая внимание лишь на тодологи- - ческий характер равновесия,/ >

Как следует из рассмотрения, проведенного в разд. 2.1, учет смертности жертв не меняет^вида системы (3.1.1) в отсутствие предположения о нелинейном характере размножения жертв при малой плотности популяции.

33.2. Насыщение хишетка (второйталтрофическойфункции)

Учет этого фактора приводит к системе

.Ьху . ~

X = ах —: ,

.1 + Ах ''

(3.35)(3.35)(3.3.6)(3.3.6). ■. дхУ

(3.35)

(3.35)

(3.3.6)

(3.3.6)

,а а

которая заменой / = т/д, х =-— и, у =—- и переводится в1-- d о

ни, ..

и - и'-1__ ,

' 1 +«н

у = — -у V + 1 +аыу = — -у V + 1 +аыUV .

у = — -у V + 1 +аы

у = — -у V + 1 +аы

Из уравнений нуль-изоклин (и = О, и = 1 + аи; й = 0, и = т/(1 — ау) видим, что внутри первого квадранта равновесие сущестауетлишь приау < 1. Этот формальный результат допускает естественную интерпретацию. Действительно, максимальная скорость прироста популяции хищника при избытке жертвы отставляет Г/а, Соответственно при ау > 1 производная у < б для любых значений переменных, нетривиального равновесия не существует и популяция хищника обречена на вымирание. При ay < Г равновесие внутри первого квадранта существует, но всегда неустойчиво. Фазовый Портрет системы при различных значениях‘пнраметров представлей на рис. 3.3.3.

Обратим внимание наодну особенность поведения cnciew в бесконечно удаленной части плоскости. При а = 0 система консервативна, ее траектории — замкнутые линии. При 1/ (1 + у) > а > 0 (см. рис. ЗЭ,3,с) равновесие 34 ; ‘

у йю" 333. Варианты фазового портрета системы (3J.6) гфи й7 < I (a-в) и cry > 1 (г)

становится неустойчивым, а бесконечно удаленный предельный цикл — притягивающим. Это означает, что происходят колебания плотности потту-

-- линий жертвы й хищника с неограничено возрастающей амплитудой. На каждом пике численности хтецник как бы *’нагоняет”'в популяционном

' смысле жертву й зо'звращает плотность ее популяции после каждого пика . в область вег меньших значений.*

- Однако при дальнейшем росте а поведение системы на бесконечности меняется. При а = 1/(1 + у) точка, соответствующая’’концу” абсциссы, становится седлоузлом (рис. 3.3.3,б), а при а> 1/(1 ^у) — глобально притягивающим бесконечно удаленным узлом, отщепляя от себя седло ’’верх” . по экватору Сферы Пуанкаре (рис. 3.3.3,в), Унтррдретируем этот фаговый портрет следующим обратом. Рост параметра отвечает уменьшению биотического потенциала хищника, т.е. максимально возможной скорости прироста его популяции. При а > 1/(1 + у) .и при больших плотностях популяции жертвы хищник оказывается не в состоянии ее ’’настигнуть” и вернуть в область малых плотностей. В результате плотность популяции жертвы монотонно и неограниченно растет. Плотность популяции хищника при этом также увеличивается. Подобный эффект популяционного ускользания жертвы от хищника ранее был описан для совсем иной модели [166].

Нелинейный характер

выедания хищникомжертвы

при малых плотностях популяции жертвы

Характер взаимодействия между хищником и жертвой, описываемый трофической функцией третьего типа, характеризуется двумя особенностями: во-первых, нелинейным ростом абсолютной скорости выедания хищником жертвы с ростом пцотносги популяции жертвы и, во-вторых, рассмотренным только что эффектом насыщения хищника. Система

х = ах - -—.— ..

+ Рх/ ." ■" ■■.

где Р — величина, обратная плотности популяции жертвы, описывает квадратичный характер зависимости скорости выедания жертвы хищником гфй малой плотности популяции жертвы и асимптотически переходит в исходную систему :33;1) при больших плотностях популяции жертвы.

•<адЗ|.

, \, -JadF

Замена! = т1а, x =\/aPjd и, у =—*-г-. и переводит систему (3.3.7) в

Д' ^^t^^jp^*-"'

•^^*^^Ai£- - ■- -

■ . .U" U '

и = и — —а— , у ; 1 + аи -

U2V

V = — TV + ~ГТ*--’

' .... 1.+ <ХИ- -

где уу^с/а, а y^djPd?

(3.3.8)

Рис. ЗД.4, Фазовый .подерет систем (3.3.8) и (33301чОДХ<Д • (ЮТ»> 1 нетривиальное равновесие. -отсутствует и фазовый портрет - аналогичен изображенному на рис. 33.3, г) ‘'

. Нетривиальное равновесие всегда существует и при любых значениях параметров устойчиво (рис. 3.3.4).•

3.3.4. Конкуренция хищника за жертву и за отличные от жертвы ресурсы

Конкуренция хищника за жертву учитывается системой бху " 1

х = ах— ,

1 + 8 У-'

dxy ■'-'

у = —ерт —— У .

1 + By,

■ (3.3.9)

aa •

которая заменой t = т/я, х =— и, у = — и приводится к виду d ---

. 'ни

U Ч и.:—- г

1 + З»

.. ' ни

у .= — уи +*'т

1 + ри

(3.3.10)

где Р = aBjb.J ;

При.З < 1 иетртшиальное равновесие существует и устойчиво. (Фазовый пор^т аналогичен изображенному на рис. 3.3.4). По мере роста параметра f( равновесные численности популяций хищника и жертвы рас- ; тут. Неравенство.3 > 1 отвечает ситуации, когда скорость роста популяции 1<Ъы всегда, при любой сколь угодно большой плотности популяции

" "Хищника/ больше скорости* выедания. Популяция жертвы неограниченно "'- . ' ■ растет, нетривиальное равновесие отсутствует.

Уче^"конкуренции хищника за отличные от жертвыресурсы приводит к -- ^’ огстемё'’ ," ■/

.X - ах — Ьху,' ....с/.-//.. *7/.

уу.= — су + dxy -hy.\_ (3.3.11) ' 1

; лу-то Заметим, что умножав обоих уравнений (33.9) на (I + Sy) (что экви- - валентно соответствующей замене масштаба времени) приводит их к виду

х = ах - (6 — аВ)ху/то:

. .J* = - су + dxy - Всуг, .■(33.12)

с точностью до обозначений ^параметров совпадающему с выражениями - - (33.11). .Это означает# чгогсистемы (33.9).и, (33.11) качественно экви- -

валентны. Поэтому фазовый портрет системы (33.11) также тождествен изображенному на рис. 3X4:"

йелинейность размножения хищвйка:.

при! малой плотности популяфи''""'7' “^ Z

7/7'"Тчет этого фактораприм^

X =.ДХ — Ьху, V '/ ’ ■ ■ "■

у--суdxy,(3.3.ГЗ) '

которую замена t = Tja, х = ■—- и, у - ^-- и переводит в '

и = и — ни,- ■ •

ииг -... . .'

П ---7С -+ , '(3.3.14) •

1 + УН

где у = с/а, v = a(bN. Уравнения нуль-изоклин: й = 0, и = 1; 5 = 0, и = 7 (1 t .

+ vv)lv. Нетривиальное равновесие всегда существует и. неустойчиво. Все траектории уходят на бесконечность. Фазовый портрет'аналогичен изобра* " Жженному на рис. 33.1.

Классификация элементарных факторов"**

Проведенное рассмотрение позволяет сделать следующее заключение. Модификация системы Вольтер!» (3.2.1) с учетом одного из перечисленных. -.

в предыдущем разделе факторов приводит к тому, что единственное равно- ,7 весие^ соответствующее ’’нейтрально устойчивому” (более строго — устой- . чивому, ио не асимптотически устойчивому) то существованию популяций хшцника и жертвы з системе (3.2.1), либо приобретает устойчивость и становится глобально притягивающим, либо, напротив, трряет устойчи- зость. л тогда асе граектогяи уходят на бесконечность. Это позволяет - . разделить рассмотренные факторы на стабилизирующие равновесие и - дестабтизирующие его.'--

Стабилизирующие факторы: конкуренция жертву конкуренция химии- я. ков за жертву и за отличные от жертвы ресурсы, нелинейность функции выедания хищником жертвы при малой плсггностяпопулйции жертв..

Дестабилизирующие факторы: нелинейности'размножения популяций жертвы и хищника при малой плотности; насыщение хищника. - ’ >

Нетрудно показать, что -одновременный учет двух или бдлее только стабилизирующих факторов или только дестабилизирующих факторов.не . . приводит к новым эффектам: новые состояния равновесия не появляются икомбинаиия стабилизирующих факторов всегда влечет за собой устойчивость единственного равновесия, а комбинация дестабилизирующих факторов - его неустойчивость. Поэтому интерес представляет лишь исследовав * -• ние комбинаций стабилизирующих и дестабилизирующих факторов, к. которому мы и переходим..

ДВУФАКТОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ СИСТЕМЫ

ВОЛЬТЕРРА

Сделаем некоторые предварительные замечания. Исходная.. система . (3.1.1) после перехода $с безразмерному виду (3.1.2). зависит от одного параметра у и при любых его значениях остается консервативной.

Учет отдельно взятых факторов, влияющих-на динамику плотности популяций хищшпса и жерТЬы, проведенный в предыдущем разделе, приводит к оджл^>аметрическижмодификациям исходной системы (3.1.2), гд. к системам, зависящим* от двух параметров. Можно было бы ожидать существования на плоскости этих двух параметров линий, соответствую- тих бифуркациям коразмерности один .ц разделяющих плоскость параметров на области, отвечающие различному качественному поведению системы. Однако проведенное выше исследование показало, что качественное поведение таких систем либо остается единообразным прилюбых . значениях параметров, либо претерпевает качественные изменения при некоторых значениях ’’возмущающего” параметра, по-прежнему оставаясь . ’ независимым от значения параметра У в исходной системе (3.1.2).<

Одновременный?йопарный учет противоположно направленных — crafti- лизирующих и дестабилизирующих — факторов приводит к двупараметри- , ческим модификациям.системы (3.1.2), или к системам, зависящим от трех параметров. Разбиение трехмерного параметрического пространства на области, соответствующие качественно различному динамическому поведению системы, — задача, вообще говоря, не простая. Поэтому при построении трехпараметрических портретов в дальнейшем будем считать -параметры неравноправными и исследовать структуру двупараметричес- ■ -кого портрета системы в ’’возмущающих” параметрах при различных фиксированных значениях параметра у, ’’унаследованного” от исходной системы (3.2 Д)..'более точно это означает намерение строить-портрет системы в зиде однопаоаметрического семействадвупараметрических срезов, провезенных параллельно одной йз координатных плоскостей пространства, а именно срезов у = const. -.

" .Залез, анализируя каждую конкретную сжлему. мы будем по возможности придерживаться следующей последовательности изложения:

запись исходного вида системы и обезразмеривание;

математическое исследование системы; ./:--- ^

описание получештых параметрического и фазоьых портретов; - -

4) описание динамических .ртяогмовт реализующихся ^'системе, и реак- ■ • ции снстемьтназозмущения динамических переменных; :' ^

описаете эволюции динамических-режимов при изменении значений ~ параметров, в частности при переходе параметров через бифуркационные значения;.-'.: .

экологическая интерпретация-результатов исследования. ’

Перейдем к. исследованию конкретных, систем, учитывающих попарно X влияние стабилизирующих и дестабилизирующих факторов на Вольтер- ровскую систему.£3.1.2).

4F. Конкуренция жертв и нааПцёние хищника “*

Учет этих факторов приводит к системе "' "

К — X Ъху .- --

х = ах—— -,

. . К. . . -1 + 4* '' _.

. . ■dxy

.^"^Т^'V - <ЗА1).

Уравнения (3.4.1) представляют собой частный случай системы, предложенной Розеццвейгом и Мак-Артуром [158] л Существование устойчивого предельного цикла в этой модели при некоторых значениях параметров было практически одновременно-установлено в работах [119, 144, 162]. Позднее та же система была исследована в работе [131]. Из соображений единообразия изложения поведем ее исследование в используемой в настоящей работе параметризации.

_са

Замена t = т/а, х -—- ы,у =—и переводит систему (374.1) в d b•-

:/. UU' •. '- -'

и = и - —: - ей,"

1 + ад "’

где а = Acid, е = cjKd, у = cia. Уравнения нульчтзоклин: й= 0, и = (1 +• .

+ ал)(1 -е л); и- 0, и- 1/(1 —а). Из рис. 3.4.1, л легко устанавливается область существования нетривиального равновесия: условие пересечения нуль-изоклин в первом квадранте, очевидно, имеет вид а + е <11. Область неустойчивого ^вШвёсм.Задается условием расположения вертикальной игоклины’и 3 0 левее максимума изоклин « = О; е < а (1 — а)/.(1 + а). Соответствующие линии на плоскости [а, е} определяют параметрический портрет системы (см. рис.. 3.4,1, б). Первая Ляпунов екая (третья фокусная) величина [28] при всех значениях параметров положительна. Это означает, что при переходе значеюш параметров из области 2 S область У равновесие теряет устойчивость с рождением вокруг неге устойчивого предельного никла. Заметим, что качественное поведение системы (3.4:2)

Рис. 3.4.1. Три варианта взаимного расположения нуль-изоклин (л), параметрический (б) й фазовые (в) портреты системы (3.4.2). Здесь и везде в дальнейшем нумерация областей параметрического портрета отвечает нумерации фазовых портретов

не зависит от значений параметра у. Полный набор фазовых портретов системы изображен на рис. 5 ,4.1fc в.

Подведем итог проведенного исследования. Анализ совместного дейст-

щение хйщника) факторов показывает, что на плоскости параметров, < характеризующих интенсивность этих факторов, существуют область устойчивого равновесия [выше линии, называемой линией нейтральности, е = а (1 - а)/(1 + а)), где доминирует первый фактор, и область неустой- 'ивого равновесия ' (ниже линии нейтральности), где сосуществование популяций хищника и жертвы возможно лишь в автоколебательном режиме. Можно сказать, что постепенное ослабление действия стабилизирующего фактора (уменьшение е )можетприводить к потери устойчивости равновесия с мягким рождением автоколебаний.

Заметим, что есди конкуренцию жертв можно считать безусловно стабилизирующим фактором, то фактор насыщения хищника при анализе их совместного действия-назвать безусловно де стабилизирующим-уже нельзя. Действительно, рассмотрим изменения, происходящие с фазовым портретом при движении- по параметру а при . фиксированном значении е0 < < етах 38 0,1^ (см. рис. 3.4.1,0.’ При малых значениях а < а, равновесие устойчиво. По мере увеличения а значение параметра пересекает критическую величину ау и на фазовом портрете рождается мальм устойчивый предельный фШ, что отвечает-мягкому режиму возбуждения звтоколеба- нййл"С лалЬ^^^тм ростом а размер предельного цикла сначала увеличило ‘

вается, но затем, достигнув максимального значения, начинает уменьшаться. В -момент, когда а-пересекает критическое значение а=.а2, предельный цикл стягивается, в точку и равновесие снова-становится устойчивым. Та-

; ким образом, увеличениезначения параметра се, характеризующего интен- -- давность насыщедая хищника, может приводить как к потере равновесием устошмвоспдтаки к ее приобретению. ’’ 4У

ЗА2. Конкуренция жертв,-'.’у

- инелин6йность'|йз'множения популяциижертв

при малых плотностях популяции

Одновременный учет действия этих Факторов привода! к системе [24,

■ 25].. . , * . .:

- <ах1 К-х::

X =уХу... ^ --'

у = - су + dxy,~(3.4.3) . .

а■

которую замена~t - rla,.x = Ки, у =— и переводит в

Ь ' * '

и1 (1— и)А

а =:—:ии,

й - -уи(т - и), ' л(3.4.4)

где п - NfK, m -cjdK, 7 = dK/a..

Заметим, trio з этом случае и инргца в дальнейшем нам удобно приме- ■ нять замену переменных, при которой з роли параметра обезразмеренной " системы' выступает равновесное значение и = т. Вообще следует сказать,'что систему, зависящую от нескольких параметров, молено обезразмеривать различными ■ способами, приходя к различным параметрическим видам записи окончательйой системы. Формально все способы обе^азмеривания равноправны, однако с точки зрения удобства исследования системы, а глазное', естественности интерпретации результатов, некоторые способы оказываются явно • более предпочтительными.' Однозначных рецептов при этом не существует. Выбор параметризации системы в значительной степей ни—дело интуиции исследователя.

Нульвзоклины системы (3.4.4) описываются уравнениями

и = 0, и =.-т^-—:—г-; о = 0, и = т.*

Два зариайТа их взаимного расположения представлены нарис. 3.4.2, а.

На параметрдчас^ом портрете {т, п} системы улцествуют по меньшей * мере-две Зифуркациомяые линии (3.4.2, S).- Одна из них (т = 1) соответ- ствует отщеплению от седлоузла АВ устойчивого узла А внутрь первого квадранта? Вторая, отвечающая значениям параметров, при которых вер- ’икалиая нуль-изоклина v= Э проходит через максимум нуль.-язокли- иы й= Д соответствует потери устойчивости равновесием А. Уравнение

Ряс. ЗДД. Дв»~-»ар1«ит рамоЛУжешм(д), параметрический (б) и

фазовый Че) для области 4 портреты системы (3.4.4). . ..,, .

этой линии (нейтральности Л) задается условием

н = ?п2/(1 - 2л?).

Рассмотрим возможные изменения в фазовом портрете при пересечении в'пространстве параметров { т, л} ixsamN. Известно, что при этом фокус А теряет устойчивость. Это может происходить двумя способами. Вентерных, на фазовом портрете может рождаться малый устойчивый предельный цикл и, во-вторых, стягиваясь в точку, ’’умирать” манЫй неустойчивый предельный цикл. Рассмотрим, что происходит в системе (3.4.4), вычисляя третью фокусную величину Zt на линии нейтральности'рявновесия [28]. Для уравнений (3.4.4) значение/ц задается выражением

я (1 — 2л?)(4л? — 1) L, = — — v———. ,

4л?(1 — л?)2

- ) 111■

положительным вьппе точки ^ утл =на линий нейтральности и

отрицательшям ниже ее. Таким образом, при пересечении з пространстве параметров^ линии нейтральности вьппе этой точки на, фазовом портрете систеМй’рождвется малый устойчивый предельный цикл. При пересечении же линий нейтральности справа налево ниже п = 1/8 на фазовом портрете стягивается в точку малый неустойчивый предельный шпат. Это с необходимостью означает существование на параметрическом портрете еще одной бифуркационной кривой Q, лежащей между линией нейтральности и вертикалью т = 1. Такой кривой является линия бифуркации рождения пары „циклов из сгущения траекторий или, другими словами, линия бифуркации кратных циклов. Один.йДконец находится з точке Jна линии нейтральности #10], второй^ з начале координат параметрического портрета.

Линия О кратных циклов является на плоскости параметров одной из границ области, отвечающей существованию на фазовом портрете двух вложенных друг в друга предельных циклов, .аз.которых зненймй устой*- чив .Второй/гранИЙбй этой-пЛЭШеТрической области является линия ,иейт- эадья^ги(см. рис. 3.4.2, б)..

/Отметим два су1цее8венн)нх збетоятель’бтза. Зо-первых, качественный характер поведения систомы (3.4.4) по-прежнему, ;:ак л всех ранее нс- 42 .

, . следованных систем, не зависит от^значения параметра 7; во-вторых, в -^ - отличие от ранее исследованных Систем он не полностью определяется ” Взаимным расположением нуль-изоклин: положение вертикальной нуль- - изоюшны и = О правее максимумануль-изоклины й = 0 может отвечать как глобальной устойчивости равновесия А (см. рис. 3.4.1,в, область 2), так '

: и существованию на фазовом портрете пары устойчивых циклов (см. v рис. 3.4.2,в). Фазовые портреты для областей 7. 2, З тождественны изображенным на рис. 3.4.1, &■~

Рассмотрим, что происходит в системе при изменении значения пара- , метра,/п для фиксированного значении н< З/З^Пустътервонкадьно 1

>щ> 1/2. Тогда существует одно глобальнопритягивающее равнове- > 1 сие А. По мере уменьшения твпространстве параметров пересекается

линия кратных циклов, но это никак не сказывается на лекальной устой- 2 ... ^творгИ равновесия А и остается незамеченнымдня наблюдателя, следя-у.,

щего за состоянием равновесия системы. Изменяется лишь область притя- жения равновесия: она становится ограниченной внутрещщм, неустойчй- ■ вым предельным циклом/. При этом любое достаточно сильное возмущение выводит систему за границу области притяжения равновесия и пере- вожт в: режим автоколебаний.. ' "

По мере дальнейшего умег&шеният уменьшается и область притяжения \ А. В момент, соответствующий пересечешпо в пространстве параметров линий нейтральности, область притяжения А стягивается в точку. Равнове- 'дае А при этом теряет устойчивость, и траектории системы накручиваются изнутри на ’’большой” предельный цикл. Происходит жесткое возбуждение автоколебаний.

/При движении по параметру в обратном направлении наблюдатель, следящий за автоколебательным режимом, напротив, не замечает пересечения значением параметра линии нейтральности. Предельный цикл при этом « продолжает существовать и остается устойчивым. При дальнейшем увеличении т в момент, когда значение Ж пересекает линию кратных сиклов, ( происходит "жесткий срыв” автоколебаний, они становятся затухающими и система приходит в состояние равновесия.

Для экологических приложений важное значение может иметь характер- . . ное для жесткого режима возбуждения автоколебаний явление гистерезиса. При движении по параметру в прямом и обратном направлениях - одинаковым значением параметра могут соответствовать разные режимы •функционирования экосистемы. Других® словами, восстановление условий существования системы не Гарантирует восстановления режима ее функционирования. .. -'" ‘

Заметим, что в физике термин ’’жесткий режим возбуждения автоколебаний’’ часто употребляется' в двух тесно связанных, но все яге различных значениях. 3 -фазовом смысле жестким режимом возбуждения автоколе- бадий называется ситуация, когда на фазовом портрете системы существует устойчивое равновесие, область притюкения которого ограничена неустойчивым предельным циклом, -заключенным, в свою очередь, в устой- .. чивый предельный цикл (см. рис. 3.4.4, в). При малых возмущения^ равновесие системы в процессе затухающих колебаний восстанавливается, а. при достаточно больших возмущениях система переходит в автоколебательный режим. -• • ■ /

В параметрическом*-емь:сле жестким возбуждением автоколебаний называется описанный выше- процесс" возникновения" в • системе автоко- г 7 лебаний сразу ”большой” (т. е. конечной, “а не бесконечно малой) ампли- .,,4 туда при пересечении параметром критическогозначения. В экологических L положениях полезны оба эти-понятия’ Какое именно имеется в-виду-,

„Впервые на возможность существования- нескольких вложенных друг ^ЗРУга предельных циклов а модели хищник—жертва указывал Колмо- » Фрров 1135]. ."Мэй [144, J45] считал,, одназд,.дао? в этой системе может ^ реализовываться либо устойчивое равновесие» ли^’"уетойчййый‘Прфд№-А*- ный цикл. Альбрехт щ другие авторы работ [100, 101] сформулировали . : требования на вид "входящих в модель хищник—жертва функций, обеспе- чивающих одновременное существование устойчивого ,-и неустойчивого циклов,' однако не дали экологической-интерпретацииэтих требований.

-В - экологических '«одами жесткий* резким’‘йовбуждеийя авТОкййеба- Т

»йя был обнаружен в работах [84, 85] для исследованной выше системы я w .. ; „В-работе [IJ1]- для сйСтёйня-, -с трудомдопускающей экологическую лш- ~" .......т^щретацию- . .„

. Основной результат ^следования системы'(3.3.4) -состоит, в том, что комбинация стабилизирующего и дестабилизирующего факторов может - ’йривбщггь хак. к мягкому, так и к жесткому режимам возбуждения авто- .колебаний в системе хищник—жертва."—-

Нелинейность выедания хищником жертвы при малой плотности популяции жертвы «насыщение хищника

(третий тип трофической функции)

*: При анализе трофических функций для различных типов, функциональ- . ной реакции хищника на жертву, указывалось, что трофическую функцию для третьего типа реакции естественно записывать в виде

- Ь(х)=Ьх2,/(1 -t- А,* +Л3х2).^

Возможна и упрощенная запись функции, в предположении Л1 = 0. Таким образом, рассмотрим систему

■Ьх2у*

. Х—ДХ — ■ '-,-

dx2y

у^-су+^-Ч.'(3.4.5)

1 +4х-"',,

. b- id

После замены t = т;а,х =—и. у =—т и получаем

и2и

: >..;-.« =и - ————; ■- '-"-г

1 1- аи2-,

- Л2з. ■' (3-4-о)

-- _7у 4-_Д_ц—. ,

1 + аи~ -

где у= с (a, a=Abjd2.

Рж. 3.43. Возможные варианты взаимного-расположения нуль-изоклин (я) ифазо- выйпортрет "fS^CKCTeMy <3,4.6) нрн u, — AjVa? соответствующий прохождению нулизокяины и = 0 через минимум нулмобюшны й = О

, - Уравде^вянуль-изоклин системы i^tei^T .вид VД -

. и - О, и =-^- ; о = О, и = Л.' . • \

Приду > Г нетривиальных . . ф^рнрвеюийа полояакельном.квадранте не существуй): о < 0 при лтобьк зиаяенияхдеремеиш^. При исследовщвш в'качестве • параметра удобно воспользоваться абсциссой равновесия «о = v"y/(l-ay): Тогда в соответствиисграфическимкритериемустойчи- вости равновесие локально устойчиво при и0 < l/xTo" (рис. 3.43, а). Более юто, построение функции Дюлака [28) в предложенной Шу [125] форме обнаруживает [25], что у системы при этом не существует предельных циклов, т. ег равновесие устойчивоглобально (см. тождественный портрет на.рис. 33.4). Что происходит с фазовым портретом системы при переходе параметром и0 по мере его возрастания критического значения 1/</3? Вы- едсление первой ляпуновской величины/1 не дает ответа на поставленныйво- про.с, поскольку оказывается, что в пространстве параметров^, о )на линии нейтральности-Цо = ///О’величина Lx -= 0- (Параметрический портрет системы (3.4.6) тривиален — он состоит из одной линии «о = ЦЛа й потому на отдельный рисунок Не вынесен.) Более того, А.И. Хибником [25] было установлено, что та же самая функция Дюлака позволяет доказать отсутствие циклов в системе'(314^* при п0 > 1/^-. Из этого? следуету»*; ’ что равновесие А при и0 > Ц/а неустойчиво глобально — все траектории уходят на бесконечность (аналогично портрету на рис. 3.3.1). Это, в свою очередь, означает, что на.линии нейтральности система консервативна (см. рис. 3.43,6).'1

Таким образом, можно сказать, что при пересечении параметром к^ * критического значения з системе происходит не локальная, а глобальная п^естргйка фазового портрета. В физических терминах этомоионо. назвать жестким параметрическим возбуждением из глобально устойчивого равновесия автоколебаний бесконечно большой амплитуды,.

Остановимся на полученном результате подробнее. Зыше было сказа- - чо, что в случае общего положения линия нейтральности отвечает бифурка- ^_ - ' пни коразмерности один И ее пересечение в пространстве параметров отве- “"

тает рождению (гибели) на фазовом портрете малого преЗельного цикла. Подчеркнем слова ”в случае общего положения”. В этом случае первая ля- Руновская величина L\обраи@ется в нуль, вообще говоря-, лишь в отдельны* точках линии нейтральности-Однако при конкретной, параметрической зайи<Й системы мбжЖ оказаться, например, что L t s О на всей линии ней- траЛьцости. В случае системы (3.4;6), более того. на лиийй нейтральности тождественно обращаетсд в Нуль не только первая^ но и вся бесконечная последовательность ляпуновских величин более высоких порядков. Это означает, что бифуркация условной коразмерности один, соответствую- - s щая вдаолнейию одного усяО#^ равенства, накладываемого на параметры конкретной системы, может в действительности в силу системы отвечать коразмерности более высокого порядка. В случае системы (3.4.6) -' выполнение равенства н0 = 1//<Гформально отвечает бифуркации бесконечно большой коразмерности..

Фактически мы уже встречались с этой ситуацией в разд. 3.3. при авали- зе однопараметрических Модификаций исходной модели (3Л.2). Система . . (3.1.2) является консервдт^ирй^^этрь^ каждый>-раз обращение в нуль ’’возмущающего” параметра ф^рьШьно Отвечает бифуркации бесконечно высокой коразмерности. Содержательно эта ситумвм в отлшеге от ptepMOr- ренной в настоящем пункте не представляет большого интереса, так как со- ; ответствующие бифуркационные значения параметров лежат каждый раз на границе области значений, ймеюШнзс биологический смысл. *

Интерпретируем полученный результат. Система (3.4*6) описывает , динамику пары по^зйЙЙЙ ДЙеЩщк—жертва при третьем типе функциональной реакций кипевм^ЭД плотность популяции жертйЫ; Этот тип реакции учитывает одновременно существование двух факторов, один из которых - квадратичная зависимость скорости выедания от плотности популяции жертвы - является стабилизирующим, а второй — насыщение хищ-^т ника. - дестабилизирующим. Результат исследования уравнений (3.4.6) состоит в том, что преобладающая роль того или иного фактора приводит к глобальной стабилизаций или соответственно дестабилизации равновесия. - . -

Конкуренция хищника за отличные’ - 1

от жертвы ресурсы и насыщение хищника

Система, учитывающая одновременное действие стабилизирующего фактора конкуренции хищника за отличные от жертвые, ресурсы и дестабилизирующего фактора насыщения хищника, описываемого вторымтнпом функ- " цирнальной реакции.хйиирпса на плотность популяции жертв, имеет виц {12]

= ах ^Ъху) ^\ * Ах),'

у =-су ^.dxyi^X^ Ax)—еуг.■’ . . .

- - "- а а /

Замена г = cia, х =— гц у -,—у пеоеводит эту систему в v d ' b. *.'' ■ '

. '. и = а - uulQ тай)^^^.

i= - yv i- uvl(I +цы)- — &v г„-•(3.4,.7)

где - = с!а, 1 = Aaid, <5 = еа(Ь.-

46

Рис. 3.4.4. Два варианта взаимного расположения нуль-изоклин (а)- и параметрический портрет (S) системы(3.4.8) ■'- ,.

^ Воспользуемся приемом, предложеяным во введении к-раэделу- 3.4, :

" й Сначала исследуем уравнения (3.4.7) прту^ Г, а затем рассмотрим эвблй- ‘ ' даю двупараметрического портрета { «С 8}прйизменениипараметрау. 1

. Таким образом, рассмотрим систему-

й = и - uuj(l + av), „■ • ' .

v = — о + z#y/(l -i-av) — Su2.(3.4.8)

Уравнения иуль-изоклин имеют вид.

. ;(1 -a)u-

U = О, U = 1 +хш; V = О, V ==

8 (I 4 аы)

При а > 1 при любых значениях переменных и < 0.

Описание и интерпретация поведения такой системы даны при исследовании уравнений (33.6) .. ■'

При а < 1 либо равновесий в первом квадранте нет вовсе, дабо имеются два равновесия А и С (рис. 3.4.4, а)..

Графический критепий, до сих пор использовавшийся для определения характера локадьной устойчивости нетривиальных равновесий, в отношений системы (3.4.7ГГ Неприменим. Кроме того, это первая изисследуемых нами систем, в которой реализуется больше одного нетривиального равновесия.*, -’

Линеаризация уравнений (3.4.8) в окрестности точки показывает, что С - седло при любых значениях параметров, а А - неседло (т- е_. узел или фокус) и з (зависимости от значений параметров может быть устойчивым :«ш неустойчивым.■

Условие'.- •"

5= (!^а)г/4а;’ ■."(3.4.9)

отвечает касанию нуль-йзоклии и является уравнением линии, разделяю- щей на плоскости параметров (а, 8} области, для. которых на фазовом портрете равновесий нет зовее'или имеется дара равновесий (cMjyg||^4^ Оно соответствует ойфуркзции коразмерности'Удан слияния й (‘аннигиляции” двух равнов^сйй: седла С и’узла А. Таким образов вьфажение

, г3.4.9) является также условием существования на-фазовом портрете . системы зырожденной особой точки типа "седлоузел”. Здесь й в даль-

47 .

, нейшем линию на параметрическом портрете, отвечающую существованию седлоузла на фазовом-Ттоптрете системы, будем называть, линией седло?, узлов и обозначать буквой S.-----

Линеаризация системы (3.4.8)в окрестности точки А показывает, что на параметрическом { о, 6 ] портрете системы существует линия, на которой обращается й ^4$ -ЗмМст»ят®ьная ,»с№ пары комплексно'сопряжейньтх собственных значений системы - линия нейгралбностиМ- равновесия’ А - (см. рис. 3.4.4, б) . Линия нейтральности выходит из начала координат, й. - касается линии седпоуэловSвточке®?- :' ;

При значениях параметров-, лежаижх выше линия N, равновесие А устойчиво, в противном случае ?— неустойчиво. Первая ляпуновскЙ вёлйфша Lv > О на вс^цм^иейтральности;. Таким образом, при йе$®еВчё#йй в , пространстзеяфамироняинииКсвврху^М^

мы равновесиеХ.ЗД€ режааяивймалого устойчивого

предельного цикла (рис. 3.4.5).,7-

Параметрически точка S касаниялинии S-.и Котвечает бифуркации коразмерности ^ва существования на фазовом портрете системы двукратно вырожденной точки - равновесия с двумя нулевыми собственными числами, или вырожденного седлоузла. Параметрическая окрестность этой точки и: соответствуюпще фазовые Йффреты в случае ббщегр поло^ , , жения ж^щад^Богданова (31, 32h доказ&шегБЛтбвпа-^

раметрическуадавсу.,касания лия# нейтральности N » Лйний с^ДйЬузлдв S входит еще одна бифуркационная лиийя. Это линия Значении параметров, при которых на фазовом портрете системы одаа из сепаратрис, выходящих из седла, совпадай1 с одной из сФйратрйС,входящих в седло, образуя петлю сепаратрис? Или сепаратрисный цикл (рис. 3.4.6,-б); В этих же работах

На парыиетр^&ом? Юртрете систедол (3.4.8) диния Р располагается ниже линия N. Одм ютнец щвш F Аодат в начадо коорданат — в на? раметрическуК тб^еу, которая, как гово^лоёь выЯ», фрр^лыго отвечает бибуркашщ бесконечно большой коразмернбети.

Яанесенные на? тйМкости (а, 5} лющн исчерпывед>т параметрический .портрет системы^-Нетрэщно показшу «о BteHstio^

кационных линий остается одамм и тем же при любых/значениях7?. За- метим, /по все"^^^ йлаети имеют обо®» точку, а именно тотеу # Таким эбразойС бифуркационные co6sw^ я^сходявдё з ■ системе, мо-

Рис. Зл4.6.'*Фазовые портреты системы (3.4.8) яри значениях. яа₽ёметрр#.на бнфурка» ЦИОИНЫХ ПИНИЯХ ■. ■..-Д.

в .^ 5(девеё и выше точки ^);S— P;'e — S (правее и ниже то«й% ^?) ''

гут бЫть описаны при движении в окрестности точки S вокруг нее. Начнем с -области 7 и будем двигаться вокруг точки $ в направлении против часовой стрелки (см. рис. 3.4.4,5).'

Пруй^ачениях параметров, лежащих в области. 7, яа-фазовом портрете система, рдвновеой в первом квадранте, как уже указывалось, не существует вовсе и все траектории уходят на бесконечность.

При пересечении в пространстве параметров линии сецлоузлов S выше точки аЗ' и .переходе в параметрическую область 2 на фазовом портрете систры'рождается устойчивый седлоузел АС (см. рис. 3.4.6, а) , расщеп- л^й^й^я затем на устойчивый узел А и.седло С. '■

:При продолжении движения до плоскости параметров п указанном на-

правлвиии параметрическая точка пересекает не обозначенную-на параметрическом портрете линию, отвечающую нетопологической перестройке оавндюом А из узла в Фокус (см. рис. 3.4.5. область 2) .

Зйвтм^чго на рис. 3.45, область" 2, входящая в седло С сепаратриса «вйвегсся. гранипей области притяжения устойчивого равновесия А и от- деляет, тусим образом, область начальных условий^из которых траектории, системы притягиваются к А. от области-начальных’условий, из которых траектории}осодятна бесконечность. *. .~

Сй^туюшая бифуркация, происходящая в системе^ - это потеря устой- . чивости' фокусом А при пересечении значениями параметров линии ней- - * тральности N и переходе Параметрической точки в область 3. Как указано выше, при этом вокруг равновесия А рождается "малый устойчивый пре- дел^м^дусл(см. рис. 3.4.5, область 3).

При значениях параметров, лежащих в области 3, входящая в сеуДо С сепаратриса ограничивает область притяжения устойчивого , предельного цикла, и в зависимости от наживных условий траектории системы либо на- " матыв^огся на жкл, либо уходят на бесконечность.

При дальнейшем Мижнаш по параметру в указртюм направлении цикл рДтет и наконец в момент, когда параметры системы принимают значе- - ния, лепящие на параметрической линии петли сепаратрисы, устойчивый предельный никл н» ;Ъазобом портрете ’’влййает’’ з петлю сепадалрисы (см. рис. 3.4.6,- б). Затем значения параметров переходят з параметрическую областьJ, и сепарат{жсиый дакл ла фмовом портрете системы разрушается ("лопается”) (см. рис. 3.441, область 5).

Зак.75;■ о

Изменения фазового портрета при пересечении значешями параметров лшши Р имеют принципиальное значение: если.,при значениях параметров, ч / 'лежащих в области* J,на фазовом портрете системы существует боль- шая область начальных условий, при которых траектории системы сколь .; „ -угодно долго оставались в конечной часта плоскости, напитываясь на .устойчивый предельный цикл, то для параметров -области 5 все траектории системы при любых начальных условиях уходят на бескоиечиость. *

События, происходящие при дальнейшем движении по параметру в дом. же направлении, большого значаща йе имехйг^поскрльку соответствующие перестройки фазового портрета не меняют основного — все траектории системы уходят на бесконечность.' " •

< Таким образом/ описание параметрического и фазовых портретов за- - - вершено. Заметим, что Хотя взаимное расположениелиний N и Р a priori /неизвестно, тем не менее сам факт сущёйвования параметрической ли- нии петли сепаратрисой ее вхождения в параметрическую точку макси- , мального вырождения-® очевиден: при движений по параметру вокруг ■ точки ® без пересб.ченш1 линии Р петпксепаратрисятевозможноосуществить переход от'фазового портрета при значениях параметров в области

‘ 2 к фазовому rtopfpery При значениях параметров в области 5. .. f .-у,- ' П^в зависимости *

. от значений параметров и начальных условий в системе возможны три х типа функционирования: неограниченное размножение популяции жертв " * “и асимптотическая стабилизация плотности популяции хищника, на уров

не у = (1/а - 1)/8, устойчивое сосуществование популяций хинцшка и жертвы в стационарном режиме (равновесие TV) и устойчивое сосущество- ' вание популяпий хищника и жертвы в автоколебательном режиме — устойчивый предельный цикл.\

При зиачеювус Параметров в областях 1'^3 поведение систеивы не за- - висит от начальных условий: допуляция ’же^бы'всегда неограниченно размножается. При значениях параметров, лежащих в областях 2 и 3, фазовое пространство системы распадается на две части: оСЙасть притяжения , устойчивого равновесия или устойчивого предельного никла и область притяжения бесконечно уженной точки, соответствующая неограниченному размножению популяции жертвы.

:Ч"РстёстаеннЬиятерпретироватапри которых

система сколь угодно долго остается з конечной части плоскости/как область "нормального функционироваяйЯ’Фкоснстемы”, а границу этой области в фазовом пространстве - как "ошкя^^для нормального функшю- нирования экосистемы границу.» ^

Проиллюстрируем сказанное примером. Представим-себе, чго ии у — плотное™ популяпий насекомых-вредителей леса ^^насекомоядных птиц, контролирующих численность вредит^^й. Тогда сосуществование обеих ’ пбйуйяиий в стационарном илИ автоколебательном режиме можно рас- сЩгривать как нормальное функционирование экосистемы, а неогра- яиченное размножение вредителей - как катастрофу. В действительности, разумеется, размножение вредителей не. может быть-иесжраниченным, -» здесь мы не будем на этом останавливаться, так как учет этого обстоятельства требует зведеиия в модель дополнительных факторов, хбторые^бу- дуг рассмотрены а дальнейшем.

Ри#. 3.4.7. При существовании .хищника и жертвы в стационарном (в) и автоколева-.,, тельном^ (6) режимах резкое а№Йй^;«Кйеннрсв1 ясёртаы и увеличение численности хищника приводят к неограяюГыЗ^му.роету популяции жертв V - ■

" / Итак,в рамках рассматриваемой эж устойчивого равновесия-

как фазрвьк гранищт области норадшлого рункдаониртвания aunuv. мы. Поэтому интересно понять, какого^рбда фазовые возмущения систе-' МЫ/выводят^ ее за границы-области нормального функционирования

■■ (ряс. 5.4.7). -..!,< — ■:X:

Для наглядности опишем ситуацию, используя терминологаю приведенного выше примера. Пусть igxoago црпулящщ насекомых-Вредителей • - и яасекомоядньтх птиц находятся в мвновесном состоянтш. Тогда интуитивно тюнятно, что к катастрофе''ж>жет'пробеги ойнократное резкое

-к-кА уменьщеннё щспенности ишц .(ртбтре», отравление и т. л) , Ясна^тдкже, . у /' ( что катастрофическим! последствиязд! может быть чревата резкое повы- шение численности вредителей, например, вследствие заноса извне.

-к

-к

?-меиеДЬ1 оЙйкб, предсказывайте мёйее очевидные явления. Допустим, . что равновесная численность вредатейя. представляйся нам изладае «йеб-7 кби, и мы в некоторый момент^ зремени/ее фико снимаем," надри?ад| - посредством .массированного применения инсектицидов. В модели содер-

рис. 3.4.7, я - стрелка влево и идущий из конца стрелки пунктир), т. е, пб-

' лучшем'*\контоинтхи^"резкое уменбпйние количества на- ■ -—;

секамых злечет за собой гибель питающихся ими птдц, а затем "недоби- .

Рассмотренная модель в силу своей предельной упрощенност» не пре- ’ тендует, разумеется, на описание какой-либо конкретной экологической ситуации, но лишь обращает внимание на возможность контринтуитив- иых эффектов в реальных экосистемах. Любопытно, что сходное динамическое поведение было независимо описано в модели совсем, другого яв- ления, а именно иммунитета к болезнетворным микроорганизмам [64]. . ■ 3 заключение отметим. что к такого же рода катастрофическим последстви-.

-<,.^M*;»M№yt лриве|дть ;юумерешн^ эоаытки «ижеев* щсленности. врет. датепей и в том случае. когда—йррмальным режимом функционирования" - экосистемы является автоколебательный (например, режйм йермамем»*--' ныхзспышек ;67! (см. рйс.ЗД.7,б)--- - - •■ . - уу. . vv...

Если в фазовом пространстве границу области притяжения равновесия или устойчивого предельного цикла естественно. назвать фазовой гра- • ницей нормального функционирования' экосистемы Хили опасной границейв фазовом смысле), тег-в * параметрическом пространстве естественно выделить область, в которой этот режим (или совокупность режимов) вообще реализуется. Границы этой области в параметрическом пространственазывают опасной параметрической границей-системы. Рассмотрим .... с этой точки зрения параметрический портрет системы (3.4.8) (см.

_ рис,3.4,4,,.б)-Параметрически опасном границей в-этом случае "служит ■• Швокупность бифуркационных- линий, ограничивающих область значе-.

“ ний параметров, которые, соответствуют существованию тйГ фазовом портрете системы устойчивых равновесий и устойчивых предельных циклов. Для системы (3,4.8) соответствующая область значений параметров складывается из областей 2 а 3. Опасная параметрическая граница со- стоит ^соответственно, иа^даух касающихся друг-. другакриввйс;участка линии седлоузлов S выше точки S и линии петли сепаратрисы седла С.< Из рисг 3-.4.4, бясно, чтО-'if^r любом значении параметра опасным является как увеличение, так и уменьшение параметра 5, хотя явления, > происходящие при этом,"совершенно различны. При увеличении парамет-

... ра.Л.,рав1МВ№Ие остается ^ф^чиаым; но все бблеб rtpefiStititaetCH к гра-' нице области своего, притяжения и; наконец, при критическом- Значении '

соответствующем пересечению линии S, выходит на границу области

, - 2 (образуется седлоузеп) и-®оги№ет. Прй уменьшении 5 равновесие сна- , _ чада теряет устойчивость р обрязовдаиеМ1 малого устойчивого предельного

, цикл^ (мягкое возбужд ение аятоколебмтий), затем размеры Шийа уве- лй^ваю!ся, д сам дакЛ яцинимает харатерную угловатую ^рму, т. е. увеличивается амплитуда колебаний и колебания становятся редаксаштоиньг- - мй и,. дакотец, цикл разрушается на петле сепаратрисы. |

’ Интери$5№груем явления, пдоисхрдяшие в-системе при измененный»»- -- раштрй б, 8 экологических терминах. Увеличение ~ 5 означает усиление "‘ внутривидовой конкуренции хищников за отличные от жертвы ресурсу- Другими словами^, увеличение б отвечает уменьшению предельной плотности популяций хищника .^йя^ЧХ ~ а)/об, которой он достигает при избытке жертвы, т. е. сокращению емкости экологической ниши хишникх . При достатс^)!» бо^оюй 5 емкость экологической нинш хищника сто»- ^ мара; это даже максимально возможной плотности популяции хищника становится недостаточно для гоп», чтобы контролировать пОпуляй^' * "”3 жертвы, и допуляшив» жертвы <^ускользае8ги от хищника при любой соб- ственнрйначальной плотности.»

Напротив, с уменьшением -6 фактор ограниченности хищника отданными от жертвы ресурсы!» сказшается дсе м«не заметно, древалирую- “ щйм становится дестабилизирующий систему фактор иасьпцения йшши- . ка^и радагавесие по мере -уменьшыяа* ставятся снетада локальио, а,за-" * ! тей тлЬ^яын&неустОйщтым,-„

--и насыщение хиадн^>_

-

-

Одновременный " учёт дестабилизирующего-"фактора насыщения-хиш- - Ника и стабилизирующего фактора 'конкурённии за жертву приводит к2'. системе fl8,10S|k-. --t.x-, , -

? (I + Ах) (-1 + By)? (I + Ах) (-1 + By)- v приводится к b- v приводится к ba.***** ^3*^- »» УЙ8в ^*^(34.10);'a.***** ^3*^- »» УЙ8в ^*^(34.10);'X

? (I + Ах) (-1 + By)

? (I + Ах) (-1 + By)

- v приводится к b

- v приводится к b

a.***** ^3*^- »» УЙ8в ^*^

(34.10);'

a.***** ^3*^- »» УЙ8в ^*^

(34.10);'

' ;tou^~

^'^хГТ^нм^^'^хГТ^нм^(3-«ГГ(3-«ГГ

^'^хГТ^нм^

^'^хГТ^нм^

(3-«ГГ

(3-«ГГ

’Где7 = с!а, а = Aafd. 3 =aBib.-

". - Трехмерный и^а^етрищюкий Портрет айстемВ^ф, & убудем струить ■

в видеШнопарамётрйёйкбгО сёмейетдаумертда срезов (а;:Я

—а..™».—OQXmt.M чяянениях тоетьегб пуцмртр'а 7. Рассмотрим систему..

(3 .4.11) При 7 = 1 uv(3 .4.11) При 7 = 1 uv“ “ (1 + аг<)(1 >0®)“ “ (1 + аг<)(1 >0®)(3.4.12)(3.4.12)

(3 .4.11) При 7 = 1 uv

(3 .4.11) При 7 = 1 uv

“ “ (1 + аг<)(1 >0®)

“ “ (1 + аг<)(1 >0®)

(3.4.12)

(3.4.12)

и =--«.+-г——:—— .

. ;- (1 +ои)(1 +М ■

Уравнения дуль-изоклин имеют вид; *

- мя и^мд^-.. "ТТЛ^С^^^^ДГ >. - —

" u = 0.—-——. ■ ■

Нуль-изоклины --й^е» не пересекаются, либо пересекаютсяв двух, точках

—' га я „ м^гчетствуюших равновесиям А Ы8&. ' ' ; ■) ■;-;^: ■..' .<; ' ■'

седао,а точка А-неседао,

что

т.е. узел или фокус. ’/ , -.

Условие слияния равновесий А и С соответствует бифуркации коразмер- носга одам ооразованвя. седлоузла. дав, другими словами гкэб*мю иулк изоклин на фазовом портретеi систему; '

Условие неМрУльйсюти равговес!» А. дай системы (3.4.12) задается \ равенством ал 3..■ -■ . -~

- Л4 53-

Ф.С. Березовская и Ю-Д-^Кузнецов показали [18], что система (3.4.12) при <1=3 является гамильтоновой, а при а * 3 в системе нет замкнутых траектория; .Эго^АадрюетИ^озаэтает, что на параь?етр№ееком{ о, ^-портрете системы линия N нейтральности равновесия А- н линия Р петли сепаратрисы седла.С-совпадают. Параметрический портрет системы (3.4.12) полностью задается бифуркационными линиями: S седлоудва i^N-нейтральности равновесие А, являющейся для уравнений (3.4.12) люшей гамильтоновых , систем (см.рис.3.43, б ив). . . .*

Заметим, что крнсерватйвность системы (3;4;Й)»тфн.а ^ /З мрйсяо пояснить следующим простым зоо^алкаМбем: система перёхоцит сама з себя яри одновременной замене и едЬ <р наоборот) и яаправлеяйй времени на ' обратное. '

Рис. ЗЖ9. Структур, параметрической окрестности точки М* максимального вырождения (в) и фазовые портреты (б) системы (3.4.11) - при значениях параметров в областях Зи4

Фазовые портреты уравнений (3.4.12) для бифуркационных значений параметров, лежащих' на линии S седлоузлов, аналогичны таковым для . системы (3.4&). изображениям на рис. 3.4,6, а и в,а для области I ^на ’ рис. 333,.’.■ /'

Рассмотрим теперь'систему {3X11) при 7’в= t; "Направление касания- линии Яседлоузлов у линии N " нейтральности разлиино в зависимости от знака неравенства 7 — -■ Параметрическая точка ^‘отвечает бифуркации ‘кооазмерностй дваГ-’-сутдествованию на фазовом портрете вырожденного седлоузла. т.е. равновесия с двумя нулевыми собственными числами. Пара- метретесюш портрет [а, 3} системы (3.4.11) при 7 <М качественно совпа-* даете таковым для системы (3.4.8) в параметрах [о, 6 }.„• а при 7^ 1 сим-, метричен ему относительно диагонали первого квадранта ( о, 3) (см. рис. 3,4.4.б).-

Тр^йараметрический портрет^Д 7$ з^ окрестности точки^ максимального вырождения {а = 1/4. 3 = 1/4,7 = 1), в которую сходятся все параметрические области системы фис. 3.4,9), постооен с использованием сле- тующего графического приема, предложенного ’втору а И. Хибником. Мысленно .окружим точкуS4 , малой сферой. Затем разрежем сферу по

'' '' .. ,-■S5

большому кругуи две ее половиныспррецируем на плоскость. Разбиение. ■ одного из двух получившихся кругов на области дает полноепредставление*4 ) о структуре параметрической окрестности точки 1Й' . Второй круг целиком относится к (параметрической обласпф^. €ама^^^. . ..

естественно,отсутствует. Точки на диаграмме соответствуют точкам пере- ; сечения в трехпараметрическом пространстве линий, отвечающих бифуркациям codim 2,..со сферой. Линиям на- диаграмм отвечают линии Пересе-' чения со сферой поверхностей, отвечающих бифуркациям codim l. -;,

Подчеркнем, что структура параметрической окрестности точки ^ 4

- системы (ЗАД) не является случаем общего положения, поскольку в этой окрестнгсти имеется линия значений параметров, при которых систем» , гамильтонова—'' /- "’

" Первая ляпуновская величина на линии нейтральности Lj < 0. при, у < 1 w 1»\ -?^|фИ:у:3>Л\бзначает^вчаейосш, что при пересечения при

у > 1 литнгиейтрапьности слева Направо зн^ченМми параметровjia фазовом портрете равновесие А теряет усХоЦ6@осш врезультате- й^Штя в.

,<.н«ку малого неустойчивого предельного цикла (см. рис. 3.45,б)?”1*

7 7 Итак, построение параметрического портрета и полного набора фазовых портретов.снсгеиы-завфшено. Заметки,- что системе^ .4.11) - первая из . ирслецоватнасс нами, качественное поведение которой зависит от пара- Метрау, .1-

- '^иивем етру№^у пЙраметричёсйбтЪпортрФХДа, 5,7}подробнее.'Она заМется взайвшпйМ расположением, трех-поверхностей: S (седлоузлов АС),

7 Я (нейтральности ра^авесия А) и Р (петли сепаратрисы седла С) . Все три " ” поверхности4 ЬТвечаюТ бифуркациям кбр|зма|мос1И один. Линия касания S3 поверхности 8 с поверхностямиN и Ротвечает бифуркации коразмерности два существования, на фазовом поргрете-вьфожйениого седлотата —особой точки с двумя нулевыми собстЙ1Йными значениями. Линия КР.пересечеиия . s^ в пространстве параметров бифуркыаюнных Поверхностей N jilR. в случае

■ общего положения должна была бы отвечать бифуркации коразмерности ”«ши пяюе сйПй^Т Это <юн®аёт,что при значениях ларамйров.удоыетво- ряющих двум условиям тага разатства, на фазовом портрете системы 5'ифурка1мм' 'к$р’аз'м3&асг» о^^объекта:s

меняется, знаю устойчивости равновесия А и взаимное расположение села» ратрис седла С. При этом в случае общего положения первая ляпуновская величтша юХ^етрютескрй ЛИ1МИ NP мтягет, вор&це говоря, прмшмать .^ любые значения и обращаться в нуль лишь в некоторых точках. 3 конкретном случае -системы (3.4; 11) на параметрической amtmi NP, за^^емой условиями т^- I, a = 5, первая ляпуновская величина L х = 0. Тождественно равны нулю на этой линии и все ляпунввекие^зеличтшы высших порядков.

- - Это означает, что параметрическая линнр ?ТР, отвечающая условной кораз-~

• мфеюсМ ’’одет плюс один”,^ля систайы (Д.4. И) является лМ^

вативных систем, т.е. формально отвечает бифуркации бесконечна большой

' рета при значенияз^параметров, принадлежащих параметрической области 4, , . качественно аналогичны соответствующим фазовым портретам Системы-- (3,417) и уже описаны и интерпретирован^ в предыдущем пункте. Совпа- ,;ДеМ|^в6«ййшй, поскольку системы (3.4.7) я (3.4.11) описывают дей- •

ствие одних и тех, же факторов: насыщения хищников и конкуренции между ними, и различие состоит лишь в объекте конкурсный. Система (3.<П) описывает конкуренцию за жертву, а система (34.7) - за отлцч- , ные'от жертвы ресурсы. Различие между системами (3.4.7) и (3.4.12) проявляется в появлении на параметрическом портрете уравнений (3.4.П) области4, отсутствовавшей, для’ системы (3.4.7). Этой параметрической - . области соответствует фазовый портрет, изображенный на рмс. 3.45, б, ■ на котором устойчивое равновесие заключено в неустойчивый предельный цикл,.являющийся границей области, притяжения равновесия.'Таким обра-

•разомкнутая кривая (в ходящая сепаратриса седла), то при значениях пара-: ' ^Сфов в области Л граница бб7йсШ“Й₽й(яжедия равновесия является замкнутой и любое достаточно сильное возмущение выводит систему за -- границу области притяжения равновесия. '

Рассмотрим бифуркации, происходящие в системе (3.4.11) при у > 1 и при Переходе значений параметров из Области 2 в область 5 через область ‘ 4. При Переходе, значений параметров через линию Р петли сепаратрисы, разделяющую параметрические, области 2 и 4; да фазовом портрете систе- мы йГпйтда сепаратрисырождаетсЛлбольшой” неустойчивый предельный ., цикл* По мере дальнейшего-изменения параметров в том же н^авлензд, у например по мере увеличения значения Щ размерпредельиого цикла на :• а фазовом портрете уменьшаете^. При пересечении значениями параметров ’ . поверхности N нейтральностиравновесия, Апред|ЛБиый цикл шгфазовом портрете стягивается в точку (’’садйтся на равновесие’), равновесие теряет- > устойчивость и все траектории системы уходят на бескбйедааиь.

Рассмотрим структуру опасной параметрической траннуы снстейЕы. (3.4.Н). При у<А на двумер|Щм{аиМ4ф<^ полного пар^.

портрета Дтемы^отвсиая граница устроена так же, как на плоскости {а, Системы (3.4.8), и состоит из участков аналогичной природы.;

„Как устроена опасная параметрическая граница на двумерном {а, $сре* за лараметр)тского портрета при 7 >. 1? Нетрудно вздеть, уо параметрические'области 2 и 4 отвечают существованию устойчивого равновесия А ' в первом квадранте.системы, а параметрические области 7.н 5- егоотсут-... ствию. Следовательно, опасной параметрической границей системы при 7 > 1 является совокупность границ между областями I и 2 с одной стороны и областями^ и 5 - с другой. Заметим, что з отличие от случая у < 1 при 7 > 1 опасная параметрическая граница в координатах {-а, ^}представ-

..ЗПКЦробойГЖЖУЮЛ<^^;.

Таким образом, опасной параметрической границей системы (3.4.11) •в йеМт а пространстве{а, Д у)явздется совокупность участ^в^ебтжь -«в^^ктёйседлоузла, :мйтральности равновесия А и петли сепаратрис седла С. причем общая структура границы определяется ее локальной струк- . турой в параметрической точке, общей для всех трех поверхностей и отве- - чающей бифуркации условной коразмерности три для системы (3.4.11).

ЗА.б^ ЯёящгеГмсстъ размножения хищникаv

«конкуренция жертв

' Сочетание втох двух факторов, из которых нелинейность размножения хищника является дестабилизирующим, а конкуренций жертв — старили-^ зируюшям,1Щиводит к системе [19)

х ~ ах- - &п> , -

(3.4.15)(3.4.15)У *■ —су ж dx—._-v

(3.4.15)

(3.4.15)

которая заменой Г=тМх -\aid)u, .у = (ai Ь)и преобразуется к виду й^и-ии-ei?, ■ - ■

\чз.4.1б>

, где у ^ *е/а, е = a/dK, п = ЬК/а. З зависимости от знаяемий параметров зоз- / Можьы два способа взаимного растщложеяия яу.ть-изоклин (рис. 3.4.10, с). ' ; .

; Начало координат фазового портрета системы ^^.1^ ^эдммк качениях параметров я^яе>^.ш^ияя1^ r^W^na№$t№№ix. систем, равно- ■ з^см типа стояв. кроме того, при всех значениях паргметрев-сушествует - . р^внозесие 3t и ? lie? v = '0}.9а осидбст Эторадмовесиепри всех зн«вт ниях параметров- устойчивыйузел.

Условие касания нуль-изоклин задает в пространстве параметров {у, е, ■ л} поверхность, отделяющую область значений, тадамярев^ дри которых1 на фазовом портрете нетрийиалйые равновесия в лерюм квй^анте отсуг- ! ртвуют, от -облаеги значений параметров, при которых на фазовом портрете существуют два нетривиальных равновесия А и С:

^=(1-7с)-4удп = 0.’(3.4.17)1

Выполнение этого равенств дтаенает слиянию ^ фазовом портрете ''* 7 двух равновесий и существованию зырожденио^ососой точки АС типа седлоузел. Соответствию заданную этим, услэвийи параметрическую пов^хнбсть, отв^ыошую &фурканйи коразмерности одшт, мы будем нодадтъдоверхносшо седдэузлов S.

Воспользуемся tw же щ>иеь«^,лто. и ранее, н б^мФтрошь трехпара- **^^йчВсйШ(у’ ^ л)-ЕЮртреТ систры ^3.4.16^ в виде одногараметрического семещНва двупараметрютеских {е, л)-п<фтретоз при рйяадкых фиксфовдщ- -^ над значениях у. Тогда, яри любом значении у условие (S.4.17) задает на плоскости {е. я) уравнение оифурканионнн»,линии S седлоузлов, разбивающей площсоеть па^метре® нд две^ласти (см. рис. 3, 4,16,о).При значениях параметров, лежащих выше 5г на фазовом портрете оисемы нетривиальных равновесий з пфвом квадранте не существует.' Пф»- значениях ; ^ Параметров, лежащих mote S. существует пара равнбвес^ А и С с хооргш-

Рес- ЗЯ. 10. Два варианта.взаимного расположения иуль-изоклин (а) и линяя S седло- узяоз (5) иадлескест»тараметров{л, е) для системы (3.4.16т- - * «.

" патами '■ .-~

. *-«A=t^U + уе +VX);: «АТГО-те-у.Я);- .(3.4.18)

2€.2-

Ur=— U + ye-УЯ); vc =~ (1 - ye. + V^). 2e' ;■-

' Равновесие С при любых Хтачеииях.парамечрюа - седло, равновесие А - неседло, т.е. узел или фокус.-

Равновесие А в зависимости от значений параметров может быть устойчивым или неустойчивы^у^дртлоскрспи ддрам^ е}п$н фиксированном. значении 7 условие смены устойчивости равновесия А задается равен- . CTB0M -Л- ■. ':

Tw(n *-«Х}~ е*^*’^..(3.4.19)

которое назовем уравнением лиюед нйтральности' равновесия А. При пересечении линии нейтральности в сторону возрастания и равновесие А на фазовом портрете системы теряет устойчивость . В зависгаиости от знака . первой ляпуновской велйчинй Xi на ’Жвии" нейтральности Мд поТеря устойчивости А сопровождается 'йибб рождением малого устойчивого .предельного цикла Т„, либо сжатием .в те^су и-гибелью малого иеусййЙГО- вето предельного цикла Т_, К вопросу ознакеХгиа линии нейтральности ?<4 мы вернемся ниже..1'

Какие еже й^фурюнии коразмерности один возмоийа! в систеКю?

Таких бифуркаций две. « обе они носят- нелокальный характер и.ipowexo»- ' дят. при значениях аараметров, отвечаювдак ^5жаывпо боиыдог® дредедыю- ' То никла. С такого рода бифуркацадали ьйтуже встречалттед. Это бифурка- :®ии рождения тфедельдого жкла из петля сетарйрш и парыамклов из сгу- • шедия траекторий..,..

Таким образом, построение (б /^-параметрического портрета системы при различных фиксированных значениях 7 требует установления взаимного расположения слеяутощих бифуркадконных линий: S седлоузла А€. Мд нейтральности A, F петли сепаратрис седла С. Q двукратных цикло».

Слозою^тъ построения параметрического портрета системы состоит в ой, ^id пэложени? лишь двух из четырех линий, а имейяо пи^й S и Ыд,

соответствующих локальным бифуркациям/задается в явном параметрическом виде. Для линии нелокальных бифуркаций Р и Q таких аналитичес-

■ к их условий не существует, й отыскание с заданной точностью, еоотзет-

■ / ствуакцих,-значений параметров' Требует,, вообще говофй/применения численшйГметодов. .Однако в рамках качественного исследования нас интересует на точное положение, а лишь характер взаимного расположения бифуркационныхлйиий, которое локально задается структурой дараметри- ч«:к^дс^ёк6:о6ед»б дая'различных'бифуркационных линий, гв.параметрических точек, отвечающих бифуркациям коразмерности- двж^Знанне ло- кальногейзаимябго расположения бифуркационных линийииогдагюлно- стью определяетглобальную структуру^парамегрического портрета и в < любом случае радикальным образом позволяет сократить вычисления на ЭВМцриотысканйи их точного расположения/.

Таким образом, ключевойидеей ^построении цараметойчедкого - портрета системы служит отыскание параметричбских точек, сбогветствую- щих бифуркациям коразмерности два (и выше), й изучение, структуры их окрестности. Этот прием оказывается тем более эффектявным/что ' параметрические точки, отвечающие, бифуркациям коразмерности два, являются концевыми Для некоторых бифуркационных линий. Зная взаим-. ное, расположение концов, мы Можем судить о взаимном расположен^ бифуркационных линий в целом.

[Полнййяаб^р линий, вхтедшвиханарШйтртмскую точку, соойетствую- щую бифуркашти коразмерности два, их взаимное расположениеитгарактер касания задаются нереальной деформацией соответствующей вырожденной системы,,|уфференвдал&ных ураэнетшй в окрестности этой то^кй [10). К сожалению, в настоящее время нереальные деформации известны не для 4

- всех интересующих нас точек коразмерности два.

Перечислим возможные в системе .(3.4.16) параметрические точки, соответс^уюшие бифуркациям коразмерности два и являющиеся конце-. выми длябифуркациояиых линий. г"'"-"г

Начало координат О{ е = 0, я - О), Эта точка отвечает исходной консервативной системе Вольтера (3,1.2). Эта гочка^ как уже отмечалось ранее t АИмеет лишь условную коразмерность, два. поскольку отведет в^тйдааШ .

двух условий типа ^й^ШТЙйШейЙЖйадар^ртры системы. Формаль- . но эта точка отвечает бифуркащ^ бесконечно высокой коразмерности., Дй|:нас это важно, так как означат, чй в с^томе (3.4.16) точкаб может быть конпевей для*любых линий, отвечающих бифуркациям коразмерности .

ОДИН.’-- . -- '

Точка Л,общая -для линии седлоузлоа S и линии NA нейтрально^ равновесия А. С этой точкой, отвечающей бйфуркации коразмерности два существования на фазовом портрете вырожденного седлоуздд, (особой

; ТОЧКИ с двумя иулевымисобетвенным* значениями), мы уже неодаократно зстреЧадась. Нам важно, что она является шанцевой для двух бифуркадион- иых линий; линии NA нейтральности равновесия А и линии Р петли сепаратрис сеЙДа С^Р^-3.4.11). Обе.эта-^

S седлюуэзМАС. Наяраюейкеглито^з точку" ^соответственно

ззаимное расположение линий МА я Риатшоскостяи я )оЙредедяются знаком условия от<^тсгвия допойнятелы1ого Ш’Ммщгйия точка® [31,. 32).- .....

Рис. 3.4.11. Возможные варианты структуры параметрической vn-^v— коразмерности даа» отвечающей двум нулевым собственным значениям системы (д, о}, « соответствующие фазовые портреты (в)- (ею Богданову f 32))^.г..

Смрна направления вхождения при движении по параметру у отвечает', бифуркации коразмерности три, которая будет рассмотрена ниже.

Заметим. что продолжение линии NA за толкуй, удовлепзоряющееурав* "'

о,о,-нению

о,

о,

?„/(» +v0)- euc = и,

где Ue, vc - координаты седла С (на рис. 3.4.11 обозначена пунктиром}, хотя бифуркационной линией не является , но гем не менее в дальнейшем-, окажем полезным. Эта линия отвечает обращению в нуго суммы собствен* ных значений (с^ДйЗвай аеадмны) седла С. Э. дальнейшем, будем назы* вать ее линией Nc нейтральности седла С.’-

*М. Точка J, общая для линии Na нейт$мдьйосп1 А и линии (^^ратных1 циклов Т-. Этой точке соответствует обращение з нуль пдрюй ляяуйов» " ской зеличиш»! Li на линии ^ нейтральности A i28j. При пересечении линии Na до одау сторону точки;+ ла Фазовом портрете рождается устой*

'' '"^^3.4.12. Структура параметрических окрестностей точек ^ общей для линии нейтральности N и линии Q кратных циклов, и М.обшейдая линии Р петля сепаратри-. сы и линии Q кратных’цЙклоК исоответствующие фазовые портреты

чивый предельный цикл, но другую сторону — стягивается в точку и умирает неустойчивый предельный цикл (рис. 3.4.12, д).-^

Мы уже встречались с этой бифуркацией коразмерности два при исследовании системы (ЗАЗ) _ Подчеркнем; что хотя положение-самой лиййи кратных Циклов не имеет аналитического выражения, положение ее конца на линии нейтральнеетиЧ^д задается условие^ равенства нулю пер вой,л& пуновской ветдгашвгЬ1 Ш"зтойлинии.,

4- Точка 5С, общая Для линии петли сепаратрис и линии кратных циклов. • <3#а соответствует существованию на фазовом портрете системы нейтрального сепаратрисного цикла, из которого в зазисимост^от направления движения во параметру мсйкет рождаться как устойчивый, так и неустой* чивый предеиы<ый1Жкд(£М. рис. 3.4.12,6).-_^_

При пересечении значениями параметров линии петли сепаратрис на фазовом портрете систсмы^язждается предельный цикл,устойадвос#М:ото- ррго определяется знаком седловой зедичины в параметрической точке ц^ееечения лиши петли сепаратрис. Таким образом, хотя линия Nc Тей-

Рис. 3.4.13.(«, 4 -срезы полного]^ е ."т^Р^етрического гортрет^ при > > 4/3 (д) ,4/3 > 7 .> 1 (б), 7 < 1 (в)

тральности ""седла С и не бифуркационная, точка ее иереееясняя с линией Р сепаратрис седла С соответствует бифуркации коразмерности Два (точка 30 и является концевой для линии кратких цикйбд (сек pW 34;П, ^. Структура параметрической окрестности точки К в случае общего положе» ния исследована в работе [68]. '

Приведенные соображения позволяют полностью ^становий качественную струкдфу трехпараметрическото (у, е, п]-порфета системы (3.4.16); Опишем структуру портрета, в форме однопараметрического семейства двупараметрических (е «[-срезов при различных фиксированных значениях параметра?. \ - '

В зависимости от у реализуются три качественно различных,но обладающих некотбрыми общими чертами типа (е, «[-параметрическогопортрета системы -(3.4.16). При любых значештях у на (е, «[-портретах имеются наименьшей мере три бифуркационные линии, отвечающие бифуркациям коразмерности один: линия S седлоузлов АС, линия NA нейтральности А и лшшя Р петли сепаратрис седла С. При любых значениях у эти линии имеют общую тй«#у S, отвечающую бифуркации коразмерности два. '

Характер" фазового портрета при значениях параметров, лежащих на плоскости (е. л) выше линии седлоузлов, S, т.е. х параметрической области 1, не зависитдт.значения у. (рио. 3.4J 3, 3.4.14). 3 злу^ случае равновесия внутри первого квадранта отсутствуют. Единственным глобально притя- гивающим равновесием является В. ( - »

Не зависящий от значения параметра у вйд имеют Также.фазовые портреты, отвечающие значениям параметров, лежаням на плоское^! (е, «[ ни»- же :шиж седлоузлов S з ее ближайшей окрестности, т.е. и яараметриче- ских областях _ и 5 соответственно (см. рис. 3.4,У я 3.4.14).

а

Рис. 3.4.14. Фазовые портреты системы (3.4М>

Таким .образом, доследование параметрических портретов е, я} сводится rid сути дела к построению набора возможных бифуркаций, переводящих, фдзовый портрет, соответствующий параметрической области 2,-в таково*для параметрической области .5.■

При у >4/3 вид $е, я (-параметрического портрета системы (3.4.16) качественно совпадает с {a, 6}-параметрическим.-портретом системы (3.4.11) при 7> 1. В системе (3.4.11), как было показано выше, перестройка параметрического портрета {«, 0) при движении по параметру у, связанная с изменением направления вхождения линий нейтральности NA и петли сепаратрис Р в точку S3, происходит при значении у = 1 в результате образования при у = 1 линии гамильтоновых гистеь1''д = 0.

Рассмотрим подробнее, что происходит сfe. н (-портретом .системы' (3-%16)т$ри1Юреходепараме^бМ7к^^

Ранее отмечалось, что в параметрической точке S9, соответствующей существованию на фазовом портрете 'системы выроненного седлоузл^ т^. особой точки с двумя нулевыми собственными значеният, в случав общего положения параметрические линии ^нейтральности равновесия , А и Р петли сепаратрис седла-С касаются параметрической 18|№и S седло», узла АС. При даижемии до третьему параметру» может возникнуть допои» яительмое вырождение: при пересечении третьим параметром критического знвэдния меняется направление вхожД^я даяий'NA я Р в точку %-, что отвечает бифуркации коразмерности три. Именно-это происходат я системе (3.4.16) ирг у='4/3-■>■?

Заметим, что изменение направления вхождения линий NA и P в точку^ меняет их взаимное расположение з окрестности, стой точки. X каким дополнительным событиям на лвупараметрическом (е, п 1-срезе т^хдараметрического,Портрета дриводит это обстоятельство?

1^Ь' 4/3> 7>1 лараметтягческий портрет Системы Понимает вид. - йзобразиоеиый'.-я* рис.-ЗААЗ, 5. Пояснит*.структуру портрета. Измеяген^

направления вхождения линий NA и Р в точку 53 приводит к тому, что в окрестности точки ^возникает точка. JC фреёе'&шя линии ЕийМ.^;, паратрисы с :шниейЬ!с нейтральности* седлау*®^на рисунке

цуиктиррм. Мй агмм) чтоточке ЭС соответствует бифуркация коразмер- црсти 'два существования на фазовом портрете, нейтральной, петли, села--, ратрисы, из которой в зависимости от направления движения по параметру может возникнуть как .устойчивый, так к неустойчивый предельный цукл. Эта, параметрит точюг. -является концевой для линии Q эяа* - чеций твраметррв, ^ртмтствуюцф^на фазовом . порт- .’

рете системы даукратн^-цит^где находится второй

конец линия Q кратных циклов? Естественная гипотеза состоит в том,., что вторым. коидбм.лииии кратных ;циклов.$аляется точка f ва линии Na нейтральности .фокуса А, в которой обращается в нуль первая ляпу- новская величина Lx. Численный расчет подтверждает справедливость этого-предположения и -показывает, что искомая точка расположена на;

s динии нейтрал ы«ая,фо^выше до«сжкве пересечения с линией петлй -

сепаратрисы (см,рис. 3.4.13,б).

Таким образом, можно сказать, что га Гё; л}-параметр<йском срезе полного; параметрического портрета системы прохождение параметромт' у критического значения у = 4/3, соответствующего бифуркацДЕисораз- мерности три изменения направления вхождения линий NA и Р в точку 1Э , едуревождается одновременно рояфвяием,.двух параметрических то» чек, отвечавших бифуркациям коразмерности два (ЭС ajf ), и одаой точки (пересечения линий NA и Р), отвечающей бифуркащш коразмерности ’’один пл@с один”, Эти точки отвечают соответственно существованию на фазовом портрете системы нейтральной петли сепаратрисы, дважды вьь рожденного фокуса и одновременному существованию нет® сепаратрисы и нейтраййбгр фокуса. Другиьш сяова^тД1*Ш»кденйе параметром у критического значения, у = 4/3 приводи к появлению на даупа^мру^. ческом (с, п 1-срезеновой бифуркационной линии, соответствующей бифуркации коразмерности один, а именно лиши Q крайнее циклов.

Можно высказать предположение, чха^ата. бифуркация Коразмеряос? . ти три, исследованная в настоящем-пункте, применительно к конкретной <зйтеме( (3.4.16) , отряжает случай обшегр положения. Ззаимнре расиоло- жение ^фуркатшондых. повер®остен и й8Щ« в окрестности этой то^и коразмерности три в трехпараметрическом пространстве схематически изображено на рис. 3.4.1S. '' : . .

При atojj удобю воспользоваться офисным выше графическим нрие» мэм, состоящим в проектировании на плоскость сферы, окружающей а ’пространстве параметров точку максимального вырождения системы. На )жс. 3.4М5 изобраяйна проекция одщД полусферы. Проеммя второй полусферы полностью принадлеишт параметрической области А Мй>»ято. предположить, что изображенная на ряс. 3.4.15 структура отражает струк- ■ туру" параметрической окрестности (Жфуркации codim 3. отвечающей нарушению одного из условий невырожденности по Богданову (31. 33J в случае общего полои©ння.. < ■’ ’

v Результат проведенного исследований может служить жиюст^цией Мысли З И. Арнольда а том. что ”с увеличегаем числа параметров семей» стер пж- Фокальном исследовмии бйфу^саний особых точек нагоняют ' г. Зак. "S ■ ;'; "'. 4$.

играть, роль глобальные бифуркации меньших коразмерностей’’^ ([10]; с.255): ;" . , .

Соответственно по мепеСоответственно по мепеВторая перестройка (е, л)-среза полйого параметрического" портре- * та (у, е, п-}. при, уменьшении, у происходит при у = 1. По мере уменьшения у на{ е,}!}-портрете точка вхождения -изображенной пунктиром линии нейтральности, седла в ось ординат опускается, приближаясь к началу координат. При у = 1 линия'нейтральности седла претерпевает качественную перестройку. становясь прИ”у< 1 асимлтотичной оси абсцисс.

Соответственно по мепе

Соответственно по мепе

Рис. 3.4.1^. Структура параметрической окрестности точки / коразмерности грив системе (3.4.16) ' -

уменьшения .7 .ат 4/3 до 1 от течки..SB ДР нача- . .ла координат ^e, «J-портрета пер&иещается по линии Р петли оепаратри* гы точка ТС нейтральности петли, являющаяся концевой для пинии Q кратных дзотов. При у < 1 линия кратных циклов входит в начало координат { е, «{-лараметрическ.рго портрета. Напомним, что начало хоор- давгат параметрического портрета отвечает консервативной системе и потоку может быть концевой течкой- для любых Ойфуркационных линий. ''"'^ ;'

Заметим, что перестройка, происходящая с параметрическим портретом { е'гл} при прохождении пар'аметрбм у критического. значения 7- 1, маржущкзвенна, дак как она не йриводит ни к появлению, ит к исчезновению наЧйрамйрНчёском портрете новых областей, соответствующих качественно новым фазовым портретам. Единственное отличие (е,н}-порт- рета при у < 1 от портрета пш 4/3 .> у > 1 — это невозможность непосредственного перехода дои движении по п^аметру. ид.,0

Перейдем-к описанию фаадвых лортретов. реализующихся-в системе (3.4.16) при различных значениях параметров. Всего существует шесть различных типов фазовых портретов. При значениях параметров* лежащих з области I. единственным, глобально притягивающим является равновесие В { и = 1/е. »а0). Заметим сразу, что это равновесие существует и являете^ уменьшен мере лойадыю устейлетым и при любых других значениях параметров; ' . .

Spt эначеййях паряметрбЗ". лежа^№< в областях 2-6, на фазовом порт- фете системыггнмеются (ща равнове<жя, Ах С. знутрц первого квадранта системы. ?авйовесяе С - седло яги любых atwwmmx шюаяетров, а д j6 ' '

может быть в зависимости от значений параме^^ как-устойчивым, так и неустойчивым узлом или фокусом. При-значениях параметров, лежаоих в области 5, на фазовом портрете системы единственным глобально при- тягиваюимм равновесием является/В, так же как и при значениях пара- M®jppBiAB^■

«При знамениях параметров в<об?щстях^ 2 и 6 сущеетвуюдоедовизй1ь-: ИЫе притягивающие режимы, т,е. такие, при. которых до одна из фазовых; переменных системы не обращается й Нуль. -

' --Й^пиТиваюшим при этом Может быть, равновесие А"•(трамвтрнчёск*е ’ .б&1аФгй-2,^ или устойчивый предельньй щнсл Т4 вокруг равном-,, сия А' (параметрические обласййУ и" 6). Область притяжения равновесия А можт быть ограничена либо окружающимего неустойчивым пределы ным,циклом Т„ (области^ и б), либо входящей сепаратрисой седла С (область 2). Область притяжения устойчивого предельного Сикла всегда- оДОяичена снаружи входящей ДОа^атрисой седла С (области 3 и? б) иГ' кроме того, мбжёг быть огранаМна "Изнутри н^стой^ циклом (область б), , ХПовед^ие. системы при зтенияхдорамедов, лежадох в области б, заслуживает болело дробного рассмотрения. В этой области впервые среди изучаемых нами ситуаций в системе одновременно реализуются три притягивающих режима, а, именно нетривиальное равновесие А, устойчивый. ^Йределыйвй дакл Т+ и ’’полутривиальное” равновесие В. При этомДОр- вый квадрант фазового простр^дсгва, естественно, ц^прШщляется на до обвари, притяжения. Границаьщ областей являются вхрМщая воед^С; сепаратриса и неустойчивый предельный цикл Т_, лежащий внутри устой- чивбго и окружающий равйоввсие А.

; Щт^рпретируем полученные результата!. То обстоятельство, что'рае»» весив 8, отвечающее вымиранию хищника, существует и даляется локально устойедвым при любых зна’юнвдх параметров, лерко. понять. Учет фактора: конкуренции жертв одоМчЙ^т рост численности, популяции адов З'фДОТйзие Жцдака. Учет- нелинейности размножения подуцяции хИк- Шка, или, gj^raw словами, замедленного характера ^ю®ДОсйенн&Щм «м^яши хищника при малой плотности.'его. популяции, приводи! ;^ ‘зф^кту с^июстзсвания нижней. критической плотности популяции хищ- ника. Дчальные значежя плотности популяции хищника, ниже которых Допуляпия осечена на вымира^е, зависят; естествеа^, от яачащфей плотности популяции жертв.' '

^- Яри значе*®ях яараметров в- обяестях 2,-4 и б всистемв^зможед ре^до^ устойчивого стационарного сосуЩествовагшя популяций хищника и и®^< вы, а в областях 2 ц б — сосупюстыэвание э колебательном режиме. Прь знйениях параметров, лежащих" в узкой параметрической зоне 6, 'в^^ шествование жертв, я лищника возмо»®о как в стаадм<арном,/до автоколебательном режимах э зависимости от начального состояния системы, С этим /щлением мы уже встречались ярк асследозаютг дастем» (3.4 J) . При этом достаточно Золывие возмущения системы, находящей-

*&я в стационарном состоянии, всегда переводят'«е.» ^ автоколебаадй. Друптми сиоваьщ, до значениях параметров, лежаяюх в области б. з niciexje может реализовываться режим жесткого зозбуж- денш! колебаний з фазовом значении слова.'7

- --7

Заканчивая описание фазовых портретов системы, "обратим внимание на одно общее для них свойство. Область притяженияJrcrodwBpfo. реднс^К вескя может оканчиваться либо неустойчивым предельным .дакйом;;^ либо входящей сепаратрисой седла'. Очевидно, что в первом случае любое достаточно .сильное^.возмущение выводат-: систему- за.- границу обйкст^я* притяжения равновесия, Как обстоит дело во втором случае'^ ;

Яз исследования особых точат? на бесконечности. в'частности из того обстоятельства, что бесконечно удаленная Точка. на- ''конце-' оси абсцисс является неустой«вым узлом, следует; что И в том случае, когда область , , сепаратрисой, "почти любое" f достатряю., большое возмущение выведет ^систему за границу области - у притяжения. Исключение составляет лишь узкий класс возмущений, при

• которых, плотность популяшштсицмгка умёньшУется, а плотность попу- ■ „ ляпии -жертвы одновремедао^ увеличивается таким* образом» что изобра*- жаюшая: точка на фазовам-Матрете. остается в, секторе, образуемом на фазовом портрете ветвями входящей-в седло С-еепарйрисы, выходяши- ’ " мй из бесконечно удалешдго-удаа^сМ^рй^ области 2,3, б)'.

. Интерпретируем то обстоягейМл'вб7" что' прак™^достаток

но -большое возмущение'вьтвотйт ейбтему "за границу области притяже- . ния режима устойчивого сосуществования популяций хищника и жерь " вы. Наиболее протиВореедт’ ййгутми предсказКнне МбДлй', согласно ко-. .

" торому достаточно большое увеличение плотности популяции хищника всегда должно в конечном‘^te повлечь<^ ^ его вымирание. Этот • результат ?яожнр экологически интерпретировать следующим образом: Однократное резкое увеличение плотности пойупяции* хишйика влечет за собой уменьшение плотности популяции жертвы До уровня, при кото-' . ром плотность популянил хищника, з свою Очередь, неизбежно отдает

. до уровня ниже критического, после чего поиопяпия хищника вымирает. " Заьктим, что, как всегда в тайих случаях, ск^анаое -является не о^ьяо .

нением явления, а . лишь словесным описанием результата исследования ■ модели.

'ф«х Проследим, какие события могут происходить в йтстеме при посте- .пенном изменешет значений параьгетров. Наиболее .богатым {е, я)-сре- . зем полного' параметрического.^портрета является срез-при 4/3>p>f.

. На ием..нредстзвяены все ларамет^ческие области- системы,1 и рассмот- - реть события, происходящие в системе при авииажи по параметру, удоб».

-нее всего именно на нем. Пусть исходно паоаметры системы лехат з об- . ласти 2 и сама система находится в устойчивом^равновесии А. Х-чему

' ' "АШ#ЗТом МоЖет прйвощпь увеличение и уменьшение параметра м?- ,

. Нетрудно зидеть, что пока значения параметров находятся з области

. постепенный рост s приводит к уменьшению равновесной плотаости популяции хицдшка и к рост/ равновесной плотности популяции жефТ: в«. Это явление можно иятеррретировать следующим образом. Увеличение параметра означает умедынетше. емкости экологической тацзг п©^ -'-1 "^ гулящи жертвы. Хипншк реагирует йа это уменьшением своей равно- весной пймтйости популяции. Что касается равновесной плотности популяции жертвы^ то она находат^ дод Иовхранвм двух факторов^.-ем- ■«- кости собственной экологической жш^'И пресса гшнайгкей. Второй фактор оказывается з^следуемой ситуации Зр^е существенным, и оеиб- <58■

летав давления рлшников из-за "уменьшения их равно весной «плотности- оказывается важнее уменьшения емкости экологической :<мщ^В'$езу/&- • rare плотность лонуляции жертвы, растет, несмотря на умепьшение-емкос-. ти ее экологической ниши. :- лг'-?.

Прй дальнейшем увеличения е система, йне зависимости от зКачббйй *- остальных параметров выходит на границу параметрических областей 2 H i, В'этот момент на фазовом -портрете устойчивое равновесие: (узбл) - сливается с ■ рейлом-JC, образуя ссдлоузед, и при дальнейшем увеличений." L е оба равновесия аннигилируют. Все траектории системы притягивается к ”полулрнзиальному” равновесию В. Происходи! жесткий срыв нетри- .’ виальною равновесия А' Интерлретиро^ть'ого"можно следуюшим-обра- • зом: По меу -еденьшения емкости экологической ниши жерт» равновес-- нал плотность популяции хищника падает настолько, ■■•то становится ни-. Же критической. после че^го популяция ^tiiniipa обсечена 'на зымйра- югё йи':шобьт,фсх^ значениях плотностей популяауш жертвы.з& ■ хищника. / 'ДЛ.*’•;* »" '

При уведта^ши значения с события,. происходящие в зютеме, развиваются -Динсобпазно безотносительно к значению изузметра п/Что проис- ходит в системе, исходно находящейся з состоянии равновесия А при значениях параметров в области 2. по мере-уменьшении значения е ?

этом случае др сех лор. пока значения параметров остаются внутри области 2, собщия также развиваются единообразно: равновесная плотность лслуцяцки хишкика растет, а"жертвы - убывает, оставадсь-дреьдысд^ выше некоторого ^минимального значения umin = 7- Интерпретация, этого эффекта уже дана эйше при описай® тлений, происходящих в систе- ■ ме при yBe.'MSoAM#?'' .„^;

Зифуркадасдаьге события, происходящие по ме?» уменьшения пара- метра с .fa границе параметрической области 2, зависят от значения параметра л (см. рис. 3.4.13, б\. Рассмот[й1м их, последовательно увеличивая ■ исхоавое фиксированное*значение лгПри малом и < nx уменьшение e n^i- еодит к зыхогл еяаченнй параметров на границу области 4. На параметрй- ческом сю огрет» жтемы при этом образуется петля, сепаратрисы седла С, аз- которой при дальнейшем уменьшении 8 на фазовом портрете рождается -’'бопьтзс*'* -:еустгйЧйвый пре^Кньтй цикл-.’ ,фгя внешнего- наблюдателя, следящего за равновесием А. это событие остается незамечегегым. поскольку устойчивость равновесия сохраняется. При прохождений параметром анфуркационного ’Фначения' изменяется якив, граница области притяжения ^яовесиж; «т»ь значениях яарамвт|Ю8^ лежш&х-в-ябнеети- 2, зю была вхогшщая сепаратрисе Уедла С; при значениях параметров, лежащих з области 4. аю становятся неустойчивьш предельный дшкд Т

По "мере дальнейшего уменьшения = равновесие 4 остается устойчивым, пока значение параметров лежит в о&аст 4,. однако, область натяжения тавновесия - неустойчивый предельный цикл Т_ - постепенно / уменьшается. При значениях* п^мет^эв$ соогветсгеуюшнх границе пара- метричес:сих областей 4 ц 5. на разовом портлете системы неустойчивый ■ прец^ъаыи цикл Т„ стягивается а точку, ^зновесие A ppi этом я^ст- хо — э пяр^етрическшг. смыеяе,|'-!”*тер^т устойчивость. £дт«неевяым. - притяг:тзуащим1 режимом остается "полут.еивидльнсе” равновесие Э, соотзетегзуэд-шее вымиранию хицдмка?'

Точно так же с точки зренйя внешнего наблюдателя, следящего за равновесием А, разворачиваются события по мере умеиьшедая е при^ Hnp'>h>«x- Бифуркация образования на фазовом портрете системы пары циклов из сгущения траекторийпри прохождении параметром с бифуркационного значения, соответствующего границе параметрических областей 2 и б, остается ддя- внешнего- наблюдателя незамеченной, так как устойчивость равновесия А при. этом сохраняется. ■•

Наиболее сложным образом развиваются события по мере уменьшения епри п^ >п >п#р. Образование" на фазовом портрете пары дйклов при прохождении бифуркациониого-значения, соответствующих границе параметрических областей "2 й 6, по-прёжтаму остается нёзамечейяым - для внешнего наблюдателя, следящего за равновесием А. По мере даль- ' нейшегб уЖйьшения значения параметра е в границах области б равновесие А остается устойчивым, однако сужается область его притяжения - неустойчивый предельный цикл Т_. При прохождении значением еби- фуркащгояНого значения, о-твётаюпюто границе параметрических облас-' ’ ~ тей б и 3?эа фазовом портрете-системы неустойчивый предельный цикл .. £*; Т- стягивается в точку и равновесие А теряет устойчивбетъ. При этом происходив-жесткое7 параметрическое возбуждение автоколебаний: траек- тории системы зыжщят на устойч»ьй||||ждельныи

При дальнейшем: уменьшений.Параметра е в границах параметрической ' о блаётй .2 размер, предельного щисла растет. Наконец, при-бифуркационном знадегаш параметра, соответствующего границе параметтянввких областей 3 и 5, устойчивый предельный никл разрушается, ”влипая” з петлю сепаратрисы седла С. Сосуществование хищника и жертвы становит- ся невозможным, и хищник вымирает.

. Похоже развиваются события по -мере уменьшения гирил^>д>лсц. Отличие от предыдущего случая состоит в том, что. при прохождении е ®гфуркаЙЙ6нного значения, отвечающего границе параметрических областей 2 и" 2, в системе пройсходат мягкое зозбуждение колебаний: на фазовом портрете -системы рождается малый устойчивый- предельный ,, цикл из потерявшего устойчивость равновесия А. При дальнейшем .умень- t . тении г устойчивый предельный цикл, так же как и вСп^бщущемслучае, растет я', наконец, разрушается (’’подаётся”), влипал а петлю сепа- ратдасыС.’

Остайовявися подробнее та структуре опасной параметт^еской границы системы (ЗА 16). Такой грающей правильно считать поверхность а й^хзетранеш!!'-Чу е, у/, -отделяющую область значений"; й^метроз, дрй которых, на фазовом портрете системы существуют нетривиальное устойчивое равновесие или устойчивый предельный цикл, »т области значений параметров яри которых на фазовом портрете глотаяьнр прртятиваю- адгм является "’полутривиальное” равновесие, отвечающее зьилиранию •шшника. Такая постановка вопроса представляется зстественной, поскольку в рамках рассматриваемой модели сосуществующая пара популяций :<иШшк—жет^а -^ это экосистема, дано хачественио рттшчная от отдельно взятой популяции :тертвы. 5 этой точки зрения рювтмя межцу 'сосущестзсванием дары лопулящй зшшннк-жертва з стащ^онарном х дзтоколебатецьном режимах можно статать аторосгепендагми./

При -такой постановке зпасной параметрической граиицей. системы -

естественно считать совокупность бифуркационных иоверхиос- гей, отделяющих параметрические'области 2, 3,4 и 5с одной стороны от параметрических областей 7 и.5 — с другой (см. рис.,3.4.13). Рассмот-б рим структуру опасной параметрической границы подробнее на двупара-4 метрическом {и, «1-срезе полного pi, е, ?}-параметрического портрета» системы пры 4/3 >7 > 1. .—

Прежде всего заметим, что к разрушению режима сосуществованияг' популяций хищника и жертвы приводит как увеличение, так и уменьше- нне значения параметра е. Однако механизм разрушещм режима^оосу- даёствШавия яри этом качественно различен. При пересечении е опасной-. гранюаг по меро его увеличения-на фазоэьм п^трете исчезает само-состояние равновесия. При уменьшении е разрушите режима сосуществованияможет происходить двояко, в зависимостигот значения остальных параметров. Равновесие может либо жестко терять устойадвость с последующим вымяраяйемхицщика, либо по ме]й’уменьшения е сначяоту-те-- рять устойчивость мягко, с переходом стационарного режима сосуществования в автоколебательный, затем к возникновению к усилению реиак- сационности колебаний и, наконец, к разрушению автоколебательного режима сосушествования опять же с последующим вымиранием хищника;

"Таким образом, опасная параметрическая граница системы (3.4.16) на ЛлоскобТ8г.{ л, е) при фиксированном значеййи 4/3 >у>1 состоит из; участков трех различных бифуркационных линин: линии ST седяоузла АС, линии N^ нейтральности равновесияА И линии Р петли сепаратрис седпаСТем.рис.3.4.13).

В трехпараметрическом пространстве {я, е, у} опасная граница модель? ной экосистемы.представляет собой некоторую совокупность участмрв различных ШфурИационных поверхностей, отвечающих бифуркациям коразмерности один. Эти поверхности могут попарно взаимодействовать тремя способа!®. Во-первых^ они могут пересекаться, образуя ’’ребре” - линий, отвечаюпие бифуркациям ’’один плюс один” (пример: граница областей 3, 4 и 5). Во-вторых, они могут касаться друг друга, образуя заострен» (пример: граница- областей 1, ;3 »~5),. В-третьих, Ж могут касаться друг друга, образуя гладкую поверхность, и тогда на гладкой поверхности находится стык ‘ между двумя участкам» опасной границы, имеющими различную природу (пример: граница областей 1, 2 и 4 на рис. 3.4.13.а).. ~

Точки, общие, для трех бифуркационных поверхностей, отвечакшвех опасным границам различной природы, соответствуют ’’углам"” опасных границ. Таким точкам, естественно, соответствуют бифуркации коразмер- ности'три. Для системы (3.4.16) такой точкой является^±, отвечающая существованию йз фазовом портрете агетемы дведшы вырожденного седло? узла - бифуркация "заострения” (28). Взаимное расположеиме бифурка,- оионных поверхностей в окрестности этой точки задает локальную структуру опасной границы модельной экосистемы. Нормальная форма для этой Зйфуркдшв. :«L построена, но можнб зыскадать предположение, .что ззаимное расположение бифуркационных поверхностей, найденное для системы (3.4.16) и изображенное на дне. 3.4.15;’: отвечает случаю обще? го положения. ..- ’ ’ б ■

Остальные двуфакторные модификащш • -

В начале этого- раздела была поставлена цель исследовать динамические эффекты, возможные в системах, представляющих собой двуфакторные ?иодификаиии систем Вбльтерра, возиикаюцщё'при одновременном учете одного стабилизирующего и одного дестабилизирующего фактора. Поскольку в рассмотрение включены четыре стабилизирующих и три дестабилизирующих фактора, то всего таких систем двенадцать (табл.).

Выше исследовань^щесть из нух. Изложение. jBuno построено таким oft ралом, что в каждой, из йоследоватедыю рассмотренных' систем возникали качественно новые и, как правило, более сдр^сные динамические эффекты. Остальные комбинации факторов 1-6, представленные в таблице, приводят к системам, в которых качественно новые динамические эффекты по сравйеиингс Ж’спедов энными'выше не возни кают, и приводить их исследование здесь нет необходимости, поскольку целью настоящей работы является не столько акализ конкретных систем, Сколько выявление oft цшх для них особенностей поведения. Заметим.дищь,’%э- в каждой из, систем 1—6 реелизуетея не более одного нетривиального равновесия, ко- . торре в- зависимости, dr конкретного вида системы и значений парамет- .ров может^быть как.устойчивым (локальноили,.глобально), так-и не- ^СТОИЧИВЫМ. х »

Ннжняя критическая плотность жертвы,

В п. 33.1. при. исследовании ощюфаЮЕ^рнйх модйфмкаМй системы ЗольтеррД указывалось, что учет Ш1нй1йой зависимости абсолютной смертности жертв от плотности популяции не меняет вида исходной системы (3.1.1). Другими слойаьщ, смертность жертв в Пей уже учтена. Аналогично обстоит делоФ любыми модификациями исходной системы, в которых сохраняется предположение о линейном характере размножения ПО^«- дии жертвы: можно сказать, что при этом автоматически учитывается и линейная смертность жертв. Однако в тех случаях, когда предполагается нелинейный харак-тер размножения популяций жертв, дополнительный учет линейной смертности жертв привозит к'качествёйнб новому эффекту, а именно к появлению [минимальной критической плотности популяциижертв,-как это было показано в разд. 2.1. ' '

.iSfc-T а 6 лива -

IДео;

габинизирующие факторы

ЖСтабйлизивушщие фак-

1 НелйиеиИость раз-

- ГОРЫ - ' ■

( Насыщеииб. хиод--

1 Нелинейность раз-

1 ника

лхшожения жертв

jr ><ножения жертв

Конкуренция жертв , »

у Л;1)

* \(3.4.3)

(3.4.6)

Конкуренция хиао»- •

(3.4.11)

4

■ ков за жертву- — --

, Конкуренция хищни-

- (3.4.Т) . .

5

хоз не за жертву '

Нелинейность а меда-

■ (3.4.5)

■ 3

чия .черта

Перейдем к исследованию модификации исходной системы Вольтерра (3.1.1), возникающей при одновременном учете двух факторов: нелиней-' ного характера размножения жертвы при малой плотности популяции и линейной смертности. Другими словами; исследуем динамику системы хищник—жертва в предположении, что денамика популядаи жертвы в отсутствие хищника подедняетея-уравнению. (2.1.12). Эта система отличается от ранее исследованных в настоящем разделе тем, что предыдущие системы включали в рассмотрение по одному стабилизирующему и одному дестабилизирующему фактору, а в данном случае фактор.линейной смертности жертв не может быть отнесен ни к гем, ни к другим.

Итак, рассмотрим систему .,— .

. . х = ах" J (М nx^.gx - bxy,-

y=-ey*dxy,?'-(3.4.20)

где g - смертность жертв. Замена t-tja, x=Nu. y° (afb)v переводит систему-(3'.4.20) в '. '’ -1

- -й = u3V(l+и)^^ы ^вг■ *

. и rJ-.-^u-t^uu,.. ., ^'..(3.4.21)

гдес ^gja, y=cla, к = dNla. -— .—

В йфюльзуемой параметрйзахши велйчша /в^/(1 -§) , дф^ставлящ собой нижнюю критическую плотность популяции жертвы. »

Взаимное расположение нульФзоклин в зависимости от значений параметров может быть двояким (рис. 3.4.16, s). Фазовые портреты при этом имеют вид. изображенный на рис. 3.4.16, б, в соответственно.

Равновесие в тгачалекоординат дри люб&х значениях параметров устойчиво в отличие от всех остальных систем, исследованных в настоящем лтоаграфе. Точка В(-м = /, v = o) — неустойчивый узел при у/к < Z и седло с входящей из первого квадранта сепаратрисой при у/к > L Нетривиальное равновесие существует в^ первом квадранте фазового портрета лишь л^7/к,>2й^.7 .. , ■ - .

^азвф^изббражёщтые на рис: 3.4.16”U ’&, допускают естеет--

венную интерпретацию. Если плотность популяции жертв у/к, необходимая дин поддержания сушествоважя популяции хищника, ниже критической /, "то внутри первого квадранта не имеется равновесий —'сосуществование -жертвы и хищника невозможно. Если же равновесная плотность популяции жертг,„доддерживакиная существование хищника, 'ЗолМие ^яжней критической плотности L'5& нетрив1Ш®ы№е равновесие, соответствующее сосуществованию популяций хищника и жертвы, существует, однако является неустойчивым, и единстветаым глобально .притягивающим состоянием остается попрежнему начато координат. Таким образом, учет эффекта нижней кгЛггачесКой численности популящти жертвы в системе хшдаик-жертва приводе® ю тому, что при любых значениях'параметпов обеидатуляции оказываются обреченными на вымирание. . „ -

Нйомним, что учет отдепыю взятого фактора нзтинейнрсти разложения скертры. ^система (3.3.2) J деиводит. х- тому, что зетоивиальное равновесие при дн^ых знадениях падаметров существует, но является глобаль® неустойчивым: траектории системы, раскручиваясь, Наматываются на

Рис. 3.4.16. Два варианта взаимного расположения нуль-изоклин (а) и соответствующие им фазовые портреты (б, в) в системе (3.4.21). ■ . . .

бесконечна удаледаый предельный цикл. Другими словами^числеяности по- пуляпий Зинцнйка и жертвы претерпевают колебания неограниченно Метущей амплитуды. Поэтому полученный в настоящем пункте результат о неизбежности вымирания обеих популяций/Может быть интерпретирован сте- дующим образом: дестабилизирующий фактор нелинейности размножения популяции жертв влечет за собой возникновение колебаний численности обеих популяций со все возрастающей амплитудой. Когда- размах колеба- нийстановится столь зелик, что в фазе минйМума численность популяции жертв становится меньше критической, то попудяди# жертв, а вслед за ней и популяция хищников вымирают.

Выше мы рассмотрели полный набор двуфакторных модификаций системы Вольтерра, возникающих при учете одного стабилизирующего и одного дестабилизирующего фактрров. Зо всех случаях проведи» полное качественное исследование соответствующих ййстем дифференциальныхурав-, нёютй. .Д рассмотренных .w^^ реализуются три негривтилЫатх, т.е. не сопряженных с вымиранием одной из популяций или обеих популяций, динамических режима: а) стационарное существование обеих популяций, б) сосуществование обеих популяций з автоколебательном режиме, в)' йеоградаченное размножение пОДулщши ^жер1ВЫ,иЖ обеих популяций. ’■

В зависимости от конкретного мда модели "каждый из Дередаслеяных режимов можетбыть либо глобально устойчивым, либо обладать ограничен- я^ббласть» притяжения. В последнем случае при фиксированных значе- i-щях?параметров з завиедмости от яачальньре условий в систя# устаяедда- - вается один из двух зозлюжных динамических режимов.

При изменении значений параметров системы возможны качественные перестройки режима ее функционирования, а именно:-

а) меткий и жесткий режим возбуждения автоколебаний, причем зо втором едучае зозможно возбуждение автоколебаний как ограниченной, так и неограничетйю расг/ще^амяяитуды;

' б^ срыв равновесия, эедуццй либо к вымяраивта одной (или обеих) популяций, либо к цеограниченному размножению;

з'т разрушеяМгавтокояебащй на петле сепаратрисы.

3J. ТРЕХФАКТОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ СИСТЕМЫ вольтерра

Введем фактор конкуренции жертв в биояойпески йекорректные моде; ли (3.45), (3.4.7), (3.4.fl) и (3.4.20), тем самым учитывая в рамках соответствующих новых моделей невозможность неограниченной) размножения популяции жертв даже в отсутствие хищника. Это приводит к одно-., временному учету трех факторов, влияющих на динамику, системы хишг ник-жертва, дополнительною включенным в классическую вольтеррсв- ^кую модель. Таким образом, объектом исследованиям настоящем раздеп& являются некоторые трехпараметричесюй возмущения системы' (3.1.1^ --илисистемы дифференциальных уравнений второго порядка, зависящие от четырехпарайтргйК ' - „ —

Насыщение хищника, \ ‘ -w. нелинейность выедания им жертв \'’^Э (третий тип трофической функщщ хщщмка)

иконкуренцияжертв . / - ; -..,/8^

Учет этих трех факторов в исходной модели (3.1.1) вш, другие» слова-, ми, дополнительный учет конкуренции жертв в модели (3.4.5) приводит к уравневдям ■

Ьх2у х» ах —■ —- ■ ^ сх2

• - Ц-ДхР-у

(35,1)(35,1)' у = -су +' у = -су +^Л*Ахгу^Л*АхгуСистема (3.5.1) была исследована без построения параметрического портрета в работе ■( 1311. Проведем полное ее иседедоваиие.-

(35,1)

(35,1)

' у = -су +

' у = -су +

^Л*Ахгу

^Л*Ахгу

Замт переменных Д = т/а. х = (bid')u, у ~ ^adpo^y пеоеводиг систем (35.1)в’-л

. -'-(3.5.2):

'где 7 = ед. а = .4Ф3/52

Параметрический портрет удобно изобразить, выбрав в качестве одной из "кобрдинатйых осей значение параметра.-а. а другой -• и» ^VllU'- «7) (рис.3.5.1).;/

Фазовые Портреты системы. (3.5.2)' совпадают с портретом системы (3.4.1) (смкрйС 3.4.1,в), и их "интерпретация аналогична. Никаких качественно новых эффектов в системе(3.5.2) не возникает.

Насыщение хищника, конкуренция хищника

за отличные от жертвы ресурсы-

и конкуренция жертв"

' Учет этих трех- факторов или,'другими словами,, введение фактора конкуренции жертв в моден» (3.4.7) приводит к. системе*

х = ® - bxv'^ ~ 4х) — ех2,. ;•

~.(3.5.3)

: у = -су

Эта система была предложена в статьях [ 1, 12], частично, а затем и пол* .костью исследована з работах [Г2, 104", 17}. После замены*-/ = т/д, х'= ~{ald)u, y-{aib)v система (3.5.3) переходит в ' ''

- к = и - ни/(1 + ап) - ед-,\

' - -v - ■^.5.4)

й;?. —Т0 + 0У/(1+Oti) —6p*j *''

где 7 = с:а, а = Adj'a. S=g^b. уv . '

Таким образом^ предрто^систему, зависящую от четырех

параметров. Задача облегчаемся тем, что поведееде с^тем#* (3.5-.4) пр«л;, 3 = 0 и е* 0 и4^едоваж) ранее (уравнения (3.4.2) й (3.4:^) . <^ютвет- СТВИШО}. '.. ; . -',' ' Т^1,■'-****?

Анализ системы (3.5.4). построим следующей образом. Псйрежнему рассматривая параметр у как выделенный, унаследованный от невозмущенной саст.е?лы ВольхеррДх.^дфикрируем на .первом этапе его значение и рассмотрим уравнения (ЗФ.4) при 7^1. После того как параметрический портрет (а; 5. е}нри 7 s (будет построен, проследим его эволюцию с... изменением значения у.

Трёхпараметрическйй (а, 8, е)-портрет системы естественно строить з вице одаопараметрического -семейства двухмедных (а,8(-срезов при рашийных фиксированных значениях е. При е = 0 {а, 8) -портрет систе- ^еы (3.5.4) совпадает с. изометрическим портретом системьт (3.4:3). Рассмотрнму как он выгляди при Ч > е> 0. При этом сначала нанесем на '^^^ли^яметисн1 (& 3 ) линии‘"отвечающие бифуркациям положений равновесия, а затем— предельных циклов.

Бифуркации р ав нов есий. Уравнения нуль-изоклин системы: а = 0,-о = (1 +аи)(1 - ем);'

' ■ '1 1 и '■

у*0. ■ о— — ? (ЗЛ^5)

51 - ам

. 3 случае общего потоження зозможны три варианта взаимного расположения яупь-изоклин системы : когда они ле пересекаются, имеют з первом 76 :.-'

Рис. 3-5.2. Три варианта взаимного . расположения нулнвекяин системы - (3.5.4) а случае общего положения .

квадранте рану' ^(АУдИ^. три (Ai, С, Аг) - точки пересечения соответственна (рис. 3.5.2). - -

При любых значениях параметров равновесиями системы являются начало координат О (всегда седло) и точка В (и = = 1/е , о = 0}. 'f -"-

Точка В ^ Это глобально “ устойчивый узел при значениях

-Параметров, при которых пуль-изо^лины не пересекаются в первом квад." ■ ранте, и седло — при всех остальных значениях параметров. Седлом также яляется "промежуточное” положение ^авновесия С^ри значениях парамет- fem, при которых на фазовом портрете системы имеются три равновесия. Равновесия A. Ai и А2 - неседла. Характер их устойчивости будет рассмотрен ниже.'.

Условия слияния точек А/ и С, во-первых, и точек А; и С, во-вторых, задают на плоскости параметров {а, 8.) две кривые, соответствующие бифуркациям коразмерности один седлоузлов А,С и А2Ci, соответственно. ' Аналитически эти условия отвечают двукратным корням кубического -

уравнения

. 6(1 + au):(l -eu) = (l-а)и -1, ■J(3.5.6)

На плоскости параметров ( а, б) бифуркационные кривые, Соответствующие существованию на' фазовом портрете седлоуддрв А^С к ASC,^ имеют общие точки о# j и ^?2 (рис. 3’53) и ограничивают замкнутую серповидную "двуугольную” область. Эти точки отвечают бифуркациям коразмерности два существования на фазовом портрете трехкратной особей точки,возникающей при одновременном слиянии двух узлов одинако- : вой устойчивости и седла. 3 параметрических точках ^ i и ^2 бифуркационные кривые касаются, асимптотически образуя полукубическую параболу.

Таким „образом, кривые St и S2 седлоузлов А?С и А2С разбивают плоскость параметров на две области: параметрическим точкам, лежащим внутри двуугольника, 'соответствует существование на фазовом портрете системы трех нетривиальных раэжвесай, параметрическим точкам вне двуугольника - существование на фазовом портрете одного нетривиального равновесия.*.

При »-* 0 нижняя дуга двуугольника, соответствующая бифуркации образования на (базовомпортретеседлоузла д2С, ’’влипает” в координатный угол (а, 3), причем точка «^ 2 стремится к (а = О, S = <» а^#2 — к *а = 1. 6 = ЗХ п параметрический портрет (см. рис. 3.53) приобретает зид,изображе№ыйнарис. 3.4.4^ б..

Проанализируем устойчивость точек A, Aj а А2. Хачествопю это" можно сделать, не прибегая к математическим выкладкам, зная ;пш1ь параметри-

Рис. ЗЛЗ.Последовательные этапы построения параметрического яортрета системы (3.5.4)? х .

J - линии седлоузлов; р “ линия нейтральности; в - линии петель сепаратрис и кратных пиклоа (полный портрет) - ,

ческии портрет системы (3.5.4) при е=0 [совпадает с параметрическим портретом системы (3.4.8) (см. рис. 3.4.4, о)] и при 5=0 [совпадает С портретом системы (34.2) -(см. рис. 3.4.1, о) ] и руководствуясь соображениямииеирерызности.

Рассмотрим положение линии нейтральностияа { а, 5}-плоскости. Из са- поставлеяия с параметрическим портретом (см. рис. ЗА1, о) системы ;ЗА2) следует, что ось абсцисс {й, 5}-портрета системы (3.5.4) имеет две ■общие точки б линией нейтрад№Об.ти ^L> (а = а$, 5 = 0) й ^ (а-^-а2, 3=0) (см. эяс. 3.5.3,5). - .

Из сапоетавлеття с параметрически портретом (см. ри& 3.4.4) сяс^шт (3.4,8) и соображений непрерывности следует, что линия нейтральности долж^ касаться верхней д^й двуугольника в точке ^ $ (см. рис/3.5.3,Д), Между точками ^ г и 39 г линия нейтральности, слецрватепыю, пересекает чижнюю дугу жухтольника в точке r5i. При этом значения лаоамет- роз, лежащие на отрезке ^^i, соответствуют за фазовом портрете нейтральности сзинстзенного равиовесця А, а значения аараметоев, .дека- аде на отрезке (бл ^?t, соотзетствуют на сЬазовом портрете и^тр^льности 78 ' - “

. равновесия A!. Параметрическая точка'&1фютветствуетбифу|^^ . размерности "один плюс один” - слиянию на фазовом поргрете седда С с узлом. А2 а нейтральности А2. Точка А .^соответствует бифуркапиико- р аз .мерности ’Два вырожденного седлоузла AtC (равновесия с двумя нупе- зыми собственными числами), аналогичной уже встречающейся нам, в част- ности при исследовании системы (3.4.8). При этом участок ~< 2 5> 2 верх- ней дуга двуугольника отвечает существованию на фазовом-портрете устойчивого седлоузла А1 С, а участок^ ^у-^2 .- неустойчивого седло- yxiaAiC.-, , . .ТбТТТТ А’

Прост едим расположение линии нейтральности между точкалгм Д^л - и - ^ 2 (см. рис. 3.5,3, б). Заметим, что поскольку точки^(и ^ 2 соответ- - ствуют бифуркации коразмерности два, то они должны быть обфд^ дяяу' диний седлоузлов одинаковой устойчывости:параметрнческая точка --охр' сортветствует слиянию на фазовом портрете седла С и двух устойчивых ; узйов Ai иАд.аточка ^2 -слиянию седла С и двух кеустойчцеых узлов Аг и А2. Это означает, что на нижней дуге двуугольника существует точ- ' ка »х такая, чго,уя»сток ДУ™ ^ a S у отвечает су ществованшона фазе- ■ вом портрете устойчивого седлоузла А2С, а участок S\**г — Шустойча^ зого седлоузла А-С. Точка ^2 соответствует бифуркации коразмерности два вырожденного седюузлаА2 С в являетсяточкой касаниялинии нейтральности я нижней дуги, двуугольника. Дальнейший ход линии нейтральности очевиден: она пересекает верхнюю цугу двуугольника в точке'8 г ' и затем входит »ось абсцисс в точке 9 2 . Точка '^ 2 отвечает бифуркации коразмерности ’’один плюс ода»”: слиянию на фазовом портрете"сМиа^; с узлом At и изменению устойчивости точки А,. Линия нейтральное® на {а. 5 Апортрете системы (3.5.4) построена полностью. Подчеркнем, что различные участки линии нейтральности соответствуют нейтральности различных равновесий на фадодом портрету, <лю^ня:'у^^ отвечает нейтральности единственного равновесияА.'^ 2 A? t - нейтральности A t, Av I 31 х — нейтральности седла С (IXP/XS • = 1), ~Йг ^ т- ~ нейтральности А2 и, наконец, /82 9г, г снова нейтральности единственного равновесия А. Участок S X3ix, соответствующий нейтральности седта С, формально бифуркационным не является, но на нем лежит точка ^ огае« чающая важной бифуркации коразмерности два.

Характер взаимного расположения линий седаоузлор и niffi носта, проведешюй вьппе на основе общих соображений, бьд подтвержден непосредственным расчетом [33].' '. ;

Бифуркации пр ед ел ь анх цикл о з. На Параметрическом портрете системы (3.5.4), кроме нанесе^шых уже линий фие. ЗЛЗ, й).

отвечающих бифуркациям особых точек, присутствуют лнн^ оздеЧающие бифуркациям гфедшьюх циклов. Рассмотрим характер бифуркашш и взаимное расположение соответствующих бифуркационных лйвнй/Из точки ^.х внутрь двуугольника выходит лшйш Pl значений параметров, при которых ла фазовом портрете системы существует newt сепаратрисы

седла С вокруг точки Ai. Эта линия имеет общую точку ^^1дай«й дугой двуугольника и<естественно, не имеет продолжения вне т^ухольнйка, поскольку соотзетстзующие значения параметра отвечают отсутствию седла на фазовом портрете системы. " =

Структура параметрической окрестности точки, ссщ^с для линии седло

узлов и линии петля сепаратрисы, в случае общего положения исследована в работе [5 5] . Асимптотика линий седлоузйов и петли сепаратрисы в окрестности точки S не изучены, но есть основания полагать, что эта линии в случае общего положения касаются,

Совершенно аналогично из точки j? 2 внутрь двуугольника.выходит литая Р2 значений параметров, при которых на фазовом портрете системы существует петая сепаратрис седла С вокруг точки А2. Эта линия имеет общую точку S 2 с верхней дугой двуугольника. - - - -

Построим фазовые"Портретыдля некоторый параметрических областей, чтобы проанализировать, какие еще бифуркационные .линии с необход имостью присутствуют на параметрическом портрете системы.

На рис. .3.5.4. видно, что фазовые портреты для параметрических областей 5 и б различаются лишь большим предельным циклом, охватывающим все "три равновесия. Ясно, что портрет 5 в портрет 6 с необходимостью переводит бйфуркадая образования на фазовом портрете ’большой” петли сепаратрисы седла С, охватывающей оба равновесияА1иА2. Другими словами, на параметрическом портрете системы с необходимостью должна существовать линия значений параметров, отвечающих существованию на фазовом портрете системы ”большой” петли сепаратрис. Эта параметрическая линия, естественно, целиком лежит внутри двуугольника, поскольку значения параметров, лежащий вне двуугольника; соответствуют отсутствию седла С на фазбвом,портрете, и имеет общие точки (7 2 й ^2 с дугами двуугольника. .Как доказано на рис. 3.5.3", веточка* ZXj расположена- между 2 и £’i, а точка 3 2 - между a } и S -

Полный параметрическгш портрет системы не исчерпывается перечисленными линиями. Литая 3^3 ^ ййачений параметров", отвечающих существованию та фазовом потрете большой петли сепаратрис, как зидно на рта», 3.5.3,,^ дересекает линию SB х 58 г нейтральности седла С (точка X). Точка К Пересечения соответствует исследованной в" ра&эте [68] бифуркации коразмерности два существования на фазовом портрете системы нейтральной "петли сепаратрисы. Это означает, что Й9№значения параметров пересекают линию Зх 3» большой петли сепаратрис сверху вниз на участке 3 Х"С, то на фазовом портрете из петли сепаратрисы рождается устойчивый предельный цикл. Еста же значения гбараметров в том же направлении пересекают линию 3 j 3 х на участке #С 3 2, то тафазовом портрете иркэтом ”злипает” з петлю сепаратрис и разрушается неустойчивый предельный цикл. Это, з частности, означает, что точка X является концевой для линии Q значений параметров, соответствующих существо- занию на фазовом портрете системы двукратных циклов .

Таким образом, при переходе значегшй параметров из области 6 в область 5 та фазовом портрете системы события , могут разворачиваться двояко; либо Золыцой устойчивый предельный цикл разрушается (’’лопается”) на петле сепаратрис, либо сначала внутри устойчивого предельного дикйамзлетли .сепаратрис рождается неустойчивый (параметрическая область и фазовый портрет?), а затем при дальнейшем движении по параметру оба цикла слипаются и аннигилируют при пересечении значениями параметров линии Q кратных циклов.

Остается последний вопрос. Где находится втбрдй'кднец линии О значений параметров, яри которых на фазовом псртоете'сйстемы существуют до

двукратные предельные циклы (линии кратных циклов)?-Естественно предположить, что на участке линии нейтральности между точками ^2 И ^ .^дацествуег точка ^ , в которой обращается в нуль первая ляпунов- ская величина. Эта параметрическая точка отвечает бифуркации коразмерности два и является концевой для линии кратных циклов. Прямой расчет подтвердил правильность лого предположения [33]. На этом построение . {а, 5)-параметрического портрета при^у™ Г системы (3.5.4) завершено (см. рис. 3.53, в). Грубые фазовые портреты для параметрических областей т-)0, представлены ла рис. 3.5.4.4

3 соответствии с намеченным планом исследования системе (3.5.4) рассмотрим, как изменяется [л, о 1-портрет системы при ув!йичений е?*' Заметим, что вид { а. о) -портрета ори е ^ 1 ле зависит от значеютя параьет- фа у'. Зйц [о. 3}-среза яри г> 1/4 также Ж зависит от знач^ий у: важ

э. Зак: "5да

Рис. 355.'Трехмерная структура окрестности параметрической точки коразмерности трА общей в пространстве параметров{о, 5, «} для линииА бифуркации коразмерно- . ста два трехкратных точек и поверхности N нгйтральноста коразмерности один- -

первый квапрант [а, 3}-среза представляет собойпараметрическую область 1, поскольку из соответствующих алгебраических уравиений следует, что с возрастанием е при любых у сближаются, а затем сливаются и исчезают пары точек «^ t й ^ 2, ^-х й Ж2;: =

Какие перестройки' {а, 3}-параметрического- портрета, происходящие с увеличением е, должны предшествовать слиянию точек Ж2 иЖ2? Очевидно, чТОвспу°ае общего положения обе точки Ж 2 й Ж 2 а момент, предшествующий при движении подпараметру .е.дх слиянию и исчезнове- нню с парамезржескр!» портрета, должны находиться либо выше, либо ниже линии нейтральности. N. Другими, словами, прежде чем исчезнуть с параметрического портрета, двуугольник должен целиком либоопуститься под линию Н, либо подняться над зей. Последовательность перестроек, А происходжцих при этом с параметрическим, (зх, 3} -портретом, была чиспен- но нсспедовзна Т.П. Зуриевым £33}. Основное событие состоит в том, что при некотором критическом значении параметра* с лииия нейтральностям прсходат через один из ’Углов двуугольника’’ (точку Ж . ада ^3). Эта сйту^^й^сЭотзегстзует' бифуркации хоразмерюсда трйг з общем случае, не исследованной. Параметрическая структура окрестности этой, точки для системы (3.5.4) получена посредством прождан На плоскость окружающей ее сферы (рис. 3.5.5) . Можно предположить. что эта структура отвечает . случаю общего положения для окрестности параметрической точки, обшей дая линда трехкратных фазовых точек й поверхности нейтральности в трехпараметрическом пространстве, другими словами, соответствует нарушению одного из условий невырожденности по Богданову [31; 32).

Эвояювдя Vo. о) -портрета с увеличением е српрэвоиадается некоторыми перестройками параметрических линий кратных циклов л петель * сепа- ратрис. Расстлатризать всю последовательность перестрож параметрическо- гб' шйртретй*н х 6 зет необходимости, поскодаку они яе приводят к позшлению тозьтх эифуркадаонных дин Д я параметрических областей; ОТмётим лишь, пх>, как было Доказано Т.Д. Бураевым [23] , пои 7^ 7кр ^'У увеличение 'г приводит .< пощвпйю цвуугодьника над пинией N, а яри у > 7хр - к его опусканию под линию 24.

Таким образом, построение параметрического портоета й полного набора фазовых портретов системы (3.5.4) можно считать завершенным.

.. Фазовые портреты й и х: б й ф у р к а д й и. Из результатов проведенного выше исследования следует, что в. зависимости от значений параметров в системе (3.5.4) мргут реализоваться десять различных типов динамического поведения, соответствующих фазовым портретам, пред- . ставленным на рис. 3.5.4. Рассмотрим, что общего у этйх типов поведения между собой, какие между ними существуют различия какие динамические события могут происходить при изменении значений параметров.

Прежде всего проведем классификацию фазовых портретов системы - (3,5.4) похарактеру’.! числу притягивающих режимов:'

.Одно равновесие; .1,5

■ Один цикл3,3

Два равновесия2

.. - 4-равновесиеи.цикл-4,6^7,^, 1й

Остановимся подробнее на структуре отдельных фазовых портретов. ■ . , Портрет 1 аналогичен многим 'рассмотренным выше при анализе различных?" моделей хищник—жертва. Он. отвечает существованию одного глобально Притягивающего равновесия я особого интереса не представляет. При 3!^- чениях параметров, лежащих в. области 5, система также имеет единств^вк. - ное глобально устойчивое равновесие. 'Поведёте системы при этом отличаете* от предыдущего случая лишь характером доходных процессов при возврашениив равновесие после возмущения. При анализе конкретных экологических ситуаций эти различия, однако, могут оказаться весьма существенными. ' • ..

Параметрические области 3 и ,5 отвечают существованию у системы гло^? бально притягивающего автоколебательного режима - ситуатщя, также уже "встречавшаяся в ранее изучёнй&х системах. Качественно новым являете* .Обведение системы (3J.4) при знааддиях параметров, лежащих в области 2. На фазовом норфете при этом реализуются два цетривиальиьтх устойчаву^.," равновесия, з одно из которых в зависимости от начальных условий попа- дает система. Заметим, что любое достаточно сильное возмущение системы^' находящейся в равновесии1 At, в сторону уввгичениянли уменьщеадж . численности любой из" популяций при постоянной численности другой переводит систему в область притяжения равновесия А2 (см. рис. 3.5.4,у, ■ режим 2}.

Наиболее богат набор режимов динамического поведения си«й|мы.

(3.5.4), когда на фазовом портрете одаовремеюйэ имеются устойШвое оавновесие и предельный никл. Следует различать прежде всего два еду-, чая: устойчивое равновесие находится вне (4) и внутри цикла (6; 7, 9, ОУ).

. . 3 первом случае поведение системы близко к поведению на фазовом портрете 2, с тем отлитием, что вместо устойчивого равновесия Ai имеется .уотрйчЕЩЫЙ предельный цикл вокруг ^новеси^ Ляюоедрстаточж) ающио* .

зозмутдение автоколебательного режима по каждой из компонент пеое- водит систему-з область птпяжетмя равновргаяА;.

- Параметрические области 6, 7,. 9 и 10 соответствуют еитуашш жесткого • (в фазовом смысле) режима возбуждения автоколебаний. Любое достаточно сильное возмущение системы, находящейся в состоянии равновесия, • - -'83

переводит ее в область притяжетшя автоколебаний '’вокруг” этого равно- весия. При этом при значениях параметров в областях 7, 9 и 10 на фазовых = портретах границей области притджения равновесия является неустойадвый предельный цикл вокруг этого равновесия. При значениях параметров в области 6 на фазовом портрете область притяжения равновесия устроена более сложно. Она ограничена двумя сматывающимися с неустойчивого равновесия Ai полусёнаратрисами, входящими в седло С, и представляет собой некое подобие ’’улитки”, скручивающейся с равновесия Ai.

Такая структура области притяжения равновесия А2 приводит к двум взаимосвязанным следствиям. Во-первьтх, в окрестности равновесия А; .имеет место ситуация ’’динамической неопределенности” [29]: сколь угодно малое возмущение начальных условий в любом направлении может переводить систему из области притяжения равновесия в область притяжения предельного цикла, и наоборот. Воаторых, постепенное увеличений " возмущения равновесия А2 в определенном направлении, например"бдаль прямой, соединяющей на фазовом портрете равновесия At и А2, приводит к "чересполосице”, т.е. к качественно-немонотонной реакции системы на возрастание возмущения: система попадает то в одну, то в другую область протяжения.

Описав фазовые портреты, перейдем к описанию событий, которые * могут происходить в системе (3.5.4) при. по степенном изменении значений параметров с притягивающими объектами, т.е. с устойчивым! равнове-' сиями и устойчивыми предельными циклами.

... При изменении значений параметров с устойчивыми равновесиями могут происходить события пяти различных типов:х

Срыв равновесия на новое равновесие. При значениях параметров, лежащих з области 2, система может находиться в одном из двух состояний устойчивого равновесия: At йли-Д2. Если система находится в равновесии А,, то изменение значений параметоов, при котором на параметрическом портрете пересекается граница .Л у гвм никак не сказывается на . поведении системы. Если же значения параметров пересекают линию „4, ®г, . то происходит срыв равновесия: устойчивый узел At сливается с седлом С, и система ’’скачком” переходит з равновесие А2. Аналогично, если исходно ■ значения параметров лежат в области 2, то система, находящаяся в равновесии А2" при изменении значений параметров, соответствующих переходу .; з параметрическую область 1 через линию «^сЗг, скачком переходит в" равновесие At.-»’

Мягкое возбуждение колебаний. При изменении значений параметров, соответствующих переходу 1 -* 3, Происходит мягкое возбуждение колебаний вокруг единственного равновесия — явление, уже знакомое нам, з частности по исследованию систем (3.4.2), и (3.4.3). При изменении значений параметров, соответствующих переходу 2 -* 4, в системе происходит мягкое возбуждение колебаний, если она исходно находилась з равновесии А1, и не происходит никаких событий, если она находилась з равновесии А2 •

Жесткое возбуждение колебаний. При изменении значений параметров, соответствующих переходам о, 10 — J и 7 -* 8, з системе происходит жесткое параметрическое возбуждение колебаний — явление, знакомое нам, з частности, по исследованию системы (3.4.3): Исходные равновес-

54

ные значения переменных при этом находятся внутри диапазона жестко - возбудившихся колебаний. - .

Црыв 'устойчивого равновесия на удаленный предельный цикл? При изменении значения параметров, соответствующих переходу 4 ^3 в системе. исходно находившейся з состоянии равновесия А;, происходит срыв равновесия на автоколебательный режим. Отличие от предыдущего случая (жесткого возбуждения колебаний) состоит в том, что исходные равновесные значения переменных лежат, вообще говорят, вне диапазона изменений переменных в новом установившемся автоколебательном режиме.

$7 Рождение автоколебаний из петли седлоузла. При изменении значений параметров, соответствующих переходу 5 ^ 3, в системе также происходит возбуждение колебаний, причем сразу большой амплитуды. Отличие от двух предыдущих случаев состоит з том, что форма колебаний носит релаксационный характеры большую часть времени система проводит в окрестности состояния, до бифуркации бывшего равновесным»,..

Рассмотрим события,- которые могут происходить при изменении значений'параметров с системой, находящейся в автоколебательном режиме. Существуют четыре "типа таких событий.

Л. Мягкое затухание колебаний. Явление, обратное мягкому^бозбужае- нию колебаний из устойчивого равновесия, происходит при переходе значений" параметров 3 1; а также- 4 -* 2, если при значениях параметров в области 4 система находилась в автоколебательном режиме.

Жесткое затухание автоколебаний. — явление, обратное жесткому возбуждению автоколебаний. Происходит при переходе значений параметров 9-* 5 и 10-*1.

.Разрушение автоколебаний на петле сепаратрисы происходит при переходе значений параметров 4 -* 5, если при значениях параметров в области 4 система находилась в автоколебательном режиме. По мере приближения к бифуркационным значениям параметров амплитуда колебаний увеличивается и колебания приобретают релаксационную форму.

Остановка автоколебаний в седлоузле на цикле — явлетае, обратное рождению автоколебаний из петли сецидузла. Происходит пре переходе значежй параметров 5 -* 3. По мере приближения к бифуркационным значениям параметров, автоколебания, сохраняя большую амплитуду, приобретают релаксационную форму. . ;

Этим исчерпывается перечень бифуркационных событий, приводящих к качественным изменениям поведения системы (3.5.4) при изменении значений параметров.

Э к о л о г и ч е с к а я . и н те р лр е т а ц и я. Рассмотрим экологическую интерпретацию фазовых портретов системы (35.4) при фиксированных значениях параметров и событий, происходящих с устойчивыми равновесиями и автоколебаниями > при изменении значений параметров. Наибольший интерес при этом представляют ситуации, при которых на фазовом портрете системы имеется более одного притягивающего объекта.

При значениях параметров, лежащих з области 2, на фазовом портрете системы имеются дза устойчивых равновесия At и Ai, области притяжения которых разделены входящей сепаратрисой* седла С. экологически At — это равновесие, "унаследованное” от исходной системы Зольтерра, з котором популяции яшника л тхертвы ззаимяо лимитируют численность

друг друга. Качественно иную природу имеет равновесие Аз; е^лстко представить, рассматривая предельный случай'е -*0. При этом равновесная

численность хищника и^< т* vmax ”—(1Й — у). Смысл этого выражегшя вполне прозрачен: 1/а — максимальная скорость прироста популяции хищника в отсутствие смертности и при избытке жертвы; (1/а — у) — максимальная скорость роста Популяции хищника с-учетом смертности; 1/8 - величина, обратная интенсивности внутривидовой конкуренции хищника за ресурсы, отличные от жертвы, т.е. пропорциональная емкость экологической ниши хищника при избытке жертвы. В целом йеличина итах характеризует емкость экологической ниши хищникаи аналогична величине К в логистическом уравнении.-• ’

При е*0 равновесная численность популяции жертвы Ha,..-* I/е, т.е. к максимальной плотности, допускаемой ресурсами жертвы.

Таким образом, в равновесии А, популяция жертвы лимитируется не хищниками, но доступными ей ресурсами, а популяция хищника лимитируется ресурсами, отличными от жертвы.:

Поведение системы при значениях параметров, лежащих в области 4, близко к поведению при значениях параметров в области 2, с тем отличием, что популяции хищника и жертвы, взаимно лимитируя численность друг друга, находятся не в стационарном, а в автоколебательном режиме сосуществования, соответствующем устойчивому циклу ‘’вокруг равновесия Ai.

Экологическая интерпретация поведения системы при возмущениях равновесия Ai аналогична изложенной при исследовании системы (3,4^), .с тем отличием, что популяция жертвы, ”Л^эл^ув” (в популяционном смысле) от хищника, размножается не беспредельно, а стабилизируется вблизи численности, допускаемой*уровнем доступных ей ресурсов.

Перейдем к экологической интерпретации событий, происходящих з системе н^ изменешш значеемй параметров..

Из рассмотрения параметрического портрета^системы ясно, что к одним и тем же качественным перестройкам режима функционирования экосистемы могут приводить изменения различных параметров. Ограничимся рассмотрением событий, происходящих при изменении параметра 5 при различных фиксированных значениях всех остальных параметров. На- помним, что 8 характеризует интенсивность конкуренции хищников за ресурсы, отличные, от жертвы, а . 1/8 - срр^рсствеянр зелиадна, пропорциональнаяемкости эедлогической нищи хищника при избытке жертвы. Параметр е считаем малым (е А 1). Это экологически означает, что плот- ность популяции жертвы, определяемая доступными ей ресурсами в отсутствие хищника, много больше, чем плотность, пре которой поддержи-... , зается популяция жертвы, 'когда- определяющим фактором является ее истребление хищшнсой.

События, происходящие' при изменении параметров с равновесием At, аналогичны событиям Р единственным равновесием А з денре исследованной системе (3.4.&Н Единственное отлиаде состоит в том, что и при срыве равновесия, и при разрушении автоколебаний на петле сепаратрисы численность популяции жертвы з системе (32.4) э отличие от системЙГ*- 86 .

не растет неогражченр.ф стабилизируется, в результате чего система переходит в равновесие Аз-'

Рассмотрим, что происходит при изменении параметров с равновесием Аз. Заметим при этом, что при значениях параметров, лежащих в областях Г, 3 и I0, когда в системе существует единственное равновесие, различие между равновесиями At, обусловленным взаимодействием между хищником и жертвой, и Аз, обусловленным взаимодействием каждой из популяций со своим ресурсом, естествежо, теряется. Однако, помня о том, что ; в системе (3.4.8), в которую переходит (33.4) при е = 0. сосуществование популяций хищника и жертвы при значениях параметров, лежащих г выше линии седлоузлов, невозможно, полезно с некоторой долей условности считать, что совокупность значежй параметров, лежащих правее и выше двуугольника, отвечает существованию равновесия типа Аз ,^ а область левее и ниже двуугольника - существованию равновесия At . Условность состоит' з том, что четкой границы между этими совокупностями значеттий ларсметров не существует, однако для интерпретаций, не претендующих на абсолютную строгость) такое разделение удобно.

События, происходящие с равновесием Азу при изменении емкости экологической ниши .шщника (1/8), качественным образом зависят от биотического потенциала хищника при избытке жертвы,- Эта, ведиртна, как уже говррщось. пропорциортлыщ 1/а. Будем рассматривать события, происходящие в системе при изменении емкости экологической, ниши. хищника, последовательно увеличивая фиксированное значение его био- тического пбтенйиайа. При этом весь диапазон значений параметра а .распадается на семь интервалов (см. рте. 3.53, в).

а > @е_. При любых значениях-8 в системе существует единственное И' притом устойчивое равновесие типа А2. Биотический потеющал хищника очень мал, и хищник не в состоянии контролировать популяцию жертвы. Равновесные эдсленности популяций хищника и жертвы опре- деляются доступными ям ресурсами.

а^ > д > ot.gr. Довольдо. узкий интервал значений параметров, в котором при уменьшении емкости экологической яЩш хищника .равновесие мягко теряет устойжвость (граница д Зз)< Хак я всякое мяясоё возбуждение колебаний, это явлеяке обратимо: при движеюш по параметру а з обратном иаправлежи равновесие становится устрйжвым прт том же критическом значении параметра. Это явление может слуймть :-шлюстрацией положения об условности выделения равновесий различного типа в спутав, когда зна<ешя параметров лежа! з окрестности "уголка двуугдйьйййа*’? -" ‘

«;ф > ct > aj , 3 этом интервале значений биотического потенциала, увеличение емкости экологической ниим хищника влечет за собой жесткое зозбуждение автоЙ)лебаний, т.е. возтикновеже автоколебажй ергщу большой амплит-пы.

Важно, .аозчерхиутъ, по хотя феноменология лвлевмя одинакова во всем рассматриваемом.. интервале значеЯяй Готического потенциала, лежащие,Втего основе, ме.хажзмы различны: это может быть либо потерт устоичивосп! фокусом с лечезновежем на мем неустойчивого предельного рткла .^пересечение лижи .?г6\ S2), либо слияние устойжвого узла с седлом внутри устойчивого цикла (линия оЗз Л-у Эта заьючаже

37

существенно, поскольку совершенно ^различны при этом .критерии при- ближения к параметрической "опасной границе”.. ■ ': ;

Возникновение автоколебаний большой амплитуды в рассматриваемой ситуации локально параметрически необратимо вне зависимости от бифуркационного механизма: уменьшение емкости- экологической ниши после возникновения автоколебаний до значений, меньших того, при котором автоколебания возникли, не влечет за собой их прекращения. Лишь дальнейшее значительное сокращение емкости экологической ниши (пересечение линии З^/ч) влечет за собой "жесткое” восстановление стационарного режима сосуществования. Бифуркационный механизм этого восстановления. опять же может быть различным. Это „либо слияние пары циклов (линии«О'ЗЛ /либо гибель устойчивого цикла на петле сепаратрис (линия ЗС3^ со срывом траекторий внутрь цикла. ■

a^v > а > афу В этом интервале значений биотического потенциала увеличение емкости экологической ниши влечет за собой интересное и ранбе для задач математической экологии не описанное явление. При увеличении емкости сверх некоторой критической (линия Зх $^ в системе, как ив предыдущем случае, возникают автоколебания сразу большой ам-. плитуды^ Характерной особенностью этих автоколебаний является очень большой (порядка Т « 1/(6кр - 6)) период, и то. что большую часть времени система проводит в окрестности состояния,- которое при докрити- ческих значениях параметра было устойчивым. Наиболее интересно то, что в отличие от только что рассмотренных механизмов жёсткого возбуждения колебаний в данном.случае явление гистерезиса не наблюдается: при движении по параметру в обратном направлении автоколебания исчезают и равновесие восстанавливается при том же самом критическом значении параметра.

Экологическая интерпретация этого явления с использованием представ- у пений о "стабилизирующих" и "дестабилизирующих" факторах, по-види- мому, невозможна, поскольку оно-возникает лишь как результат ззаимо- действия всех учтенных в рамках данной модели факторов.

а $л > «>0^,'. В этом интервале значений биотического потенциала увеличение емкости экологической ниши также приводит к зозникно- зению автоколебаний большой амплитуды, однако в отличие от ранее рассмотренных случаев значения переменных,, бывшие равновесными в докритический -момент, лежат’ вне диапазона возникающих автоколебаний. Поэтому в данном случае правильно говорить не о возбуждении колебаний. а о срыве равновесия на автоколебания. Так же как и при ат > а > а/у , явление параметрически локально необратимо — имеет место гистерезис.>

acg > a > q^, . Увеличение емкости экологической ниши приводит к срыву равновесия Аг на' А/гПоследующее уменьшение емкости ниши Н^, поив^Щт сразу к восстановлению 'ЗЗвновесия А- - имеет место гисте* резне. Для восстановление, ^требуется более значительное уменьшение емкости ниши (пересечение лйтйй .А\ :ЙХ).

Экологический смысл лого явления состоит, пс-видимому, з следующем. При малой емкости экологической пиши популяция хищника немногочисленна я не может контролировать популяцию жертвы, которая лимитируется собственными ресурсами (равновесие Aj). С увеличением ем- 38

кости ниши равновесная плотность популятцщ хищника растет и наконец достигает такого уровня, при котором хищник, "уже может взять на себя” контроль над популяцией жертвы. Плотность популяции жертвы (а за ней и хищника) сокращается,» система скачком переходит в равновесие Ai, в котором популяции хищника и жертвы взаимно контролируют друг друга. . . ■ . - • '

* Если после установления равновесия Aj отличные от жертвы ресурсы хищника снова начинают сокращаться, то плотность популяции хищника несколько сокращается, хотя в основном она определяется взаимодействием с популяцией жертвы. Соответственно ослабевает давление хищника на популяцию жертвы, и равновесная плотность популяции жертвы возрастает. При дальнейшем сокращении емкости экологической ниши хищника равновесная., плотность популяции жертвы достигает значения столь высокого, что хищник оказывается "уже не в состоянии’’ контролировать популяцию жертвы. Плотность популяции жертвы (а за ней й хищникй) увеличивается, и система скачком переходит в состояние Ат-

Описанные выше события, происходящие при изменении емкости ясоу* логической ниши хищйика, когда а® > а > а^ ,- интерпретируются со-' вершенно аналогично, с той разницей, что стационарное сосуществование популяций хищника и жертвы в условии взаимной регуляции плотности неустойчиво и они могут сосуществовать, взаимно регулируя численность друг друга, лишь в автоколебательном режиме, соответствующем устойчивому предельному даклу вокруг равновесия А]. ’

а < aj . Вне* зависимости от емкости экологической ниши хищника в системе существует единственное состояние равновесия. Экологически это означает, что' биотический потенциал хищника столь высок, что хищник всегда контролирует плотность популяции жертвы. Впрочем, стационарное сосуществование может при этом быть неустойчивым, и популяции могут сосуществовать в автоколебательном режиме. .

На этом - экологическая интерпретация динамических режимов и их перестроек, реализующихся в системе (3.5.4), завершена.

Наиболее интересными представляются следующие результаты:

возможность устойчивого сосуществования хищника и жертвы в различных состояниях при одних и тех же условиях (значениях параметров) ; .

связанные с этим разнообразные гистерезисные эффекты при изменении условий, другими словами, необратимость качественных перестроек режимов функционирования при изменении условий;

возможность безгистерезисного возникновения автоколебаний большой амплитуды при изменении условий. * ’

Замечание. Модель; имеющая много общего с системой (3.5.4), исследовалась в серии работ А.С. Исаева Него сотрудников [47-49,67}. Общей особенностью этих моделей является то, что з отличие от подавляющего большинства других моделей математической экологии в них исследуются ситуации, когда на фазовом портрете системы может существовать более' одного устойчивого нетривиального равновесия. Отличие состоит в том. что в исследованиях Исаева и др. используется зосходяший к работе Колмогорова [53, 135] подход, при котором оговариваются лишь ограничения общего характера, накладываемые на зид функции. тогда как з

настоящей работе анализируется конкретная параметрическая форма соответствующих функций.. Оставаясь в рамках более общего колмогоровского подхода, удается установить лишь некоторые общие свойства динамики (число равновесий и иногда их локальную устойчивость). В отношении иных, не менее существенных для практики особенностей динамики, связанных, например, с» взаимным расположением сепаратрис и предельных циклов, при таком подходе приходится довольствоваться утверждениями типа того, что тот или иной вид фазового портрета "не противоречит ограничениям, наложенным на вид правки частей системы обыкновенных дифференциальных уравнений” [67, с, 33], но отнюдь не обязательно реализуется.

С другой стороны, параметрический портрет, полученный в настоящей работе, будучи структурно грубым, очевидно, сохраняет свой вид при малом ’’шевелении” правых частей дифференциальных уравнений и поэтому справедлив не только д ля исследованной системы, но и для любых систем, близких к исследованной.

3.5.3. Насыщение хищника, конку оенцияхищника за жертву и конкуренция жертв

Учет этих трех факторов приводит к системе [20,21 ]

.^Хуп

х = ах - ;. - ех*,

(1+Лх)(1+Ду)

(3.5.7)(3.5.7)dxy

(3.5.7)

(3.5.7)

(1 +Лх)(1 + 3у) ’

которая заменой t - т/tz, х = (a/d)u, у = (я/6)у приводится к виду uv„

я - и —;ей*,'

U т atu) (1 + /з у )

ни

(3.5.8)(3.5.8)у = — 7 у +—— —

(3.5.8)

(3.5.8)

(1 rau) (1 + Ду) ’

Уравнения (3.5Ф) зависят от четырех параметров. При построении полного'параметрического портрета воспользуемся тем, что система (355) при а = 0 переходит з систему (3.4.11), параметрический портрет которой построен ранее (см., рис. 3.4.8, б; 3.4.4)б). Напомним, что поведение системы (3.4.11) зависит от знака неравенства 75= 1.

Исследование системы (3.55) проведем следующим образом. На первом этапе зафиксируем некоторое значение у < 1 и построим однопараметрическое. семейство двупараметрических [а, .^[-срезов трехпараметрического (a,S . •;-портрета системы, возникающее при последователем увеличении параметра 5 зачиная от нуля. Затем повторим ту же пооцедууу для произвольного фиксированного значения у > 1. *" '

Предваряя списание результатов исследования, заметим, что в зависимости от значений параметров в системе существуют одно или три нетривиальных равновесия либо нетривиальные равновесия отсутствуют ( a + е > > ! 7у),« этот случай далее не рассматривается.

Порядок исследования системы (35.8) при т < L параметрические и фазовые портреты системы в точности совпадают с таковыми для системы (35.4). Единственным отлиЧЙем является замена параметра 5, характеризовавшего з системе (35.4) интенсивность конкуренции хищников за отличные от жертвы ресурсы, параметром Д, характеризующем в системе (353) интенсивность конкуренции хищника за жертву. Поскольку близки по биологическому смыслу факторы, учтенные в моделях (35-4) и (35.7), то аналогична, естественно, и интерпретация результатов исследования моделей. .

Параметрический портрет системы (35.8) леи у > 1 и е = О совпадает с. параметрическим портретом системы (3.4.11), При у>1 и е<1 на (а, ЗУ-срезе полного { а, 3, е}-параметрического портрета системы существует, так же как и на аналогичном срезе при у < 1, серповидная дву- утольная область значений параметров, при которых на разовом портрете существуют три нетривиальных равновесия. Что касается линии нейтральности, то она на (а, р/-срезе пряу> 1 выглядит иначе, чем при у <1. Представление о ее расположении относительно координатных осей й бифуркационных линий сецпоузлов можно получать из сравнения портретов системы (355) при г = 0 л при 3 = 0, используя соображения непрерывности. Качественный характер расположения трех линий петель сепаратрис : . устанетиивается да основе соображений, использованных при исследова- _ нии системы (3.5.4), ч подтвержден численным расчетом, проведенным Т.И. Зуриезым Г21 >.'

Существенно, что участок линии нейтральности, соответствующий нейтральности седла (пунктаоная линия .5. „у -. ла рис. 3.5.6) пересекает не только линию "большой” пента сепаратрис, ло д линию "малой” петли ‘

Рис. 3.5.7. Фазовые портреты системы (3.5.8') при значениях параметров, лежащих в областях параметрического портрета И и 12-

сепаратрис, охватьвающей равновесие А,. Соответствующая точка пересечения Xi является концевой для "линии кратных циклов, охватывающих равновесие At. Второй конец линии кратных циклов расположен на участке, линии нейтральности, отвечающем нейтральности-равновесия Ai, и определяется из условия равенства нулю первой ляпуновской величины на этой линии (точка ^!). На этом процедура построения (а,, ^-среза параметрического портрета при произвольном у > 1 и е < 1 завершена.

Большинство параметрических областей на рис. 3.5.6 отвечает фазовым портретам, аналогичным описанным при исследовании системы (3.5.4). (Нумерация сохранена той же.) Лишь при значениях параметров в областях 11 и 12 в системе (3.5.8) реализуются фазовые портреты, отличные от фазовых портретов системы (35.4) (рис. 3.5.7).

Рассмотрим эволюцию {а, £}-среза с ростом е при у > 1.

При увеличении е параметрический портрет, изображенный на рис. 3.5.6, претерпевает последовательно две существенные перестройки, связанные с бифуркациями коразмерности три, встречавшимися ранее. Первая из них отвечает изменению характера касания линий нейтральности и седло- узлов з точке (И ,. Одновременно при том же значении екр (т). з ту/ же точку ®i стягиваются оба конца линии Q кратных циклов дЛ и Jf,. Аналогичная бифуркация коразмерности три наблюдалась при исследовании системы (3.4.16) (см. рис. 3.4.15). При дальнейшем росте е параметрический. (а, ЗФсрез принимает вид. изображенный на рис. 3.5.3, в. При этом параметрические области 1Г'Л 12 стягиваются з точку и исчезают со среза. Новые параметрические области не образуются.

При дальнейшем увеличении е эволюция (а. Д/-юреза происходит качественно так же, как и эволюции {а, 5 /-среза системы (3.5.4). Основная перестройка {а, 3}-параметрического среза связана пси этом с эифурка- цией коразмерности три, проявляющейся на io. jl-срезе а прохождении линии нейтральности через ’’уголок” линии седлоузлов. При достаточно большом 6 двуугольник оказывается з зависимости от значения -f либо над, либо под линией нейтральности, а затем при дальнейшем росте е стягивается з точку и исчезает с ’ а. 3)-среза. Новые параметрические области 72

и соответственно новые фазовые портреты при этом не возникают. Таким образом, полное качественное исследование системы (35.8)завершецо.

Опишем подробнее фазовые портреты 11 и 12, не встречавшиеся ранее, и перестройки, происходящие с ними пре йзмёйёнйи значений параметров. Динамическое поведение, соответствующее портрету 12, близко к поведению системы при значениях параметров, лежащих в области 5: на фазовом портрете существуют одновременно два локально устойчивых равновесия Ai и А2. Отличие состоит лишь в характере границы, разделяющей области притяжения этих равновесий. При значениях параметров, лежащих в области 5, на фазовом портрете, как уже указывалось, область притяжения Ai ограничена входящей в’седло сепаратрисой. При значениях параметров, лежащих в области 12, на фазовом портрете границей области притяжения равновесия Ai является окружающий равновесие неустойчивый предельный цикл.

Более разнообразно поведение системы при значениях параметров," находящихся в области II. В этом случае (впервые среди систем, изученных в настоящей работе) при фиксированных значениях параметров одновременно реализуются три нетривиальных тфитягивающих режима: устойчивое1 равновесие А,, окружающий его устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие А2. Из этого, в частности, следует, что возмущения равновесия А, в зависимости от характера и интенсивности могут приводить к трем различным исходам: при слабых возмущениях система возвращается в то же самое состояние равновесия, при средних - перехода! в устойчивый автоколебательный режим вокруг этого равновесия, и, наконец, при сильных возмущениях происходит переход системы в новое состояние равновесия А2. Область слабых возмущений заключена внутри неустойчивого предельного цикла, окружающего равновесие At; область средних возмущений лежит между неустойчивым предельным циклом и входящей сепаратрисой седла С; сильные возмущения выводят систему за пределы области, ограниченной входящей сепаратрисой седла С.

При исследовании системы (3.5.4) мы перечислили события, которые могут происходить с устойчивыми равновесиями и циклами при изменедаи значений параметров. Какие события, отличные от перечисленных, могут происходить в системе ^353)?”

Срыв равновесия. Для системы (33.4) был описан срыв равновесия, происходящий при переходе 2 •* 1 через линию устойчивых седао- узлов, сопровождающийся исчезновением устойчивого равновесия. В системе (35.8), кроме этого, срыв равновесия происходит при переходе 12 —5 через линию нейтральности равновесия At. Равновесие А, при этом теряет устойчйвость, а единственным притягивающим объектом на фазовом портрете остается равновесие А2. Феноменологически это событие близко к происходящему с равновесием Ai при переходе 2—1 через линию Лх 35 ь однако механизм явления и критерии приближения к параметрической границе совершенно иные.

Жесткое возбу:хдение колебаний. Для системы (3.5.4) описано жест- кое. зозбун-сение колебаний при подере устойдавости единственным состоящем равновесия а при переходе значений параметров 10 -* 3 и равновесием А2 при переходах о — 3 л 7 — 5. в системе ^3.5.3), кроме этих юсректсз возможно также жесткое возбуждение колебаний зокруг рав- ?3

новесия A,. Оно происходит при переводе ZZ -► 4. Обратное явление — жесткое затухание, колебаний с выходом системы в равновесие происходит с автоколебательным режимом при переходе / 7->■ 2.

Резюмируя результаты исследования системы (3.5.8), можно сказать, что при учете факторов насыщения хищника и конкуренции жертв до- полнительный учет конкуренции хищников за жертву приводит к несколько более богатому набору режимов динамического поведения, чем учёт фактора конкуренции хищников за отличные от жертвы ресурсы. Основные черты динамического поведения при этом остаются теми же. Существенно новой/является лишь возможность одновременного существова- ™я при фиксированных значениях параметров трех нетривиальных притягивающих режимов: Двух устойчивых равновесий и устойчивого нредель- ного цикла вокруг одного из них. •'

.4. Конкуренция жертв

и конкуренция хищника за отлнэдые от жертвы ресурсы при третьем тапе трофической функции хищника.,

Учет этих.трех факторов приводит к системе

х = ах - bx2yj (1 + AX2) - ех2,

y^-cy + d^ylQ+Ax^-hy2,(355)

которая после соответствующей замены переменных принимает вид

й = u-п2у/(1+аы2) -ей2,

v = —уи+m2v/(1+аи2) —8и2.(3.5.10)

Эта -модель отличается от системы (35.2) тем, что в ней учтен эффект конкуренции хищников, и от системы (35.4) — предположением о нелинейном характере выедания иертвы хищником при малой плотности популяции жертв.

Система хищник—жертва с расположением нупь-изоклин, качественно совпадающим с таковым для системы (35.10), исследована в работе [115], где констатирована возможность существования двух нетривиальных равновесий и срыва одного из них при изменении значений параметров.

Последовательные этапы исследования системы (35.10) полностью повторяют исследование системы (35.3) и поэтому здесь не приводятся. Результаты исследования свидетельствуют о том, что структура{а, 8, е, у}- портрета системы (35.10) качественно совпадает со структурой (а, 0, е, у} - портрета, системы (35.8), хотя конкретные бифуркационные значения паваметрЬяу*разумеется, различны. Биологическая интерпретаада-различ- ных режимов динамического поведения и перестроек поведения, происходящих при изменении значений параметоов, аналогична приведенной в п.3.5.3. -'

Нижняя критическая плотность жертвы «конкуренция жертв

В гл. 2 было показано, что учет фактора нелинейности размножения иэгаироаанной попупяйй при'малой nnoiHocgi наряду с фактором ес- тествевной смертности приводит к эффекту нижней критической плот- ностж популяции. Учет возникающего таким образом эффекта нижней критической плотности популяции жертвы в системе хищник—жертва приводит (см. п. ЗЛЯ) к биологически некорректной внекотором смысле модета,в рамках которой при любых отличных от нуляначальных численностях популяций обе популяции обречены на выьерание.

Примем уравнение (22 5) в качестве описывающего динамику плотности популяции жертвы в отсутствие хищника, а для популяции хицщика - сохраним исходное второе уравнение системы Вольтерра. Таким образом приходим [16] к системе

х = ах^с - L) (К -х) — Ьху,'

у = — су + dry.,.(3.5.11)

Замена переменных t = т/д, х = ku, у= (a Kjb^ и приводит ее к виду

и = и(и - 0 (1 - и) - и и ,

v = _7u(m_u),(3.5.12)

res3-ЦК, i = dja, m = cidK.

Биологический смысл входящих в систему параметров достаточно очевиден: / — отношение нижней критической плотности популяции жертвы к плотности, обуловленной ресурсами жертвы в отсутствие хищника; 7 — коэффициент переработки биомассы потребленных хищником жертв в биомассу хищника (в нормированных переменных он может быть как меаше, так и больше единицы); m — параметр, который можно интерпретировать по-разному. Во-первых, m — стационарная плотность популяции жертвы при сосуществовании с хищником. Величину m естественно считать мерой приспособленности хищника к жертве: чем меньшая плотность популяции жертвы может обеспечить стационарное существование хищника, - тем лучше он приспособлен к жертве. Во-вторых, эя можно рассматривать как меру смертности хищника (при фиксированном значении у), т.е. опять же как величину, убывающую с ростом приспособленности хищника.

Уравнения нуль-изоклин системы задаются выражениями

и = 0, и = (и -7) (1-м);

у = 0, и = т.

Возможные варианты их взаимного расположения представлены на рис. 3.5.8,д.

Заметим, что форма и положение нуль-изоклин, а значит, и координаты особых точек и их устойчивость не зависят от значения параметра 7. Поэтому представляется естественным, как и ранее, построить двумерный Atm [-срез полного {/, щ, у} -параметрического портрета при произвольном фиксированном у, а затем проследить за его эволюцией с изменением значения 7- При этом биологический смысл имеет единичная полоса первого октанта параметрического пространства 1 > / > О. '

Рис. 3-5 Л. Взаимное расположение нуль-изоклин (а) (четыре варианта), и параметре- . ческий портрет (б) системы (3.5.12) S,,. "

Расположение некоторых из бифуркационных линий на плоскости (I, т} очевидно без каких бы то ни было зыкладок. При любых значениях параметров в системе существуют равновесия 0{«=У=ОЪ Bi{«=l, ц = О), В2 {w = Д v = 0}. Начало координат - всегда устойчивый узел. Рассмотрим йекоторыеиз событий, происходящих на фазовом портрете системы по мере уменьшения параметра т:

т > 1. В2 - седло, В t — устойчивый узел. Входящая сепаратриса седла В2 разделяет области притяжения О и Bi.

1>гп AQ + I). Bi - седло, В2 - седло, А - устойчивый узел или фокус; т = Г - бифуркационное значение, отвечающее существованию на фазовом портрете устойчивого седлоузла АВ ।.

%(Z + 1)> т >/. Bi — седло, В2 - седло, А — неустойчивый фокус или узел; m = ^(Z + 1) - бифуркационное значение, при котором А теряет устойчивость. Механизм потерт устойчивости будет рассмотрен ниже.

1>т >0. В2 - неустойчивый узел. В, - седло. Единственный притягивающий объект — начало координат. Бифуркационное значение т-1 соответствует образованию неустойчивого седпоузла АВ2 при переходе А в отрицательную область. "-у

Нанесем на параметрический портрет системы три бифуркацинные линии, задаваемые условиями т = 1, т = AXl + 1), т = L Мы получаем полное представление о фазовых портретах при значениях параметров., лежащих в областях Z и 5, а также 2 и 4 в окрестности бифуркационных линий т = 1 и т = I соответственно (см. рис. 3:5.8,б). Вид фазовых портретов при значениях параметоров, лежащих в окрестности линии нейтральности т = xMl + 1), по обе ее стороны, пока неизвестен.

Из рассмотрения фазовых портретов 2 и 4 (рис. 3.5.9) очевидно, что на параметрическом портрете системы в треугольнике, ограниченном осью ординат и бифуркационными прямыми т = 1 и m = /, с необходимостью должна присутствовать по меньшей мере еще одна бифуркационная линия, а именно линия значений параметров, при которых сепаратриса, выходящая из седла Bi внутрь первого квадранта, совпадает с сепаратрисой, зходявтей в седло В2. -

Замечание. При значениях параметров, лежащих з рассматриваемом треугольнике, на фазовом портрете зыходящая сепаратриса седла 8;

Рис. 35Э. Набор грубых фазраых портретов сеснмы (3.5.12)

в силу системы совпадает с входящей сепаратрис»седла Bt, поскольку обе они совпадайте оськГабсцисс фазового портрета. Это означает, что значения параметров, при которых сепаратриса, выходящая из седла ВГг совпадает с сепаратрисой, входящей в седло В2, отвечают существованию на фазовом портрете сепаратрисного цикла, образованного сепаратриеа- йи двух седел В{ и В2- Поэтому в дальнейшем соответствующую бифуркационную ливпо мы будем называть линией сепаратрисного цикла. Заметим, что, вообще говоря, бифуркация образования замкнутого контура (цикла) сепаратрисами двух седел имеет коразмерность два (точнее, ’’один плюс один”), но для конкретного вида системы(35.12) в силу того, что в рассматриваемой параметрической области выходящая сепаратриса седла В2 и входящая сепаратриса седла В( совпадают с координатной остью, эта бифуркация имеет условную коразмерность один и ей соответствует линия па двумерно,м параметрическом портрете.

Кроме линии петли сепаратрис на параметрическом портрете, вообще говоря, не исключено присутствие iimir8g|liniiii ix циклов. Как линия петли сепаратрис, так и линии кратных циклов не имёют аналитического выражения и должны отыскиваться численно. Численное построение параметрического портрета значительно облегчается следующими аналитическими соображения*®: е

Первая ляпуновская величина на линии т = И(7+1) нейтральности равновесия А везде положительна. Это означает, что при изменении значений параметров, соответствующих пересечению пинии нейтральности сверху вниз, на фазовом портрете системы равновесие А теряет устойчивость с рождением малого устойчивого предельного цикла.

Проведенное Ф.С. Березовской [16] исследоваше структуры бесконечно удаленных особых точек фазового портрета и сложных особых точек, лежащих в конечной части фазового портрета и возникающих при критических значениях параметров /-0, 7=1, т = 0, т = 1, показывает, что: л) линия сепаратрисных циклов на параметрическом портрете выходит из точки т = I = 1, причем ниже линии нейтральности равновесия А, и входег 7. Зак. 7 5 а-т

в точку т = 1 = 0, тХ бйа либо>й пересекает лйшш нейтральности равнове- йая А, либо пересекают ее четное число раз^ б) линия кратных циклов (если она существует) не имеет, концевых точек на линиях т = I и т = 1. , Это означает, что линиякратных.циклов, если она существует и незамкнута, должна иметь концевые, точки, на линий' сепаратрисных циклов. Эти точки, если они присутствуют на параметрическом портрете, соответствуют бифуркации коразмерности дм. нейтральности сепаратрисного цикла. . . 3. Условие нейтральности сепаратрисного никла задается простым локальным условием, аименно соотношением собственных чисел системы в седлах Bi и Дг. Сепаратрисныецикп-усгойтавпри

I “1 В, В, В, I

где верхний индекс (1) отвечает отрицательным, а (2) — положительным собственным числам, и неустойчив при обратном знаке неравенства. Длй системы (35.12) условие нейтральности сепаратрисного цикла имеет вид т = 22/(1 + /) • На параметрическом портрете эта линия соединяет начало координат с т = I = 1 и лежит ниже линии нейтральности равновесий А.

На этом аналитические соображения о структуре параметрического портрета системы (35.12) исчерпываются. Сравнительно несложное численное определение взаимного расположения выходящей сепаратрисы седла Bi и входящей сепаратрисы седла В2 при значениях параметров, удовлетворяющих условию нейтральности сепаратрисного цикла, позволяет убедиться в том, что в широком диапатоне значений у сепаратрисный цикл ” всегда устойчив. Таким образом, параметрический портрет системы (35.12) построен (см. рис. 35.8,6).л

Интерпретируем полученные результаты в биологических терминах. Модель предсказывает возможность четырех различных режимов динамики системы. Перечислим их последовательно в порядке возрастания приспособленности хищника к жертве (те. уменьшения параметра т). Все остальные значения параметров, характеризующих систему, можно считать фиксированными.

При малой приспособленности хищника к жертве (m > 1) популяция хищника всегда выьнрает. Другими словами, плотности популяции жертвы, обусловленной доступными ей ресурсами, недостаточно, чтобы прокормить хищника. Популяция жертвы при этом в зависимости от начальных условий либо также вымирает, либо стабилизируется.

Увеличение приспособленности хищника создает возможность устойчивого стационарного сосуществования хищтка с жертвой.

При дальнейшем возрастании приспособленности хищника сосуществование становится возможным лишь в автоколебательном режиме, причем амплитуда колебаний тем больше, чем выше приспособленность хищника.

Наконец, если приспособленность хищника становится слишком велика (т<шсп, где тсп — значение, соответствующее образованию сепаратрисного цикла), хищник ’’переприаюсоблен”, т.е. мог бы довольствоваться плотностью популяции -жертвы ниже критической. Обе популяции при любых начальных условиянх обречены на вымирание.

Подчеркнем в заключение одно важное обстоятельство. Структура параметрического {т, /}-портрета, в частности взаимное расположение линии нейтральности и линии сепаратрисного цикла, а также отсутствие на порт-

рете линии кратных циклов определяются конкретным видом функции, описывающей динамику популяции жертв в отсутствие хищника. Однако основные результаты, а именно вымирайте хищника при era;низкой при- способледвести, возможность сосуществования хищника и жертвы при промежуточных приспособлеиностях и вымирание обеих популяций, при избыточной приспособленности хищника остаются в силе для значительно более ншрокого класса моцелейтипа

X = <^-0(1-хХх)-lory,

у = -cy+day,..

где Дх)— любая положительная функция с биологически естественными ограннчтиями на непрерывность и гладкость. Другими словами, основные результаты, полученные при исследовании системы (3,5.12), справедливы, если популяция жертвы В отсутствие хищника лимитирована внешними ресурсами и обладает нижней критической плотностью.

Резюмируя, можно сказать, что наиболее интересный результат рассмотрения трехпараметрических модификаций системы Волыерра с учетом конкуреягии жертв состоит в исследовании модели, в рамках которой реализуется полный набор динамических режимов, возникающих при суперпозиции триггерного и колебательного поведения системы^

В рамках конкретной системы исследована структура параметрической окрестности точки максимального вырождения (коразмерности три), в которой реализуются все указанные режимы. Описанная ситуация является структурно устойчивой, поэтому справедливой не только для конкретной модот, но и для всех близких к ней.

ГЛ АВ А 4'.V?

КОНКУРЕНЦИЯ И СИМБИОЗ

Из трех основных типов межпопуляционных отношений — конкуренции, симбиоза и отношений типа хищник—жертва - рассмотренные в гл. 3 отно- шения хипщик-жертва дают значительное разнообразие динамических режимов поведения взаимодействующих популяций. Конкурентные и симбио- , тические отношения, которые мы рассмотрим в настоящей главе, с этой точки зрения заметно беднее, однако биологические следствия таких отношений могут играть важную роль в функционировании экосистем.

КОНКУРЕНЦИЯ ’

’’Логистические” популяции

Для огисания динамики численности двух конкурирующих популяций Вольтерра [1/0], Лотка [140} и затем Г.Ф. Гаузе [36] была предложена система уравнений

Xj— HiX^^! —X] —oti-x^/Kt,(4.1.1)

^2- ^l^llKi — X2 — О^Х^К^,.

представляющая собой естественное обобщение логистического уравнения. Здесь at и аг - коэффициенты экспоненциального роста обеих популяций при малых плотностях (т.е. в отсутствие внутри- и межвидовой конкуренции), Кх и К2 — емкости экологических ниш для обеих популяций, «д и а3 — коэффициенты межвидовой конкуренции. Система (4.1.1) может быть переписана в эквивалентной форме:

х,= а^ - еддХд-е12х1х1,(4.1.2)

х2 = а2х2 - e22xi - e21x2x},

где ец — коэффициенты внутри- и межвидовой конкуренции. Система а, ' аг1■

4.1.2) заменой t = т/ai, Хд =u,,х2 sм2 приводится к виду et1£22

йд =u,(l-кд-eru2),(4.1.3)

Й2 =yu2(l-u2 - е2ид),.

где Ид и и2 - Плотности популяций, нормированные к емкости экологических ниш обоих видов, вд =«2е12/а1е23 и?€г=44е2д/а2е11— коэф

фициенты межвидовой-; конкуренции л.: нормированных переменных, ^ = а1/а2. Параметрический и фазовый гйэртреты системы (4.1.3) имеют очень простой вид (рис. 4.1.1). Поведение системы не зависит от значения параметра у. Условие ед > 1, е2 < 1 означает, что второй вид во всех отношениях уступает первому и потому всегда вытесшяется им (см. рис. 4.1.1Д режим 1). Условие ед < 1, е2 > 1 эквивалентно предыдущему с точностью до изменения нумерации видов (см. рис. 4.1.1Д режим 2). Условие шах(ед, е2}<1 означает, что интенсивность межвидовой конкуренции -для каждого из видов меньше интенсивности внутривидовой конкуренции. Это обеспечивает возможность сосуществования конкурирующих видов (рже. 4.1.1Д режим 3). Предельной-в'этом случае является ситуация ед = е2 =0, т.е. межвидовая конкуренция отсутствует и виды ”не обращают внимания друг на друга”. Напротив, условие min { ед, е2} > 1 означает, что межвидовая конкуренция для каждого ид вцдов сильнее внутривидовой. В этом случае устойчивое сосуществование видов невозможно и в зависимости от начальных условий одна из популяций всегда вытесняет конкурента (рис. 4.171Д режим 4). Области притяжения равновесий Ад и А2, соответствующих вытеснению каждой из популяций своего конкурента, разделены сепаратрисой седла С, отвечающего неустойчивому сосуществованию обеих популяций.

Бифуркации, происходящие в системе при изменении значения парамет- ров. также допускают естественную биологическую интерпретацию. Наибольший интерес представляет бифуркация, происходящая в случае, когда исходно значения параметров лежат в области 4. Предположим, не ограничивая общности, что система при этом находится в состоянии равновесия А2(нд =0, «2 = 1)- Допустим, что значение параметра ед в дальнейшем остается неизменным, а значение параметра е2 постепенно уменьшается. Уменьшение значения параметра е2 не сказывается на устойчивости состояния равновесия системы и потому остается незаметным для ’’внешнего наблюдателя”. Если при этом существует слабый приток особей второго вида в систему извне, то их равновесная концентрация будет поддержи-

Рис. 4.1.1. Параметрический (в) и фазовые (Я портреты системы (4.13)Рис. 4.1.1. Параметрический (в) и фазовые (Я портреты системы (4.13)

Рис. 4.1.1. Параметрический (в) и фазовые (Я портреты системы (4.13)

Рис. 4.1.1. Параметрический (в) и фазовые (Я портреты системы (4.13)

ваться на некотором низком уровне, обеспевдваемом миграцией извне. "Однако по мере уменьшения значения параметра ег уменьшается область притяжения равновесия А2, ограниченная осью абсцисс и сепаратрисой седла С. Наконец, в момент, когда значение параметра е2 пересекает критическое значение, равное единице.область притяжения стягивается в единичный отрезок и исчезает. Равновесие A^u, = 1, и2 = 0}, соответствующее вытеснению второго вида первым, становится глобально устойчивым. При наличии сколь угодно слабого притока извне в систему особей второго вида внешний наблюдатель будет регистрировать срыв равновесиям внезапное вытеснение первым видом второго.

Одна из популящеб обладает нижней критической численностью

В этом случае уравнения динамики численности популяций принимают вид

X, = ох1(х1 -LXK-Xi) -<?12^1X2,

^2 ОХп ^22^2 ~ ^2 1-^ 1^2*^2 ОХп ^22^2 ~ ^2 1-^ 1^2*(4.1.4)101(4.1.4)101

^2 ОХп ^22^2 ~ ^2 1-^ 1^2*

^2 ОХп ^22^2 ~ ^2 1-^ 1^2*

(4.1.4)

101

(4.1.4)

101

Рис. 4.1.2. Возможные варианты взаимного расположения нулмзоклин (а) и параметрический портрет (6) системы (4.1.5)

Замена г = т(ахК2, хх=Ких, х2 = (а2/е2>2 перевода! эту систему в

ill =Ui(u,-0G-«i)-€i«iU2,.

Wi^YWjd -“2 -^«1),(4.1.5)

где l=L/K- нижняя критическая численность первой популяции; е4 = = а^ г!а\ег, е2 = e21'X7<z2 — коэффициенты межвидовой конкуренции; 7 = = a2/s1ir2.

Уравнения нуль-изоклин системы имеют вид

йх =0, иг =(l/ei)0<!-0(1 -“1);

й2 =0, u2 = 1 -e2«i.

Нетрудно видеть, что существуют четыре варианта взаимного расположения-нуль-изоклин (рис. 4.1.2, а). Различным вариантам взаимного расположения нуль-изоклин отвечают определенные области на параметрическом портрете системы (Ci, е2} (рис. 4.1.2, б) И соответствующие фазовые портреты (рис. 4.1.3). От значений 7 фазовые портреты не зависят, и вид фазовых портретов, полностью определяется характером взаимного расположения нуль-изоклин.

Параметрический и фазовые портреты системы допускают естественную биологическую интерпретацию. В системе возможны три устойчивых равновесия: А2 соответствует устойчивому существованию второго вида (без критической численности) в отсутствие первого, Ai — напротив, устойчивому существованию первого вида в отсутствие второго и, наконец, равновесие В — устойчивому сосуществованию обеих популяций. Равновесие А2 существует и локально устойчиво при любых значениях параметров, равновесия Ai и В - лишь при некоторых. То, что одиночное существование второго вида всегда локально устойчиво, понятно: в такой ситуации миграция извне малых количеств представителей первого вида, не превышающих нижней критической численности этого вида, естественно, не может привести к его закреплению в экосистеме.

Основное отличие от ранее рассмотренного случая конкуренции двух ’’логистических” популяции состоит в том, что существует область значений параметров 3, при которых локально устойтавы как одиночное су- 102

Ряс. 4.L3. Фазовые портреты системы (4.1.5)

шествование популяции второго вида, так и сосуществование обеих популяций. Предположим, что исходно значения параметров лежат в области 3, параметр ej не слишком мал et >(1 —/)2/4и система находится в состоянии равновесия В, отвечающем устойчивому сосуществованию популяций обоих видов. Рассмотрим, что происходит в, системе при постепенном изменении значения параметра е2, характеризующего конкурентоспособность первого вида по отношению ко второму. По мере постепенного увеличения е2 отрицательное воздействие первого вида на второй усиливается. Соответственно равновесная численность второго вида постепенно уменьшается и, наконец, обращается в нуль. Второй вид вымирает. Равновесная чиспенносуйяервого вида постепенно растет, достигая предельного значения ut = 1, обусловленного емкостью экологической ниши.

При постатейном уменьшении параметра е2 события развиваются качественно иным образом. Пока значения е2 лежат выше кривой разделяющей параметрические области 3 и Ч постепенное уменьшение е2 приводит, как и следовало ожидать, к постепенному уменьшению равновесной численности первого вида и увеличению численности второго вида. Так продолжается, пока значеше е2 не Достигает критического значения, отвечающего границе параметрических областей 3 и 4. Существенно, что при этом равновесие В, отвечающее устойчивому сосуществованию популяции, постепенно приближается к границе своей области притяжения, т.е. ситуация приближается к опасной, хотя общая площадь области при- тяжения равновесия В при этом даже увеличивается. Наконец, в ничем не примечательный для внешнего наблюдателя момент, когда параметр е2 достигает критического значения, отвечающего границе параметрических областей 3 и 4, равновесие В выходит на границу области своего

притяжения, становится”полуустойчивым”. Другими слова»®, это значе- ние отвечает бифуркации образования седлоузла ВС. При дальнейшем уменьшении е2 происходит срыв равновесия: первый вид вымирает, второй достигает равновесной численности u2 = 1, определяемой емкостью его экологической ниши. Подчеркнем еще раз, что в момент, предшествующий по мере движения по параметру е2 вымиранию: первого вида, его равновесная численность в состоянии сосуществования со вторым видом весьма значительна: составляет заметно более половины равновесной численности, обусловленной емкостью его экологической гошш в отсутствие второго вида.

_ 4.1.3. Обе популяции обладают нижней критической численностью

Уравнения, описывающие в этом случае динамику численности, естест- вецкз записать в виде

^ =а1х,(х1-Z^X^t-^Х^х^,

х2= а2х2(х2-L2)(K2— х2) — e2xtx2.(4.1.6)

Замена t = TlaAK\, х, =К1и1, хг;=Кгиг приводит эту систему к Виду й, =Mi(a1-Zl)(l-м1)-е1и!п2,?

“а = чи2 [(ы2 — Z2)(l —и2) — е2иг ],(4.1.7)

где у = а2К21агКХ, ех=е1Кг!ахК^ ; ег= егКх$аКХ. Уравнения нуль-изоклин системы имеют вид

1

6^=0., и2 - (Ui — 71)(1 — ы,); - е,

I

«з =0, иг =— (и2 -?2)(1 -ы2). е2

Возможны три варианта взаимного расположения нуль-изоклин системы (рис. 4.1.4, а), отвечающие трем областям параметрического портрета {et,e2 системы (рис. 4.1.4, б). Взаимное расположение нуль-изоклин ■в исследуемом случае полностью определяет характер фазовых портретов системы (рис. 4.1.5). Качественный характер { et, е2 ) -срезов полного четырехпараметрического портрета системы сохраняется при любых значениях 1Х и 12 между нулем и единицей.

На фазовых портретах системы видно, что локально устойчивыми при всех значениях параметров являются тривиальное состояние, соответствующее нулевым численностям обеих популяций, и состояния At и А2, отвечающие изолированному существованию каждой из популяций в отсут- ствие конкурента. Локальная устойчивость этих состояний биологически очевидно следует из существования у обеих популяций нижней критической численности. Кроме того, имеется область значений параметров 1, при которых, помимо перечисленных выше состояний О, Ai и А2, локально устойчивым является также состояние В, отвечающее сосуществованию

Рис. 4.1.4. Возможные варианты взаимного расположения нулиоокдяи (в) и пара- метрический портрет (6) системы (4.1.7)

Рис. 4.14. Набор фазовых портретов системы (4.1.7)

конкурирующих популяций. Область притяжения этого состояния ограничена входящими сепаратрисами седел Ci и Cj, имеющими общую точку — неустойчивый узел D.

'События, происходящие с состоянием равновесия В при изменении параметров, допускают естественную биологическую интерпретацию. По мере уменьшения конкурентоспособности вида происходят постепенное снижение равновесной плотности популяции этого задав состоянии сосуществования и увеличение плотности популяции конкурента. Следует заметить, что эти изменения могут быть не очень зназдтельными и малозаметными для внешнего наблюдателя. При дальнейшем понижении конкурентоспособности значение соответствующего параметра достигает критического, при котором устойчивое равновесие В, отвечающее сосуществованию обеих популяций, выходит на границу области своего притяжения. При переходе значения параметра через критическое бифуркационное значение состояние равновесия В исчезает и происходит внезапное вымирание вида, оказавшегося неконкурентоспособным.

Итак, в сообществе двух популяций, связанных конкурентными отношениями, возможны два типа притягивающих режимов: а) стационар-

ное сосуществование дюпуляций; б) изолированное существование популяций,устойчивое относительно инвазии конкурента.

Оба эти режима могут быть как глобально, так и локально устойчивыми. При наличии у.каждой из популяций нижней критической численности локально устойчивым может быть как сосуществование популяций, так и изолированное существование,, каждой из них. При измерении условий существования возможен жесткий срыв каждого из двух типов равновесий.

СИМБИОЗ

Принято выделять симбиотические отношения двух типов: 1) протокооперация, при которой межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным (обязательным), и каждая популяция может существовать в отсутствие партнера и 2) мутуализм, при котором межпопуляционные взаимодействия являются облигатными, тл. необходимым условием существования каждого из видов, и в отсутствие партнера каждый из видов вымирает ([69], с. 273).

Рассмотрен эти типы взаемодействия последовательно.

Протокооперация

Предположим, что динамика численности обеих популяций, находящихся в отношении протокооперации, в отсутствие партнера описывается логистическим уравнением, коэффициенты которого, вообще говоря, различны для обеих популяций. Что касается влияния на динамику вделен- ности самих отношений протокооперации, то в первом приближении представляется естественным предположить, что они могут быть описаны аналогично отношениям хищник-жертва, т.е. билинейными членами, входящими в оба уравнения с положительными знаками. Соответствующая система дифференциальных уравнений имеет вид

Xi =ягх,— + Р1Х1Х2,

“2 =уи2(1-«2 +Р2«1),_(4.2.2)

где у = а2/а1, р, =P1K1K2ja1, р2 -P2KiK2ja2.

Ha рис. 4.2.1 изображены два варианта возможного взаимного расположения нуль-изоклин системы и соответствующие фазовые портреты.

Естественна следующая интерпретация полученных результатов. При PiP2 < 1 существует единственное Состояние устойчивого равновесия системы, отвечающее устойчивому сосуществованию обеих взаимодей- 106

ствующих популяций. При этом равновесная численность обеих популяций больше равновесной вдсленности в отсутствие партнера. Этим ситуация отличается от сосуществования при конкуренции и в этом проявляется положительный для обеих популяций характер отношений типа протокооперация.

При psP2 > 1 устойчивого равновесия не существует и обе популяции при любых ненулевых начальных численностях неограниченно растут, несмотря на существование внутривидовой конкуренции в обеих популяциях, описываемой логистическими уравнениями. Интерпретация полученного результата состоит в том, что при выбранной математической форме описания влияния протокооперации на динамику популяций оказывается, что положительный эффект протокооперации может при всех численностях доминировать над отрицательным эффектом внутривидовой конкуренции. Это безусловно свидетельствует об ограниченной области применимости билинейного описания эффекта протокооперации. С аналогичным обстоятельством мы встретились ранее при билинейном описании эффекта взаимодействия между хищником и жертвой. В случае сис- типы (4.2.1) билинейное представление эффекта протокооперапии озна-

системы хищник — жертва: при описании эффекта протокооперации следует учесть эффект, аналогичный эффекту насыщения хищника. Система, описывающая динамику взаимодействующих популяций, принимает при этом видсистемы хищник — жертва: при описании эффекта протокооперации следует учесть эффект, аналогичный эффекту насыщения хищника. Система, описывающая динамику взаимодействующих популяций, принимает при этом вид

системы хищник — жертва: при описании эффекта протокооперации следует учесть эффект, аналогичный эффекту насыщения хищника. Система, описывающая динамику взаимодействующих популяций, принимает при этом вид

системы хищник — жертва: при описании эффекта протокооперации следует учесть эффект, аналогичный эффекту насыщения хищника. Система, описывающая динамику взаимодействующих популяций, принимает при этом вид

РхХхХг1 + Д1Х2РхХхХг1 + Д1Х2(4.2.3)(4.2.3)

РхХхХг

1 + Д1Х2

РхХхХг

1 + Д1Х2

(4.2.3)

(4.2.3)

Кх-х, Хх = atxt— Al

Кг - Хг ?гххх-> х-, =а^х<— -i— .

'~ " ^21 +Огхх

Коэффициенты Dt иОг аналогичны коэффициенту насыщения в системе

Такой вид записи означает, что при неограниченном росте численности популяции, например второго вида, удельйая скорость роста чис- " ленноети первого вида при малой плотности популяции растет, асимптотически приближаясь к величине emax = а, + PY 1DY. ' -

Замена г=т/д1, xY = KYuY, хг =К2и2 переводит систему (4.2.3) в

(

Рг“1 \-v J

1-и2 +—г— L ■(4.2.4)

1 + O2UYJ' '-

где.St = DYKY, 62 = D2K2, ч=а21ах. " '-'

Взаимное расположение нуль-изоклин системы качественно одинаково 'при всех значениях параметров и соответствует существованию на фазовом портрете системы, совпадающем с изображенным на рис. 4.2.1, б, одного глобально притягивающего состояния- равновесия, отвечающего сосуществованию обеих популяций. Равновесные численности обеих популяций при сосуществовании выше, чем равновесные численности изолированных популяций.

В заключение рассмотрим протокооперацию популяций, динамика каждой из которых при изолированном существовании характеризуется наличием нйжней критической численности. Динамика такой пары, популяций в предположении билинейного характера протокооперации описывается системой

Xi =а1Х1(х1 -LY^KY -х^*РхХгх2,

х2 =а2х2(х2-L2)(K2-x2)+P2xYx2.(4.2.5)

Стандартная замена переменных приводит эти уравнения к виду

Mt =uY(uY — Zt)(l-uY)+pYuYu2,

“2 =7«2[(“2-11№ -u2VPiUiL (4.2.6)

Нуль-изоклины системы представляют собой параболы с вершинами, расположенными в отрицательных квадрантах, и с ветвями, ориентированными в положительных направлениях. В первом квадранте параболы могут иметь от двух до четырех пересечений. Параметрический и полный набор фазовых портретов представлены на рис. 4.2.2 и 4.23.

Биологическая интерпретация полученных результатов весьма естественна. При любых значениях параметров локально устойчивыми являются состояние сосуществования обеих популяций и тривиальное состояние равновесия, соответствующее вымиранию обеих популяций. Заметим, что в режиме сосуществования равновесная плотность каждой из популяций выше ее устойчивой равновесной плотности в отсутствие партнера. В этом проявляется один из положительных эффектов протокооперации.

Относительно устойчивости изолированного существования популяции одного из видов при инвазии малого количества особей второго вида можно сказать следующее. В зависимости от значений параметров устой- 108

Рис. 422. Параметрический портрет системы (426) •Рис. 422. Параметрический портрет системы (426) •Рис. 42.3. Фазовые портреты системы (42.6). При замене и, на и, инаоборот портреты с индексом ”в” переходят в портреты с индексом”^” и наоборотРис. 42.3. Фазовые портреты системы (42.6). При замене и, на и, инаоборот портреты с индексом ”в” переходят в портреты с индексом”^” и наоборот

Рис. 422. Параметрический портрет системы (426) •

Рис. 422. Параметрический портрет системы (426) •

Рис. 42.3. Фазовые портреты системы (42.6). При замене и, на и, инаоборот портреты с индексом ”в” переходят в портреты с индексом”^” и наоборот

Рис. 42.3. Фазовые портреты системы (42.6). При замене и, на и, инаоборот портреты с индексом ”в” переходят в портреты с индексом”^” и наоборот

чивым может быть изолированное существование каждой из популяций (параметрическая область Г), одной из них (области 2а, би 4а, б) и, наконец, при значениях параметров, лежащих в областях 3, 5 и 6, изолированное существование ни одной из популяций не устойчиво.

Таким образом, основной результат можно сформулировать следующим образом: в условиях протокооперации присутствие вида-партнера всегда снижает нижнюю критическую численность, причем при достаточно интенсивной протокооперации может снижать ее до нуля.

Мутуализм ’

Динамику пары популяций, связанных мутуалистическими отношениями, естественно в первом приближении описать системой

, ^1 =-С|Х1 ♦.Р.х^,. - '

(4.2.7)(4.2.7)Х2 = - С2Х2 + Р2Х1Х2,

(4.2.7)

(4.2.7)

предполагая, что каждая из популяций в отсутствие партнера экспоненциально вымирает (подобно тому, как это происходи с популяцией хищника в отсутствие жертвы) , а фаталистические взаимоотношения описываются положительными билинейными членами.

Нуль-изоклины системы представляют собой прямые, параллельные коордаиатным осям,и фазовый портрет системы имеет качественно единообразный вид при любых значениях параметров (рис. 4.2.4, а). Фазовое пространство системы распадается на две области, разделенные сепаратрисой седла С: при начальных значениях переменных в области, прилежащей к координатвям осям, обе популяции вымирают; если же начальные плотности популяций достаточно велики, то обе популяции неограниченно размножаются. В этом проявляется неадекватность билинейного описания эффекта мутуализма, уже отмеченная при исследовании протокооперации. Воспользуемся описанным выше приемом и введем в рассмотренные при описании мутуализма фактор, аналогичный фактору насыщения хищника. Система (4.2.7) при этом принимает вид

хг = -С1Х1хг = -С1Х1Л^1Х21 + 77) х2Л^1Х21 + 77) х2

хг = -С1Х1

хг = -С1Х1

Л^1Х2

1 + 77) х2

Л^1Х2

1 + 77) х2

(4.2.8)(4.2.8)Р1^1Хг х2 = - с2х2 +—

(4.2.8)

(4.2.8)

1 ^D2xx

Нетрудно видеть, что качественно картина не меняется. Нуль-изоклины остаются прямыми, параллельными осям координат, и в зависимости от значений параметров обе популяции либо вымирают при любых начальных условиях, либо при некоторых начальных условиях вымирают, а при других — неограниченно размножаются, как это изображено на рис. 4.2.4, а.

Более реалистичное описание динамики двух мутуалистических популяций можно получить, вводя дополнительно в рассмотрение фактор внутривидовой конкуренции. Система (4.2.8) переходит при этом в

С\ХХС\ХХ; ЛХ1Х21 Ф2>1Х2; ЛХ1Х21 Ф2>1Х2еххехх21 >21 >

С\ХХ

С\ХХ

; ЛХ1Х2

1 Ф2>1Х2

; ЛХ1Х2

1 Ф2>1Х2

ехх

ехх

2

1 >

2

1 >

-е2х^-е2х^(4.2.9)(4.2.9), Р1ХхХ2

-е2х^

-е2х^

(4.2.9)

(4.2.9)

^2 = - ^2^2 + —*

I +D2x1

Если исключить тривиальный случай вымирания обеих популяций при любых начальных условиях, то фазовый портрет системы (4.2.9) всегда выглядит так, как это изображено на рис. 4.2.4, б. Множество начальных состояний системы распадается на две области, разделенные сепаратрисой седла С. При малых начальных значениях плотностей популяции, представ-

лепных фазовыми точками, лежащими левее и ниже сепаратрисы, обе популяции обречены на вымирание. При значительных исходных плот-- ноетях в системе устанавливается состояние устойчивого сосуществования обеих популяций.

Симбиотические отношения — как типа протокооперации, так и мутуализма — влекут за собой устойчивое сосуществование связанных такими отношениями популяций. При симбиотических отношениях между популяциями, обладающими нижней критической численностью, всегда устойчиво тривиальное состояние, соответствующее вымиранию обеих популяций. Состояние, соответствующее изолированному существованию одной популяции (или обеих) может быть в зависимости от интенсивности симбиотических отношений как устойчиво относительно инвазии партнера, так и неустойчиво. Другими словами, при достаточно интенсивных симбиотических отношениях они' могут подавлять эффект нижней критической численности.

ГЛАВА 5

ЛОКАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ТРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ

В третьей и четвертой главах книги было показано, что для пары взаимодействующих популяций возможно провести полную в разумном смысле слова классификацию факторов, которые следует учитывать при анализе их совместной динамики численности, и был дан по возможности полный анализ динамических следствий, к которым приводят отдельно взятые факторы и их различные сочетания. Постановка задачи об аналогичном исследовании для модельных экосистем, состоящих из трех и большего числа популяций, в настоящее время представляется нереалистичной или по меньшей мере преждевременной по целому ряду причин.

Во-первых, многообразие возможных модельных систем, состоящих из трех топуляций, при учете хотя бы лишь факторов, проанализированных во второй части работы, становится плохо обозримым.

Во-вторых, качественная теория дифференциальных уравнений, являющаяся основным математическим инструментом настоящего исследова-

1И

•': ния, которую можно считать в определенном смысле завершенной для систем второго порядка, далека от такого состояния для систем третьего и более высокого порядков. В частности, в значительной степени открытым остается вопрос о структуре и классификации притягивающих объектов в фазовых пространствах размерности выше двух.

Третье соображение тесно связано со вторым.Системы дифференциальных уравнений, описывающие динамику трех и более взаимодействуюншх ; популяций, даже после нормировки Переменных содержат большое число - параметров. Выше уже говорилось, что наиболее удобным приемом полного качественного исследования является анализ параметрической окрестности бифуркаций высоких, а в идеале — максимально высоких в данной системе коразмерностей {62]. Таким образом, для исследования систем третьего порядка, зависящих от большого числа параметров, требуется знание нормальной формы бифуркаций высоких коразмерностей в трехмерном фазовом пространстве. Для многих бифуркаций коразмерности выше первой нормальные формы бифуркаций неизвестны.

Поскольку в настоящее время дать полную классификацию динамических режимов и их перестроек в модельныхэкологических системах, включающих более двух популяций, не представляется возможным, то в настоящей главе мы сконцентрируемся на изучении трофических взаимоотношений в системах трех взаимодействующих популяций в отсутствие и при наличии внутри- и межвидовой конкуренции. Наибольший интерес при этом представляет анализ динамических режимов, реализующихся в локальных системах трех взаимодействующих популяций, но отсутствующих в системах двух взаимодействующих популяций.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТРОФИЧЕСКИХ СТРУКТУР

Выше указывалось, что существуют три основных типа межпопуляционных отношений: конкуренция, симбиоз и отношения типа хищник-жертва, или трофические отношения [69]. В настоящем разделе остановимся исключительно на трофических отношениях и дадим классификацию трофических структур, возможных в' системе трех взаимодействующих популяций.

Обозначим популяции точками, а трофические отношения между ними — стрелками, указывающими направления потоков вещества. Очевидно, что существуют лишь два типа собственно трофического графа системы. Граф, изображенный на рис. 5.1.1 слева, назовем циклом, а изображенный справа — ячейкой сети.

Рис, 5.1.1. Два типа трофических связей в системе трех популяций

Эти графы задают лишь межпопуляционные отношения в системе. Для того чтобы представить себе функционирование системы, мы должны, кроме того, знать, как ведет себя каждая из трех входящих в экосистему популяций, будучи предоставленной самой себе. Другими словами, следует 112 .

знать, какие популяции являются автотрофными, какие - гетеротрофны- w, т. е. какие популяции, будучи.предоставлены сами себе, размножаются, а какие — вымирают. Автотрофность популяции естественно изобразить стрелкой, входящей в соответствующую вершину грифа, а гетеротрофность соответственно—выходящей стрелкой.

Нетрудно из соображений комбинаторики видеть, что циклу при учете всех возможных комбинаций авто- и гетеротрофности популяций соответствуют четыре типа трофическйхструктур, а ячейке — восемь типов (рис. 5.1.2). Таким образом, формально в системе трех взаимодействую- пщх популяций возможны двенадцать типов различных трофических структур.

Каждой трофической структуре из числа изображенных на рис. 5.1.2 сопоставим систему Волыерра дифференциальных уравнений третьего порядка, считая, что входящие и выходящие стрелки отвечают линейным членам, а стрелки, связывающие пары популяций - билинейным членам.

Например, графу а отвечает система

x=atx-Ъ^ху-bl3xz,

• у=а2у+^)2ху + ^зуг,'

z=a3z-b33yz*dx3xz^(5.1.3)

Прежде чем переходить к исследованию систем дифференциальных уравнений, соответствующих трофическим структурам рис. 5.1.2, дадим интерпретацию и на ее основе исключим большинство трофических структур из дальнейшего рассмотрения.

Замечание 1. При изменеюш направления всех стрелок на рис. 5.1.2 графы а' и в' переходят в графы б1 и г' соответственно и графы среднего

Рис. 5.1.2. Трофические структуры пни "цикл" (графы а’-г) и ’’ячейка’’ (с-з)

8. Зак. 75113

ряда переходят в соответствующие графы нижнего ряда, инаоборот. Это означает, что отвечающие этим графам системы дифферкяпияпьных уравнений переводятся друг в друга изменением направления времени. Обращению направления времени означает переход от одной схемы трофических отношений к другой, в которой направления всех потоков вещества—энергии заменены на противоположные. При этом автотрофы ’’превращаются” в гетеротрофов, жертвы.?- в хищников, и наоборот. Напомним, что вольтер- ровская система хищник—жертва (3.1.1) -переходит (с точностью, конечно, до численных значений коэффициентов) при обращении времени сама в себя.

Замечание 2. В отношетшн систем, отвечающих графам а и а’ (см. рис. 5.1.2), существует общая теорема Вольтерра [171,35]: если все коэффициенты при линейных членах положительны, то траектории системы при любых начальных условиях уходят на бесконечность.

Аналогичная теорема имеет место и для систем, представленных графами б и б", если все коэффициенты при линейных членах отрицательны, то глобально притягивающим равновесием является начало координат.

Интерпретация этих теорем очевидна. Графы она описывают модельную экосистему, состоящую из трех автотрофов, связанных между собой некоторыми трофическими взаимоотношениями. При этом каждый компонент системы, предоставленный самому себе, неограниченно размножается. Естественно, в такой ситуации неограниченно размножается и система в целом.

Напротив, графы 6 и б описывают модельную экологическую систему, состоящую из трех связанных между собой некоторыми трофическими отношениями популяций гетеротрофов. Каждая популяция, предоставленная самой себе, вымирает. Естественно, что заложенное в модель отсутствие притока извне вещества и энергии в такую систему обрекает ее на вымирание.

Замечание 3. В теоретической экологии существует несколько идеализаций, связанных с трофическими отношениями:

трофическая цепь: ’’перенос энергии пищи от ее источника — растений, происходящий путем доедания одних организмов другими” [69, с. 85];

сплетение трофических (пищевых) цепей часто называют пищевой сетью [Там же];

организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.

Из этого следует, что в рамках математической экологии имеет смысл, рассматривать не любые мыслимые из комбинаторных соображений трофические сети, но в первую очередь ориентированные трофические, сети, в которых можно выделить однонаправленный поток вещества -энергии. Если придерживаться этой точки зрения, то из рассмотрения следует исключить два типа в принципе возможных трофических сетей. Во-первых, это сети, некоторые из вершин графов которых имеют лишь входящие или лишь выходящие потоки вещества—энергии. Это соображение представляется очевидным. Во-вторых, следует ислючить из рассмотрения сети, графы которых содержат циклы. Это соображение может встретить два возражения. Во-первых, поток вещества в экосистемах не однонаправлен, а образует круговороты. Это несомненно так, но в динамике такого рода 114 1

Рис. 5.13. Трофические графы (а) схем "два автотрофа-гетеротроф” (ж) и ”авто- трсф-два гетеротрофа” (з) и их альтернативное представление (0 при реализации факультативного хищничества

круговоротов с необходимостью'важную роль играет косное вещество. Системы-такого рода находятся за рамками нашего рассмотрения. Они подробно исследованы, в частности в работах В.В, Алексеева и его сотрудников [3, 4, 74]. Во-вторых, в природе все-таки, по-видимому, существуют примеры противонаправленных или замкнутых циклических потоков вещества в трофических сетях (плотоядные растения типа росянки и т. п.). Однако такие явления — скорее исключение, чем правило, и их естественно отнести к "эффектам второго порядка”.

Рассмотрим теперь, какие из трофических структур, представленных на рис. 5.12, удовлетворяют двум сформулированным выше требованиям и тем самым заслуживают дальнейшего рассмотрения. Очевидно, что структуры а-г исключаются из рассмотрения как содержащие циклы по построению. Из числа структур среднего и нижнего рядов графы а, в и д включают вершины с тремя входящими потоками вещества—энергии, а графы б, г и е - с тремя исходящими потоками и потому также должны быть исключены из рассмотрения.

Таким образом, из всех возможных из комбинаторных соображений трофических графов сообщества трех популяций к категории ориентированных трофических сетей могут быть отнесены лишь графы ж и з, перехо- дяпше друг в друга при обращении направления времени*

Терминологическое замечание. При описаний трофических взаимоотношений в системе трех популяций естественно использовать термин "продуцент” или сохранить термин "жертва” для вида, являющегося пищей для двух других популяций сообщества, и термин "хигшак” для вида, потребляющего обоих партнеров по сообществу. Для вида, являющегося хищником по отношению к жертве и жертвой по отношению к хищнику, Можно использовать понятие "консумент”.

Какова возможная экологическая интерпретация графов ж и з на рис. 5.12? Она становится очевидной, если видоизменить рисунки так, чтобы авто- и гетеротрофы были расположены на разных вертикальных уровнях (рис. 5.1.3, а). Граф ж отвечает ситуаций два автотрофа—один гетеротроф, причем один из автотрофов — факультатитвный хищник по отношению к другому. Граф з отвечает ситуации один автотроф—два ге-

Рис. 5.1.4. Три наиболее интересных случая вырождения трофических структур, реализующихся в системе трех популядай

теротрофа, причем один из гетеротрофов - факультативный хищник по отношению к другому.

Заметим, что терминология и способы графического представления в этой области не вполне устоялись: с одной стороны, хищников принято считать верхним трофическим уровнем, с другой стороны, поток вещества-энергии, проходящий через экосистему, изображать текущим сверху вниз. Если разместить компоненты анализируемой модельной системы на трех трофических уровнях, считая хищника верхним, то графы на рис. 5.1.3, а принимают вид рис. 5.1.3, б.

Выше мы исключили из рассмотрения ситуации, в которых система содержит автотрофного хищника, как экзотические. Таким образом, трофический граф ж, изображенный на рис. 5.1.3, а, также оказывается за рамками нашего анализа. Напротив, трофический граф з (см. рис. 5.1.3, б), отвечающий факультативной ’’травоядности” хищника, описывает очень распространенную экологическую ситуацию и в дальнейшем будет проанализирован подробно.

До сих пор мы рассматривали лишь полные трофические графы, в которых с тем или иным знаком реализовывались все возможные трофические связи между популяциями. Однако интерес представляют также неполные трофические графы, в которых отдельные возможные трофические связи отсутствуют. Очевидно, что в реальных экологических системах осуществляются лишь немногие из принципиально возможных трофических связей. В системе трех взаимодействующих популяций интерес представляют три типа вырожденных (неполных) трофических структур, являющихся частными случаями полных трофических структур, при отсутствии одной из трофических связей: две жертвы—один хищжк, два хищника—одна жертва, продуцент—консумент—хищник без факультативной ’’травоядности” хищника (рис. 5.1.4, графы а-в).

Первые два из этих случаев переходят друг в друга при обращении направления времени. С анализа этих частных случаев мы начнем исследование систем дифференциальных уравнений, описывающих системы трех взаимодействующих популяций.

5-2. СООБЩЕСТВА ВЕЗ КОНКУРЕНЦИИ^

Рассмотрим дифференциальные уравнения, описывающие системы трех популяций, связанных между собой трофическими взаимоотношениями в соответствии с графами, проанализированными в предыдущем разделе. Предполагается, что трофические отношения между популяциями количественно отвечают схеме Вольтерра, т. е. описываются билинейными членами, и какие-либо иные, в частности конкурентные, отношения отсутствуют.

Система ожн хшщнк—две жертвы ;

и одна жертва—два хищника

Трофическому графу а (см. рис. 5.1\4) отвечает следующая система дифференциальных уравнений:

X, = а1х1 -Ъххху,' ..

х2 =а2х2 -Ъ^у,

y = -cy*dxxxy ^хгу,(5.2.1)

которая заменой

,Д1aiai

t=r{ax, Xt =—- их, хг =—и2, у=—и

"1Х“2

переводится в

Н1=Ы1(1-и),

Ы2 =7^2(4 - и),(5.2.2)

« = -Т2иО-“1 - “2),

где 71 =62/дь 72 = с(ах, п=агЬх]ахЬг.

Координатные плоскости системы являются интегральными. При п Ф 1 система не имеет, нетривиальных (лежащих не на координатных плоскостях) равновесий. Равновесные точки системы, кроме начала координат, следующие:

Aj (wj = 1, u2 =0, v = 1),

A2 (uj = 0, m2 = n, u = 0-

На координатных плоскостях (ut, и} и («2, и) точки At и A2 соответственно являются центрами, а траектории образуют однопараметрические семейства замкнутых траекторий.

Не ограничивая общности, можно считать п > 1. Тогда из точки А! траектория выходит внутрь первого фазового октанта и, напротив, в точку А2 траектория входит из октанта (рис. 5.2.1). При п < 1 ситуация обратная. При л = 1 на фазовом портрете имеется прямая неизолированных особых точек и, + ы2 =1,и = 1.

Для того чтобы понять, как устроены траектории системы глобально, рассмотрим случай 7, = 1 и перейдем в цилиндрическую систему коорж- нат: =р cos<p, и2 =Р sin <р.

Вковыхкоордаиатахпри71 =1 система (5.2.2) принимает вид р = р {1 - и + (« + 1) sin 2^j,

,p =- (и - l)sin2y,s

v = -yu [1-p(sinv> +cose)] • ' (5.2.3)

Из вида системы (5.2.3) следует, что интегральная плоскость ^ = О (в ’’старых” переменных координатная плоскость {г/i, v} ) в детом отталкивающая, а плоскость <р = тг/2 (координатная плоскость {и2,и}) притягивающая.

Теперь можно представить себе структуру фазового пространства в целом. Траектория, выходящая из точки Ai внутрь первого октанта, притягивается к некоей замкнутой траектории на координатной плоскости

Рис. 5.2.1. Фазовый портрет системы (522) '

{ и2, и} . Соответственно траектория, входящая в точку А2 из первого октанта, сматывается с некоторой замкнутой траектории на координатной плоскости { «2, о}. Это, в частности, означает, что траектории, сматывающиеся внутрь октанта с произольной замкнутой траектории на плоскости {«!, и) , наматываются не на какую-то определенную замкнутую траекторию на плоскости {иг, v }, а на множество траекторий, заключенных внутри некоторого кольца на этой плоскости.. Аналогично траектории, потягивающиеся к некоторой произвольной замкнутой траектории на плоскости (м2, и }, сматываются с множества замкнутых траекторий на плоскости {,«!, и), заключенных на этой плоскости внутри некоторого кольца. Другими словами, внутри октанта происходит как бы перемешивание траекторий. Рассматриваемая ситуация не груба: учет любых дополнительных факторов динамики численности, отражающийся в введении в правые части системы (5.2.1) новых членов, качественным образом меняет ее поведение. Однако свойство перемешивания траекторий, не имеющее аналога в динамических системах второго порядка, сохраняется, как мы увидим ниже, в некоторых уже грубых модификациях системы (5.2.1).

Биологическая интерпретация результатов исследования системы (5.2.1) очевидна. В случае билинейного характера взаимодействия каждой из двух популяций жертв с популяцией хищника и в отсутствие каких-либо иных факторов, влияющих на динамику численности, одна из популяций жертвы всегда полностью вытесняет другую. Победителем при этом оказывается популяция, обеспечивающая более высокую стационарную плотность

популяции хищника. У то может происходить, например, з* счет более высокого Готического потенциала одвэй из популяхшй жертв при равенстве их прочих характеристик. Амплитуда колебаний в актемев процессе вытеснения одной из популяций жертв может как уменьшаться, таки увеличиваться.

Система два хищника—жертва, описываемая дифференцяюьныьв уравнениями

х=ах — Ьххух -Ьгхуг,■

У1 =-^1 *dxxyx,

Ъ =-С1У1 +^ху2,(5.2.4)

ведет себя совершенно аналогичным образом. Одна из популяций хищнв- ка всегда вытесняет другую, причем победителем в этом сяучае оказывается хищник, обеспечивающий минимальную стационарную плотность популяции жертвы. Очевидно, что при этом также происходил перемешивание траекторий, поскольку система (5.2.4), как уже указывалось, переходит в. систему (5.2.1) обращением направления времени.

Система трех трофических уровней

Трофическому графу, изображенному на рис. 5.1.4, в, отвечает метека уравнений

х=ах~Ьхху,-

у = -сху + dxxy - bzyz,

z = -c2z + d^y z,(^ .2 Л)

которая заменой

i cx a Cj.

t = r/a, x = — u, у = — и, z =—w(5.2J)

dx bx b2

приводится к

(5.2.6)(5.2.6)u =u(l -u), v = -7tv(l — v + w), w = -7i w (a — v),

(5.2.6)

(5.2.6)

где7! =.cja3,y2 = c2ja2,a=c2bjdd2.

Особыми точками системы являются начало координат и точка А(и = = v = l, w = 0). Начало координат, очевидно,—трехмерный седлоузел с выходящим направлением, совпадающим с осью абцисс, и с входящими направлениями, совпадающими с остальными координатных® осями. Точка А в плоскости (и, и} является центром, окруженным одиопараметричес- ким семейством замкнутых траекторий. Ее устойчивость во направлению w определяется знаком велиюшы w/w| А = -?2 (a - 1). Фазовые портреты отстемы (5.2.4) при a > 1 и a < 1 изображены на рис. 5.22. При бифуркационном значении параметра a = 1 система имеет прямую нетзолирован- ных неподвижных точек и =1+н>, и = 1.

Биологическая интерпретация результата состоит в следующем. Плот-

ность популяции консумента ив системе трех трофических уровней регулируется двумя факторами: ограниченностью добычи — продуцента и давлением со стороны хищника. Если равновесная плотность популяций консумента в отсутствие хищника меньше плотности популяции консумента, обеспечивающей стационарное существование хищника, т. е. а > 1, то хищник обречен на вымирание, а популяции консумента и продуцента взаимно контролируют численности друг друга.

В противном случае хищник настолько подавляет численность консумента, что популяция продуцента выходит из-под контроля последнего и неограниченно размножается. Неограниченно размножается также и популяция хищника.

Некорректность модели (5.2.5), проявляющаяся в возможности неограниченного роста численности популяции хищника, связана с двумя обстоя- тельствами. Первое очевидно - это предположение об экспоненциальном росте численности популяции продуцента в отсутствие консумента. Второе состоит в предположении билинейного характера взаимодействия между продуцентом и консументом, с одной стороны, и консументом и хищником —. с другой. Вследствие этого предположения оказывается, что ограниченная популяция продуцента способна с неограниченной скоростью поглощать продуцента, перерабатывая его биомассу в собственную, и соответственно обеспечивать неограниченный рост популяции хищника. Ясно, что оба эти предположения могут быть приняты лишь для некоторого диапазона плотностей популяций.

Ячейка трофической сета

В предыдущих пунктах настоящего параграфа мы рассматривали системы дифференциальных уравнений, отвечающие неполным трофическим графам, в которых одна из трофических связей отсутствовала. Рассмотрим теперь полный трофический граф 3 ячейки трофической сети, изображенный на рис. 5.1.3, б. Ему соответствует следующая система дифференциальных уравнений:

х =ах — Ьхху - Ьзхг,

у = —сху + dxxy - b-iyz,

z = -c2z +агуг +d3xz, (5.2.7)

которая заменой

,, схоCi

1чт1а, х=— и, у=— и, z = ~- w(5.2.7)*

приводится Кл -

• а = и(1 — и - ^w),

о= - 7^(1-а + w), w = — y2w(a - v- 8w),(5.2.8)

где71 = С1/а, 72 = dJbx,a = bxc1iad2,^=cxb2iab2,b=bxcxdViadxd2.

Особые точки системы:

О (а = и = w = 0); Ax(u = v=\, w = О);

A2(u=a/8, v = 0, w=l/5),

/1+5 —а / оф — 8(5+1)1—а + 8

Aja = , и= , w =—

Д 5--65-85-8

Заметим, что (5.2.8) - первая из рассматриваемых в этой главе ’’неволь- терровских” систем. Действительно, хотя терминология в этой области не вполне устоялась, вольтерровскими часто называют системы, удовлетворяющие следующим требованиям: трофические отношения описываются билинейными членами; матрица коэффициентов, описывающих трофические отношения, знакосимметрична; выполняется’’принцип: эквиален- тов”, состоящий в том,, что для систем видах, -хДа,. + (1/8,) £dr$xs) выполняется условнее?, 5 = —dsr. ' s

Применительно к системе (5.2.8) это условие означет 0*= 8. Нас интересует общий случай, когда вообще говоря 5^8.

Рассмотрим бифуркации, происходящие с особыми точками системы, ограничиваясь, как всегда при этом, положительным октантом фазового пространства. Таких бифуркаций две: слияние нетривиального, лежащего внутри октанта равновесия А3 с равновесиями А] и А2 соответственно. Уравнения, определяющие соответствующие бифуркационные поверхности в пространстве параметров^ имеют вид ах 3 l^ = а — 1; я2 3: 8 = 5/ (5 + 1) ■

Полное представление о структуре параметрического пространства {а,5,6}в отношении бифуркаций, происходящих в первом октанте фазового пространства, дает произвольный (а, 8} срез при любом значении 5 (рис. 5.2.3, а). Пунктирами обозначены прямые,отвечающие бифуркациям, происходящим вне первого октанта фазового пространства системы. Фазовые портреты системы для соответствующих параметрических областей представлены на рис. 5.2.3, б.

Таким образом, при значениях параметров, лежащих в областях 2 и 4, нетривиальные равновесия в системе отсутствуют. При значениях параметров в областях I и 3 нетривиальное равновесие существует, но неустойчи- зо. Характер неустойчивости равновесия А3 при значениях параметров в областях 1 и 3 различен: в первом случае X] < 0, Re Х2>3 > 0, во втором, напротив. Xj >0, Re Х2-3 < 0. Заметим, что при пересечении на плоскости

параметров (а, 6} бифуркационных линий а13 и а23 в нуль обращаются одновременно и действительное собственное значение Xi, и действительная часть комплексной пары собственных значений Re Х2>3. Другими словами, можно сказать, что соответствующие бифуркации имеют условную коразмерность один в сиду конкретного вида системы.

В чем состоит биологическая интерпретация полученных результатов? Рассмотрим сначала частный случай системы (5.2.8), когда удовлетворяется принцип эквивалентов 3 = 8. Биологический смысл принципа эквивалентов состоит з том, что при построении системы, описывающей динамику некоторой трофической сети, принимается существование постоянного, для каждого вида коэффициента переработки либо в его собственную биомассу биомассы любой из потребляемых им жертв, либо его биомассы в биомассу любого из потребляющих его хищников [79]. Заметим, что 122

оба эти допущения весьма искусственны. Известная общая теорема [35] относительно систем, удовлетворяющих принципу эквивалентов, состоит в том, что при нечетном числе видов одновременное сосуществование (даже неустойчивое) всех видов невозможно.

В системе (5.2.8) при соблюдении принципа эквивалентов возможен один из двух исходов. При а < 2 консумент вымирает и остается сообщество двух видов — продуцента и хищника, причем хищник, естественно, полностью переходит на ’’травоядное’* питание; при а>2 хищник вымирает и остается сообщество, содержащее популяции продуцента и консумента. Таким образом, при соблюдении принципа эквивалентов поведение описываемой системы (5.2.8) ячейки трофической сети не отличается от поведения системы два хищника—жертва.

При отказе от принципа эквивалентов оба описанных только что режима поведения при некоторых значениях параметров по-прежнему реализуются при любом знаке неравенства 0^5. При достаточно больших значениях а хищник, как и в случае соблюдения принципа эквивалентов, вымирает (параметрическая область и фазовый портрет 4). Однако при 0 * 5 возникают-параметрические области, в которых одновременное сосуществование всех трех видов оказывается возможным, но неустойчивым. Характер поведения системы в целом при этом определяется знаком неравенства 3^8.

При 0 < 8 сравнительно высока эффективность потребления хищником продуцента и в результате при значениях параметров, лежащих в области 3, каждое из равновесий Ai и А2, соответствующих сосуществованию про- дуцента с консументом и с хищником, оказывается устойчивым относительно инвазии третьего вида.

При 0 > 8 эффективность потребления хищником продуцента невысока, и каждое из равновесий Aj — продуцент—консумент и А2 —продуцент- хищник оказывается неустойчивым относительно инвазии третьего вида при значениях параметров в области 2. Сосуществование всех трех видов, однако, по прежнему неустойчиво. В системе реализуются колебания не- ограниченно нарастающей амплитуды.

Одной из причин такой некорректности модели является, ^очевидно, предположение о неограниченном экспоненциальном росте популяции продуцента в отсутствие консумента, т.е. предположение о неограниченности ресурсов популяции продуцента, или, другими словами, об отсутствии внутривидовой конкуренции в популяции продуцента.

Исследование системы (5.2.8) показало, как отказ от биологически малообоснованного принципа эквивалентов приводит к появлению качественно новых особенностей поведения простейшей ячейки трофической сети, в частности к возможности сосуществования, хотя и неустойтавого, трех составляющих трофическую ячейку видов. Это делает сомнительной оправданность применения принципа эквивалентов при исследовании более сложных трофических сетей.

КОНКУРЕНЦИЯ, ПРОДУЦЕНТОВ

В СООБЩЕСТВЕ ТРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ,

СВЯЗАННЫХ ТРОФИЧЕСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ

Сообщество трех трофических уровней

При исследовании модели: сообщества трех популяций, связанных между собой по принципупродуцент-консумент-хищник [п. 5.2.2, система (5.2.5) ], было показано, что при некоторых значениях параметров популяции продуцента и хищника неограниченно раз^ожаются.

Модифицируем eecmg^s^Z^K^assstoise^s^^e^weH^в

популяции продуцента;

х = ах - btxy - ex2,

y = -eiy+d1xy -b2yz,

z = -c2y*d2yz. v(5.3.1)

Система (5.3.1) для трофической цепочки произвольного числа видов с конкуренцией на нижнем трофическом уровне была исследована в работе [98]. Из соображений полноты изложения построим параметрический и фазовый портреты системы (5.3Д) и дадим их экологическую интерпретацию. Заменой (5.2.5'), уравнения (5.3.1) приводятся к виду

й =u(l - v - ей),

и = — 7iu(l — и + w),

w = -Y2w(a-u),(5.3.2)

где все нормированные параметры выражаются через исходные так же, как в системе(5.2.6), и е = ecx!adv.

Особыми точками системы являются

О(ы = и = w = 0);

А1(и = 1/е, u = w = 0);

А2(и = 1, и = Г-е, w = 0);’

A3[u=— (1—a), u = a,, w=— (1-а)-1]. ее

На плоскости параметров (а, е) лшпт, задаваемые уравнениями ai2:e = = 1; a23:a = e— 1, отвечают бифуркациям слияния равновесий At А; л А2 А3 соответственно (рис. 5.3.1). Нетривиальное, равновесие А3, соответствующее сосуществованию всех трех видов, лежит внутри положительного октанта фазового пространства системы лишь при значениях параметров из области.?, т.е. при: a< 1 — е. Равновесие А3 в первом октанте всегда устойчиво. Параметрические линии я12 и а2Э исчерпывают параметрический портрет системы. Соответствующие фазовые портреты изображены на рис. 5.3.1,6.

Экологически условие е > 1 означает малую емкость экологической ниши продуцента. Соответственно стационарная численность популяции продуцента, определяемая доступными ей ресурсами, столь низка, что популяция продуцента не в состоянии ’’прокормить” популяцию консу-

Рис. 5.3.1.Параметрический портрет (а) и набор фазовых портретов (б) системы (5.3.2)

мента. Изолированная популяция продуцента устойчива относительно инвазии консумента.

Условие 1 > е > 1 — а означает, что емкость ниши популяции продуцента достаточна для того, чтобы популяция продуцента могла обеспечить существование популяции консумента. Однако стационарная численность популяции консумента при этом столь низка, что обеспечить существование хищника популяция консумента не может. Равновесие Аз, отвечающее сосуществованию продуцента и консумента; устойчиво относительно инвазии хищника. - ‘

Наконец, условие е< 1—а означает, что емкость ниши популяции продуцента настолько велика, что численность популяции консумента, потребляющего продуцента, оказывается достаточной для того, чтобы обеспечить существование хищжка. Сосуществование всех трех видов является при этом устойчивым.

Сообщество даа янцинка-жертва

Как отмечалось, формально системы дифференциальных уравнений, описывающие динамику сообществ два хищника—жертва и две жертвы— хищник, эквиваленты, поскольку переводятся друг в друга обращением направления времени. Положение меняется при учете конкуренции. Система, описывающая динамику сообщества даа хищника—жертва с учетом

Рис. 5.3.2. Параметрический портрет и набор фазовых портретов системы (5.3.4)Рис. 5.3.2. Параметрический портрет и набор фазовых портретов системы (5.3.4)

Рис. 5.3.2. Параметрический портрет и набор фазовых портретов системы (5.3.4)

Рис. 5.3.2. Параметрический портрет и набор фазовых портретов системы (5.3.4)

конкуренции жертв, имеет вид

х=ах - Ьххух - b2xy3 - ех2;

yx=-cxy+dxxyx,

y = -c3y*d3xy3.(5.3.3)

_„, аа а

Заменой t = т/о, х = — и, ух -—, у3 =— у2 она сводится к еЪх Ъг

й =ы(1 -vx — и3 — и),

Vi =-Ti^i(a-a),

(5.3.4)(5.3.4)от =-7т v2 (3-м),

(5.3.4)

(5.3.4)

где 7j = dxaje, у3 = d3a/e,а = схe(adx,3 = c2elad3. Равновесия системы:

0(м = 01 = и2 = 0); А х (и = 1, щ = v2 = 0);

A2(u = a, ui=l-a, и2=0); Аэ(и =3, v£ = 0, и2 = 1-3).

Точки А2 и Аз находятся в первых квадрантах ’’своих” координатных плоскостей при a< 1. и ) < 1 соответственно и при этом в координатных плоскостях всегда являются устойчивыми узлами или фокусами.

Таким образом, поведение системы (53.4) не зависит от параметров 71 и 72. Параметрический портрет на плоскости параметров { а, 3} и соответствующие фазовые портреты изображены на рис. 53.2. Фазовые портреты для областей 1 и 2 совпадают с таковыми для системы (53.4), изображенными на рис. 53.1. При а = 8 < 1 на фазовом портрете имеется прямая неизолированных особых точек.

На рис. 5.3.2 видно, что в системе в случае общего положения существует одно глобально устойчивое равновесие. 3 зависимости от значений пара-

метров оно отвечает либо вымиранию обоих хищвиков, когда емкость ниши продуцента не обеспечивает стационарной численности популяции продуцента, достаточной для существования хотя бы. одного из хищников, либо вытеснению одним изхищников другого, менее элективно использующего ресурс жертвы. « ,

Система.два хищника—жертва с учетом конкуренции в популяции жертвы и насыщения хищников исследовалась в работах (134,126, 128, 163]. Было показано, что при некоторых значениях параметров насыщение хищников может приводить к возможности их сосуществоваим при потреблении одного вида жертв, но лишь в колебательном режиме.

533. Ячейка трофической сета

Рассмотрим динамику элементарной ячейки трофической сети, введя в рассмотрение фактор внутривидовой конкуренции в популяции продуцента. Сообщество трех популяший при этом описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

х = ах - bixy - b3xz - ех2,

у = -с1у+</1ху- biyz,

z =-сгг-t d3yz+d3xz,(5.3.5)

которая заменой (5.2.7') приводится к

и» u(l-u-0w-eu),

и = - ^0(1 - ц + w),

w ~ —Тт w(o! — и — 8u),(53.6)

где е = ее^ ladx, а остальные параметры также выражаются через исходные, как и в случае системы (5.2.8).

Система имеет пять особых точек:

O(u=u = w = 0); B(u = lle, y = w = 0);

w =w =[а

w =

w =

и=— , п = 0,8

А3 и =А3 и =1 — 0 — а3 —6 + е1 — 0 — а3 —6 + еV =V =а(0 +е) —6(0 + 1)а(0 +е) —6(0 + 1)0-8+е0-8+е1—а+6—е1—а+6—еw=0-5-ьеw=0-5-ьеПолное представление о структуре { а, 0,8, е} -параметрического портрета системы дают его { а, 8}-срезы при произвольных значениях 0. Срезы {а, 5 } полного портрета выглядят по-разному в зависимости от знака неравенства е ¥= 1.Рассмотрим сначала { а, 8} -параметрический портрет при малых значениях е < 1 (рис. 5.3.3, а). На портрете, так же как и на портрете системы (5.2.8), описывающей динамику ячейки трофической сети в отсутствие конкуренции продуцентов, имеются бифуркационные линии, отвечающие бифуркациям слияния равновесия А3 с равновесиями At и А2. Их уравнения задаются условиями я1Э: 5 =а +е - 1; д2з :8 =а (0+е)/(0 + 1).Полное представление о структуре { а, 0,8, е} -параметрического портрета системы дают его { а, 8}-срезы при произвольных значениях 0. Срезы {а, 5 } полного портрета выглядят по-разному в зависимости от знака неравенства е ¥= 1.Рассмотрим сначала { а, 8} -параметрический портрет при малых значениях е < 1 (рис. 5.3.3, а). На портрете, так же как и на портрете системы (5.2.8), описывающей динамику ячейки трофической сети в отсутствие конкуренции продуцентов, имеются бифуркационные линии, отвечающие бифуркациям слияния равновесия А3 с равновесиями At и А2. Их уравнения задаются условиями я1Э: 5 =а +е - 1; д2з :8 =а (0+е)/(0 + 1).

А3 и =

А3 и =

1 — 0 — а

3 —6 + е

1 — 0 — а

3 —6 + е

V =

V =

а(0 +е) —6(0 + 1)

а(0 +е) —6(0 + 1)

0-8+е

0-8+е

1—а+6—е

1—а+6—е

w=

0-5-ье

w=

0-5-ье

Полное представление о структуре { а, 0,8, е} -параметрического портрета системы дают его { а, 8}-срезы при произвольных значениях 0. Срезы {а, 5 } полного портрета выглядят по-разному в зависимости от знака неравенства е ¥= 1.

Рассмотрим сначала { а, 8} -параметрический портрет при малых значениях е < 1 (рис. 5.3.3, а). На портрете, так же как и на портрете системы (5.2.8), описывающей динамику ячейки трофической сети в отсутствие конкуренции продуцентов, имеются бифуркационные линии, отвечающие бифуркациям слияния равновесия А3 с равновесиями At и А2. Их уравнения задаются условиями я1Э: 5 =а +е - 1; д2з :8 =а (0+е)/(0 + 1).

Полное представление о структуре { а, 0,8, е} -параметрического портрета системы дают его { а, 8}-срезы при произвольных значениях 0. Срезы {а, 5 } полного портрета выглядят по-разному в зависимости от знака неравенства е ¥= 1.

Рассмотрим сначала { а, 8} -параметрический портрет при малых значениях е < 1 (рис. 5.3.3, а). На портрете, так же как и на портрете системы (5.2.8), описывающей динамику ячейки трофической сети в отсутствие конкуренции продуцентов, имеются бифуркационные линии, отвечающие бифуркациям слияния равновесия А3 с равновесиями At и А2. Их уравнения задаются условиями я1Э: 5 =а +е - 1; д2з :8 =а (0+е)/(0 + 1).

Рис. 5.3.3 Срез {а, 6}параметрического портрета системы (5.3.6) при f < 1 (а) и е> 1 (5)

Кроме того, появляется еще одна линия, отвечающая бифуркации слияния равновесий А2 и В, уравнение которой задается условием агЬ\ 8 = еа. Линиями бифуркаций, отвечающих слияниям равновесий, параметрический портрет системы не исчерпывается. На нем присутствует линия N (’’нейтральности”) , при пересечении которой в пространстве параметров равновесие Аз теряет устойчивость с рождением малого устойчивого предельного цикла. Уравнение линии нейтральности довольно громоздко, однако из соображений непрерывности очевидно, что при е-*0 она ’’влипает” в угол, образованный бифуркационными линиями a j 3 и а23. Численный расчет линии нейтральности, проведенный Е.А. Апониной при е = 0,01 и е = = 0,1,- подтвердил правильность схематического изображения параметрического портрета, представленного на рис. 533, а.

При е > 1 параметрический портрет системы имеет вид, изображенный на рис. 5 3.3, б. Напомним, что при этом нанесены лишь линии, отвечающие бифуркациям, происходящим в положительном октанте фазового пространства.

Полный набор фазовых портретов системы для соответствующих параметрических областей изображен на рис. 5 3.4.

Таким образом, система (53.6) имеет довольно сложную структуру параметрического портрета и обнаруживает весьма богатый набор режимов динамического поведения. В зависимости от значений параметров в фазовом пространстве может быть либо один, либо два притягивающих объекта. Единственным притягивающим объектом могут быть: точка В — при значениях параметров в области 10\ Ai — параметрические области 4 и б; А2 — области 2 И 9; А3 - области 1 и 5 и трехмерный устойчивый предельный цикл — параметрические области 7 и 8.

При значениях параметров, лежащих в области 3, ь системе реализуется триггерный режим, и в зависимости от начальных условий устанавливается состояние Ai или А2. Расположение сепаратрисной поверхности, разделяющей области притяжения равновесий Ai и А2, специально не исследовалось, но ясно, что она проходит через ось w и точку А3.

Интерпретируем полученные результаты экологически. Смысл ограничений, определяющих границы параметрической области 10, и поведение системы при значениях параметров, лежащих в этой области, очевидны: условие е > max { 1, а/8 } означает столь малую емкость экологической 128

Ряс. 5.3.4. Набор фазовых портретов

системы (5.3.6)

ниши продуцента, что популяция продуцента не может обеспечить ни существование консумента (е > 1), ни хищника в отсутствие консумента (е>о/6).

Сходным образом можно интерпретировать условия, определяющие границу параметрической области 9 и поведение системы при значениях параметров, лежащих в этой области. Условие а/6 > е > 1 означает, что

9. Зак. 75 129

емкость экологической лиши продуцента и эффективности потребления продуцента консументом и хицщиком таковы, что популяция продуцента не в состоянии прокормить консумента; но может поддерживать стационарное существование популяции хищника в отсутствие консумента. ’’Хищник” при этом формально теряет право на такое наименование, поскольку полностью переходит на травоядное-питание.

Условие (1 > е > о/8), определяющее границу совокупности параметрических областей 5, 6 и 8, описывает ситуацию, при которой емкость ниши продуцента достаточна для того, чтобы популяция продуцента была в состоянии прокормить .консумента, но хищник в .отсутствие консумента существовать не может.

При этом возможны два варианта. В первом, которому соответствуют значения параметров в области 6, стационарной численности популяции консумента недостаточно для того, чтобы обеспечить существование хищника, и последний обречен на вымирание. При значениях параметров, лежащих в областях 5 и 8, популяция продуцента в состоянии прокормить популяцию хищника. При значениях параметров в области 5 реализуется устойчивое сосуществование всех трех популяций в стационарном режиме, а в области 8 — автоколебательный режим.

Рассмотрим теперь условия, при которых емкость ниши продуцента и эффективность его потребления консументом и хищником позволяют популяции продуцента обеспечить существование отдельно взятых популяций как консумента, так и хищника: е < min {1, а/8}. Заметим, что в этом случае популяции консумента и хищника можно рассматривать не только как расположенные на последовательных трофических уровнях, но и с точки зрения их взаимодействия при потреблении общего ресурса — продуцента.

Если рассматриваемую систему редуцировать, исключив трофическое взаимодействие между консументом и хищником, то она переходит в систему два хищника—жертва, исследованную в предыдущем разделе. При этом в зависимости от значений параметров один из двух видов, потребляющих продуцента, полностью вытесняет второй при любых начальных условиях.

Что сохраняется и что появляется нового в поведении системы два консумента—продуцент при введении трофических отношений между консументами, т.е. при превращении системы два консумента—продуцент в систему продуцент-консумент-хишник с факультативной траво- ядностью хищника?

Из рис. 5.3.4 следует, что при 8 > а + е хищник всегда вытесняет продуцента. Другими словами, если хищник использует продуцента значительно более эффективно, чем консумент, то консумент вымирает, а хищник переходит на травоядное питание.

При 8 < а(/3 + e)/(S + 1) и а > 1 хищник всегда вымирает. Эти неравенства отвечают ситуации, когда, во-первых, консумент использует продуцента много более эффективно, чем хищник, и, во-вторых, стационарная плотность популяции консумента, обеспечиваемая продуцентом, недостаточна для поддержания существования популяции хищника. Эти два режима аналогичны режимам, наблюдавшимся в системе два хищника—жертва.

Кроме того, существует некоторый промежуточный диапазон значений

8]а, отвечающий на параметрическом портрете^ конусу, образованному бифуркационными прямыми а13 ид2з- Характер динамического поведения системы при значениях параметров, лежащих* внутри этого конуса, может быть двояк. При значениях параметров, лежащих в левом нижнем углу конуса, в системе существует единственное нетривиальное устойчивое равновесие (область 7) или трехмерный устойчивый предельный цикл (область 7), отвечающие устойчивому сосуществованию всех трех видов в стационарном или автоколебательном режиме соответственно.

При значениях параметров, лежащих в правом верхнем углу конуса (область 3), в системе реализуется триггерный режим, когда при фикси- рованных значениях параметров в зависимости от исходных значений численности вымирает либо популяция хищника, либо популяция консумента. ; . .

Таким образом, исследованная элементарная ячейка трофической сети является, по-видимому, наиболее простым модельным экологическим объектом, з котором в зависимости от значений параметров реализуется как триггерный режим, сопряженный с полным вымиранием того или иного вида в зависимости от начальных условий, так и режим стационарного или -автоколебательного сосуществования всех входящих в сообщество видов. Ранее возможность реализации автоколебательных режимов в системе Волыерра, описывающей взаимодействие шести видов, расположенных на трех трофических уровнях, была обнаружена в численных экспериментах [117, 148] и более подробно исследована для экологических моделей, описывающих замкнутый круговорот веществ в системе четырех и шести видов [14].

Отметим, что если в сообществе хищник-жертва, описываемом системой дифференциальных уравнений второго порядка, для возникновения устойчивых автоколебаний недостаточно билинейного взаимодействия между хищником и жертвой и необходимо налище дополнительных дестабилизирующих факторов, то в элементарной ячейке трофической сети и, разумеется, в более сложных сообществах автоколебания возникают уже при билинейном характере взаимодействия между видами при некоторых значениях параметров.

Сообщество две жертвы—хищник*

Рассмотрим качественно новые эффекты, к которым в сообществе хищник-две жертвы приводит межвидовая конкуренция жертв.

Динамика численности популяций описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

xt = ^Xt — bxxxy — ецХ1 — е12Х1х2,

х2 =в2х2 — Ъ2х2у — е2хххх2 -622^2,

У ~ - су + dxxxy + d2x2y,(5.3.7)

сс

которая заменой г = т/с, хх =— из, х2 =— и2, у = и приводится к

211212

й. =«1(0, -Зхи — их — ехи2^,

й-г =иг^аг-52» —Mf^ea^,

v =v (1-61^ -62ы2), (5.3.8) гдеа^ =а1д/с,0112 =й1>2/с, е2 ^

6i =d1/eii, S2 =d2/e22.

Нормировкой по у можно было бы "у^ь” один из коэффициентов 01, За, но мы этого, делать не будем, ч^ооь1Ж>хранить симметрию обозначений. . ,

Впервые система (53.7) , бьша рассмотрана л работе £133] _ Было показано, что при некоторых значениях параметров присутствие хищника в сообществе может обеспечить сосуществование конкурирующих популяций жертв, невозможное в отсутствие хищника. Известны экспериментальные работы (например, [1'52]), иллюстрирующие это теоретическое заключение и, по-видимому, подтверждающие адекватность модели (5.3.7). Впоследствии тот же качественный эффект при некоторых специальных условиях типа . равенств, наложенных на значения параметров, исследовали в работах [127, 108]. В работе [116] была установлена возможность существования и единственность устойчивого предельного цикла в этой системе в некоторой области значений параметров.

Систему (53.7), дополненную членом, "описывающим конкуренцию хищников, численно исследовали при различных значениях параметров. Вене [168] обнаружил существование сложных периодических режимов и нанес некоторые бифуркационные линии на плоскость параметров {ai,(e ! — е2)) (в наших обозначениях) при определенных фиксированных значениях всех остальных параметров. В работе [120] при фиксированных значениях всех параметров был численно исследован фазовый портрет, на котором было обнаружено квазистохастическое поведение, названное ГилпиНым, использовавшим терминологию Ресслера [159], ’’спиральным хаосом”. Арендо и др. [103] изучали поведение системы (53.7) в зависимости от параметра а2 (в наших обозначениях) при фиксированных значениях остальных параметров. Было обнаружено сложное динамическое поведение и высказаны некоторые соображения относительно бифуркационного механизма его возникновения. К сожалению, выбранные авторами знаки коэффициентов не допускают экологической интерпретации.

Ниже мы предпримем попытку по возможности полного исследования поведения системы (53.8) в зависимости от значений всех входящих в нее параметров. Система (53.8) имеет смесь особых точек (рис. 53.5):

О (ut = ы2 = и = 0);

At (ut =ai,n2 = и =0);

А2 (ut = 0, иг = а2, и = 0);

/аг81 - 1

(53.9)(53.9)Bi [«1 = 1/8,н2 = 0, и =

(53.9)

(53.9)

V0131

/а232 — Г

B2fut = 0,н2 ~ 1/62,и ~-——

'0232 1

II132

I

I

Рже. 5.3.5. Расположение и обозначения особых точек на фазовом портрете системы (5.3.8) него схематическое представление г -

/tti — aj 6 JО2 — «16 2\

Ciu, =, u2 =, v = 01;

д1 — 6 1С 21 — 6 1€ 2/

D (Координаты определяются из соответствующей системы алгебраических уравнений.)

Система (5.3.8) зависит от восьми параметров. Исследование построим следующим образом: рассмотрим вид двумерных { aj, а2} -портретов в зависимости от условий типа неравенств, налагаемых на остальные параметры.

Бифуркациями, задавшими ’’каркас” параметрического портрета, являются бифуркации слияния равновесий. Рассмотрим их последовательно. Начнем с бифуркаций, происходящих на плоскости и = 0. Их две: слияние равновесий А, С и А2 С соответственно. Уравнения бифуркационных прямых имеют вид

AtC: а2 = е 2ai,

А2С: а, = е ,tt2,(5.3.10)

т.е. на плоскости {а,, а2} бифуркационные прямые проходят с положи- тельным наклоном через начало координат. Возможны два варианта их взаимного расположения в зависимости от знака неравенства е , е 2 * 1- Рассмотрим сначала случай е ,е 2 < I (рис. 53.6)

Здесь и в дальнейшем в этом разделе мы будем обозначать без индексов номера фазовых портретов, не изменяющихся качественно при замене и2 на и,, и наоборот, а номерами с индексами 1 и 2 — портреты, переходящие при такой замене друг в друга.

Рассмотрим бифуркации, происходящие на координатных плоскостях к2 = О и и, = 0. Это соответственно бифуркации слияния равновесий A, В, и А2 Вг. Соответствующие бифуркационные прямые задаются уравнениями

A,В,: а, =1/8,,

А2В2:а2 = 1/б2(5.3.11)

и параллельны координатным осям.

Рис. 5.3.6. Взаимное расположение бифуркационных линий на параметрическом портрете системы (5.3.8) при е^, < 1 и фазовые портреты на плоскости и = 0 для об;эсгей/1и2

Возможны три варианта взаимного расположения прямых AiBt и А2В2 относительно лучей AiC и А2С (см. рис. 5.3.6);

л) е i5i <62,6282 < 81, б) в 151 > 52,с 282 < б i,

в) 6 151 < 62, е 282 > 51 •

Портреты бив, представленные на рис. 5.3.6, эквивалентны в том смысле, что переходят Друг в друга при смене индексов в системе, и потому для полного исследования достаточно рассмотреть один из них.

Точки пересечения бифуркационных прямых А1В1 и AiC, и прямых А2В2 и А2С отвечают бифуркациям условной коразмерности два одновременного слияния трех равновесий: А1В1С и А2В, С, соответственно.

Перечисленными выше исчерпываются бифуркации слияния равновесий, лежащих на координатных плоскостях. Кроме того, в системе (5.3.8) возможны три бифуркации типа слияния пары равновесий, а именно бифуркации слияния точки D с точками В}, В2, и С. Уравнения соответствующих бифуркационных линий имеют вид

02(018! - l) + e20i

BiD: а2 ,

п _01(О2б2 — 1) + в102,

В2О: а, =,(5.3.12)

02 87

CD: а, (б i — 5 2 е2 ) + а2 (8 2 — 8 i ет) = 1 — ei е2.

Нетрудно видеть, что прямая CD проходит через обе точки AtВ! С и

Рис. 5.3.7. Параметрический портрет системы (53.8) при ete$ < 1, et <8t;6x,ei < < 6 х /63 ИД) 1/fi > ^2^1'^ е2 ’ ^ ^1/^1 "^ £3

А2 В2 С, а прямые Bj D и В2 D — через точки Ai Bi € и А2 В2 С соответственно, причем имеют одинаковый положительный наклон 02 /01.

Заметим, что точки A] Bt С и А2 Й2С, имеюпще условную коразмерность два, т.е. отвечающие выполнению двух условий типа равенств, наложенных на коэффициенты системы, соответствуют одновременному слиянию на фазовом портрете четырех равновесий: Ai, Bi, С, D и А2, В2, С, D.

На рис. 5.3.7 и 5.3.8 представлены все возможные варианты взаимного расположения бифуркационных линий для рассматриваемого случая ete2 <1. Соответствующие фазовые портреты на рис. 5.3.9 изображены схематически (см. рис. 5.3.5).

Заметим, что точки В! и В2 всегда устойчивы в ’’своих” коорданатных плоскостях, но в зависимости от значений параметров могут быть как узлами, так и фокусами. Как выяснится в дальнейшем, общее динамическое поведение системы в этих двух случаях может быть существенно различным. Отложим рассмотрение случая, когда одна из точек В! или В2 или они обе являются фокусами, на конец настоящего раздела и начнем с рассмотрения параметрической окрестности бифуркационных линий А1В1 и А2В2, т.е. со значений параметров, при которых точки Bi и В2 являются устойчивыми узлами. В этом случае трехмерные фазовые портреты системы можно адекватно схематически изобразить их двумерными проекциями на плоскость «!/«! +и^аг = 1. На параметрических портретах изображены лишь участки бифуркационных прямых, отвечающие бифуркациям, происходящим в первом октанте фазового пространства системы. Заметим, что для рассматриваемого случая < 1 параметрический портрет системы исчерпывается прямыми, отвечающими бифуркациям слияния равновесий.

Перед тем как переходить к рассмотрению случая ete2 > 1, дадим экологическую интерпретацию полученным результатам. Прежде всего заметим, что неравенство eje2 < 1 означает, что межвидовая конкуренция жертв слабее внутривидовой, й поэтому возможно устойчивое сосуществование обеих популяций жертвы в отсутствие хищника. При введении в сообщество хищника возможны, как следует из рассмотрения фазовых портретов, следующие режимы:

Равновесие глобально устойчиво:

популяция одного из видов жертвы в отсутствие хищника (1,13);

сосуществующие популяции жертвы без хищника (2,14);

популяция одного из видов жертвы, сосуществующая с хищником (Л 4, 7, 8,12 );

сосуществование всех трех видов (5, 6, 9, 10,11);

Триггерные режимы:

либо одна из популяций жертв сосуществует с хищником, либо вторая существует без него (/6);

с хищником сосуществует либо одна популяция жертвы, либо другая, но не обе одновременно (17);

сосуществование одной из популяций жертвы с хищником либо обеих популяций жертвы в отсутствие хищника (15).

Заметим, что если наличие в системе четырех типов глобально притягивающих режимов очевидно, то появление триггерных режимов при введении хищника в сообщество, где в его отсутствие либо одна из популяций жертв вытесняла конкурента, либо популяции устойчиво сосуществовали, представляется весьма интересным.

Перейдем к рассмотрению случая ete2 > 1 (рис. 5.3.10). Основное отли-

чие этого случая от ранее рассмотренного состоит в том, что если при ete2 > 1 равновесие С является в плоскости и = 0 устойчивым узлом, то при ei е2 > 1 точка С - седло (см. рис. 5.3.10), и сосуществование жертв в отсутствие хищника невозможно.

Бифуркационные прямые, отвечающие бифуркациям слияния равновесий, задаются теми же уравнениями (5.3.10—5.3.12), что и в предыдущем случае. Все возможные варианты их взаимного расположения представлены на рис. а .3.11 и 5.3.12, а соответствующие фазовые портреты — на рис. 5.3.13.

Рис. 5.3.10. Взаимное расположение на плоскости параметров (а3, а,) бифуркационных линий А, С и А, С при е ,е , > 1 (а) и отвечающие ему фазовые портреты на плоскости и = 0 (б, в). Номер 18 означает, что продолжается нумерация фазовых портретов системы (3.5.8), начатая при исследовании случая е ,е , < 1.

Существенно, что во всех случаях, кроме рдного,параметрические портреты исчерпываются совокупностью бифуркационных линий, отвечающих бифуркациям слияния равновесий. Единственным исключением (и наиболее интересным случаем) является портрет, представленный на рис. 5.3.12 г, для которого выполняются следующие неравенства:

о2 — о jej

82 >Si^i,

3i<S2e2. (5.3.13)

Ситуация остается той же, если все три неравенства имеют обратный знак, поскольку это соответствут смене индексов у параметров. Графически выполнение неравенств (5.3.13) означает, что наклон пары бифуркационных прямых В] В и В2В больше наклона прямой CD.

В этом случае (рис. 5.3.14) точки AjBj.C и А2В2С параметрического портрета соединяются прямой, отвечающей бифуркации слияния равновесий С и D на фазовом портрете, и по меньшей мере еще двумя бифуркационными линиями, а именно линией N нейтральности равновесия D и линией значений параметров, при которых на фазовом портрете траектория, выходящая из точки В2 внутрь первого октанта, совпадает с траекторией, входящей из первого октанта в точку С. Эту параметрическую линию назовем ’’линией L сепаратрисного контура”.

Заметим, что параметрические точки А1 Bj С и А2 В2 С являются точками, отвечающими слиянию на фазовом портрете трех равновесий, т.е. точками, отвечающими значениям параметров, при которых в нуль обращаются два собственных значения системы (при наличии, кроме того, дополнительного вырождения, обусловленного конкретным видом системы). Таким образом, вхождение в эти точки параметрических линий нейтральности равновесия и сепаратрисного контура — случай общего положения. При значениях параметров, отличных от удовлетворяющих условию (5.3.13), эти линии отвечают бифуркациям, происходящим вне положительного октанта фазового пространства системы, и на предыдущих рисунках не изображены.

Рис. 5.3.12. Параметрические портреты системы (5.3.8) при е1е1 < 1, е, < 6,/6lf е, > 5J6, и;

6, - 82е,

а) е, > З./З, > 1/е,. б) й^х < l/et, в)> в^х > ^, г) 9г!@х >

5, -S^e,

о2 - 82е2

> . Структура заштрихованной области изображена на рис. 5.3.14

Рис.5.3.13. Фазовые портреты системы (5.3.8) при е ^ , > 1. Нумерация соответствует нумерации областей на параметрических портретах рис. 5.3.11 и 5.3.12. Портреты 18, 20 и 22 отвечают параметрическим областям без индекса, все остальные - областям с индексом 1

Интерпретируем экологически полученные результаты. Напомним, что рассматривается ситуация (et е2 > 1), когда в. отсутсвие хищника сосуществование двух конкурирующих популяций жертвы невозможно. При введении в сообщество хищника могут реализовываться следующие возможности:

Глобально притягивающие режимы:

одна популяция жертвы без хищника;

одна популяция жертвы с хищником;

стационарное сосуществование всех трех популяций.

Триггерные режимы:

в отсутствие хищника либо одна, либо другая популяция жертвы;

либо одна популяция жертвы сосуществует с хищником, либо вторая существует без хищника;

с хищником сосуществует либо одна, либо другая популяция жертвы;

устойчивое стационарное сосуществование всех трех популяций либо существование одной из популяций жертвы в отсутствие хищника и конкурента;

го же, но сосуществование всех трех видов возможно лишь в автоколебательном режиме.

Наиболее интересными представляются следуйте результаты исследования из числа перечисленных выше:

140

Введение в сообщество хищника может обесценить устойчивое сосуществование конкурирующих видов жертвы, невозможное в отсутствие хищника.

Режим сосуществования всех трех популяций может быть либо глобально устойчивым, либо иметь в фазовом пространстве границу области притяжения.

Сосуществование всех трех видов может происходить в стационарном или в автоколебательном режиме в отсутствие каких-либо специальных дестабилизирующих факторов. *

Выше мы упоминали о том, что для общего динамического поведения системы может быть существенно, является ли точка В2 в плоскости u i = О устойчивым узлом или фокусом. Для большинства параметрических областей это различие не сказывается качественно на характере поведения системы. Однако оно оказывается принципиальным при значениях параметров, лежащих в окрестности границы параметрических областей 26 и 27. Рассмотрим ситуацию подробнее.

Основные результаты относительно характера динамического поведения системы дифференциальных уравнений третьего порядка при значениях параметров, близких к тем, при которых на фазовом портрете системы существует замкнутая траектория типа петли седлоузла или седлофокуса, принадлежат Б.П. Шильникову [92—95]. Суть их состоит в следующем. В зависимости от того, является ли особая точка седлоузлом или седлофо-

кусом, во-первых, и от знака седловой величины, во-вторых, возможны три варианта динамического поведения в окрестности петли, два из которых аналогичны соответствующему поведению систем второго порядка, а третий является качественно новым:

а> 1. Из петли сепаратрисы при движении по параметру вне зависимости от того, является ли особая точка седлоузлом или седлофокусом, рождается одно периодическое движение - устойчивый предельный цикл. Соответственно при движении по параметру в противоположном направлении устойчивый предельный цикл разрушается на петле сепаратрисы;

о<1, особая точка — седлоузел. Из петли сепаратрисы рождается только одно периодическое движение и притом седлового типа;

о<1, особая точка — седлофокус. Это наиболее сложный случай, когда в любой малой окрестности петли сепаратрисы существует бесконечное (счетное) множество замкнутых траекторий, не исчерпывающее, однако, всего множества траекторий, лежащих в окрестности петли сепаратрисы. Бифуркационные явления, происходящие в этой области, могут быть весьма сложными и в общем случае до конца не изучены. К некоторым из них мы вернемся при описании результатов .численного исследования. Параметрическая структура окрестности точек, отвечающих бифуркациям коразмерности два и соответствующих пересечению параметрической линии петли сепаратрисы небифуркационной линией узел- фокус при о< 1 и переходу о через единичное значение при движении по линии петли сепаратрис, исследована в работе [30].

Изложенные результаты Шильникова легко переносятся насистему (5.3.8), с той лишь разницей, что вместо петли сепаратрисы фигурирует сепаратрис- ный контур А2В2СА2, а седловая величина определяется выражением

Х(А2) Х(С) • max Re Хт 2(В2)

° ц(А2)ц(С)ц(В2) ’ (5'ЗЛ4) где X - отрицательные, ад — положительные собственные значения системы в соответствующих точках по направлению движения по сепаратрисному контуру.

Рассмотрим бифуркационные явления, происходящие в окрестности сеператрисного контура на конкретном численном примере. В совместной работе автора с Е.А. и Ю.М. Апониными [8, 9] исследовалась следующая система хищник—две жертвы:

йх =и1(а1 - их — 6и2 -4и),

«2 = и2 (а2 - и2 - иг - Юи),

у=-и(1-0,25^-4и2-и). (5.3.15)

В этой системе в отличие от системы (5.3.8) дополнительно учтен фактор внутривидовой конкуренции в популяции хищника. Вид параметрического портрета при этом меняется незначительно: единственное отличие состоит в том, что бифуркационные прямые В2 D и B2D в координатах {а,, а2 } перестают быть параллельными и, кроме того, линия N нейтральности равновесия D пересекает бифуркационные прямые AtC и Ai В,, так что параметрический портрет принимает вид. изображенный на рис. 5.3.15. Значения коэффициентов в системе (5.3.15) выбраны так, чтобы располо-

«А«АРяс 5.3.15. Схематическое изображение окрестности параметрической линии сепаратрисного контура на плоскости {at, а,} для системы (5.3.15). Нумерация областей соответствует рис. 5.3.10-5.3.14Ряс 5.3.15. Схематическое изображение окрестности параметрической линии сепаратрисного контура на плоскости {at, а,} для системы (5.3.15). Нумерация областей соответствует рис. 5.3.10-5.3.14

«А

«А

Ряс 5.3.15. Схематическое изображение окрестности параметрической линии сепаратрисного контура на плоскости {at, а,} для системы (5.3.15). Нумерация областей соответствует рис. 5.3.10-5.3.14

Ряс 5.3.15. Схематическое изображение окрестности параметрической линии сепаратрисного контура на плоскости {at, а,} для системы (5.3.15). Нумерация областей соответствует рис. 5.3.10-5.3.14

жение бифуркационных прямых в координатах {аьа2} качественно совпадало с изображенным на рис. 5.3.12, г и 5.3.14. Координаты точек, отвечающих з системе (5.3.15) бифуркациям коразмерности два, имеют вид

А)В2С: о?) = 4, ot2 = 4;

А2В;С: «! = 1,5, а2=0,25.

Рассмотрим, как выглядят на плоскости параметрон* ( а,, а2) условия Шильникова. Линия X узел-фокус для точки А2 представляет собой горизонтальную прямую а2 ^ 0,255, пересекающую линию сепаратрисного контура з точке i(ax « 1,509). Линия а = 1 [см. выражение (5.3.14)] пересекает линию сепаратрисного контура в точках sx(ax « 3,67, а2 ^ 3,65) и 1’ -(о, ^ 1,60, a2 ^ 1,27). Таким образом, линия сепаратрисного контура разбивается на три различных участка, так что при пересечении линии по мере движения по параметру на каждом из этих участков качественно различны происходящие при этом перестройки фазового портрета.

Рассмотрим бифуркационные явления, происходящие в системе по мере уменьшения а2 при различных фиксированных значениях ах.

4 > a, > ", . Седловая величина а > 1, ситуация соответствует первому из описанных выше случаев. По мере уменьшения а2 при пересечении параметрической точкой линии N нейтральности равновесия D на фазовом юотоеге зокоуг равновесия D рождается малый, устойчивый предельный 143

Рис. 5.3.16. Схематическое изображение характера предельного цикла в системе (5.3.15) при значениях параметров, лежащих в окрестности линии сепаратрисного контура

Рис. 5.3.18. Проекции трехмерной притягивающей траектории на координатную плоскость и} фазового пространства для системы (5.3.15) при а, = 2,4иа1:в) 1,7537, 6} 1,7533, в) 1,7532, г/ 1,7531 (результаты численного эксперимента). Символы XI и ХЗ соответствуют величинам ut и и[9 ]

никл. При дальнейшем уменьшении а2 предельный цикл растет, на нем появляются участки, проходящие вблизи равновесий В2, А2 и С, причем часть предельного цикла, проходящая вблизи седлофокуса А2, начинает скручиваться в спираль (точнее, в некоторую винтовую линию — рис. 5.3.16). Наконец, при дальнейшем уменьшении а2 предельный цикл ’’влипает” в сепаратрисный контур (рис. 5.3.17) при значении а2, соответствующем пересечению параметрической точкой линий L сепаратрисного 144

контура, и разрушается. Чтобы не загромождать фазовый портрет, на нем не изображена структура нетривиального равновесия D. Равновесие А] становится глобально устойчивым.

a$i >at > pt^. Бифуркационные явления, происходящие с предельным циклом при уменьшении а2 в этом интервале значений а2, могут быть весьма сложными. Рассмотрим одну из последовательностей бифуркаций, наблюдавшуюся в численном эксперименте при at = 2,4 (рте. 5.3.18). По мере уменьшения параметра с^ в границах областей 26, 27 наблюдается

145145

145

145

1/2 10. Зак. 75

серия последовательных удвоений периода цикла. В некотором диапазоне значений а2 из результатов численного эксперимента создается впечатление, что траектории системы полностью- заполняют некоторый фазовый объем. Можно сказать, что при этих значениях параметров поведение системы неотличимо от случайного, т.е. по принятой ныне терминологии является квазистохастическим. Притягивающий объект в фазовом пространстве при этом, может быть назван "странным аттрактором”. Впечатление от результатов численного эксперимента совпадает с известными математическими результатами о возможности существования в изучаемой системе при данных значениях параметров притягивающего гиперболического множества.

При дальнейшем уменьшении а2 серия бифуркации удвоения периода цикла отслеживается в обратной последовательности. Процесс завершается бифуркацией слияния "последнего” устойчивого предельного цикла с седловым циклом (аннигиляция пары циклов). Равновесие А2 становится глобально устойчивым.

а$1 >О!>1Д. В этом случае последовательность событий по мере движения по параметру а2 аналогична рассмотренной выше для случая 4>О1 >aS] с одним небольшим уточнением. Точка В2 является фокусом при а2 >а; и узлом при а2 < а;. Горизонтальная прямая а3 = а, 0,265 пересекает линию сепаратрисного контура в точке /(а,« 1,509). Соответственно при а,5 > аг > а{ последовательность бифуркационных событий в точности аналогична таковой при 4 >-а, > о, , а при aj > а > 1,5 отличается лишь тем, что предельный цикл, прежде чем разрушиться на сепаратрис- ном контуре, сохраняет довольно простую форму, а не претерпевает спирального закручивания в окрестности точки В2.

Дадим экологическую интерпретацию рассмотренным бифуркационным последовательностям. Выше указывалось, что один из наиболее интересных режимов системы хищник—две жертвы отвечает ситуации, когда присутствие хищника обеспечивает сосуществование двух конкурирующих популяций жертвы, невозможное без него (параметрическая область и фазовый портрет 25). Рассмотрим возможные пути эволюции режима сосуществования трех видов по мере уменьшения а2 • Заметим, что уменьшение а2 можно трактовать как возникновение и нарастание нагрузки да сообщество, проявляющейся в форме промысла второго вида жертвы. Исход при этом всегда (т.е. при любых значениях ot) одинаков: увеличение нагрузки сверх некоторой критической приводит к разрушению сообщества, а именно к вымиранию промышляемого вида жертвы, 'а при низком биотическом потенциале первого вида жертвы (о^ <4) — к вымиранию также и хищника. В последнем случае одновременное вымирание промышляемого вида жертвы и хищника происходит не в процессе постепенного уменьшения до нуля их численностей по мере роста нагрузки, а резко, скачком, в результате пересечения опасной параметрической границы. Однако природа этой опасной границы и соответственно критерии приближения к ней могут быть различны. Впрочем, для исследованной системы первый "намек” да приближение к опасной границе носит универсальный характер: это мягкое возникновение автоколебаний. Более тонкие критерии приближения к опасной параметрической границе могут быть различны в зависимости от значения биотического потенциала первого вида а2. При больших и малых значениях биотического потенциала критерием приближения к опасной границе является возникновение характерной релаксационности и, возможно, усложнение формы колебаний. При промежуточных значениях биотического потенциала а, критерием приближения к опасной границе является серия последовательных удвоений периода автоколебаний и возникновение режима квазистохастических колебаний.

НИЖНЯЯ КРИТИЧЕСКАЯ ПЛОТНОСТЬ

ПОПУЛЯЦИИ ПРОДУЦЕНТА В СИСТЕМЕ

ТРЕХ ТРОФИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ

Рассмотрим, к каким новым динамическим эффектам приводит в модели сообщества продуцент—консумент—хищник учет существования нижней критической плотности популяции продуцента. Такая постановка приводит к системе [15].

х = аДх - LXK - х) — Ьхху,

У = -сху + dxxy - b2yz,

z = -c2z + d2yz.'(5.4.1)

aKdxK

Замена x — Ku, у *— и, z =w, t = т)аК переводит систему (5.4.1) в bxb2

и = u(u - Z) (1 - u) — uv,

v = —Tiu(mi - м + w),

w = -y2w(m2 -u),• (5.4.2)

где Ti = dx/a, y2 = d2fb2, mx = cx[dxK, m2 = c2bxjad2K, I = LjK. Координаты особых точек находятся из соответствующих алгебраических уравнений:

0(и - и = и- = 0); Ai(u = I, и = w = 0); A2(u = 1, и = w = 0);

B[u = m, и = (mx - Z)(l — mx\ w = 0];

D, ED, EuD>E=%[l + I W^-iy-4m2L

D, E

D, E

UD, E = m2,

(5.4.3 )(5.4.3 )wDE = ^П + 2mi ±V(1 — Z)2 — 4m2 j,

(5.4.3 )

(5.4.3 )

где знак ”+” соответствует координатам точки D, а знак ”—” — точке Е.

Построение параметрического портрета начнем с исследования устойчивости и бифуркаций равновесий на координатных плоскостях фазового портрета. Фазовые портреты на координатных плоскостях и = 0 и и = 0 инвариантны относительно значений всех параметров (рис. 5.4.1).

На плоскости и = 0 начало координат является глобально притягивающим. На координатной плоскости и = 0 существует сепаратриса и = Z, разделяющая области притяжения начала координат и точки (u = 1, w = 0). Поведение системы на координатной плоскости w = 0 подробно исследовано в разд. 3.5.5. Параметрический портрет {Z, тх} и полный набор фазовых портретов приведен на рис. 3.5.8 и 3.5.9.

Перейдем к исследованию нетривиальных равновесий D и Е. Определим границы параметрических областей, для которых в первом октанте фазового пространства присутствуют два нетривиальных равновесия D и Е или одно из них или нетривиальные равновесия отсутствуют. Эти границы задаются параметрическими уравнениями, отвечающими бифуркациям слияния равновесий D и Е друг с другом, а также слияний каждого из 148

Рис. 5.4.1. Фазовые портреты системы (5.4.2) на координатных плоскостях и = О ии = 0

них с равновесием В:

DE:4m2 = (I — Z)2,

BD : тг = (тх - 1) (1 — т^, тх > 54(1 + /),

BE : m2 = <тх - /) (1 -тх\ т2 < 34(1 +0-(5-4.4)

Исследование устойчивости точек D и Е показывает, что в первом октанте фазового пространства при любых значениях параметров точка D устойчива (X? < 0, ReX^j < 0), а точка Е неустойчива (X? > 0, ReX®, з >0). Это, в частности, означает, что при 4m2 = (1 — Z)2 происходит бифуркация, имеющая условную коразмерность один, но истинную коразмерность два, поскольку при этом в силу конкретного вида системы в нуль обращаются одновременно действительное собственное значение и действительная часть пары комплексных собственных значений. Соответственно при пересечении в пространстве параметров этого бифуркационного многообразия в фазовом пространстве одновременно с рождением пары точек D и Е рождается малый гиперболический предельный цикл.

Однозначное представление о взаимном расположении в трехпараметрическом пространстве {тх, тг, I} бифуркационных поверхностей (5.4.4) дает при любом значении 1 > Z > 0 двумерный ^тх, т2}-срез. Бифуркациям, происходящим на координатной плоскости фазового пространства w = 0, отвечают вертикальные бифуркационные прямые в координатах {ть т2} (рис. 5.4.2). Участок бифуркационной прямой 4тг = (1 — Z)2 нанесен на параметрическом портрете лишь левее точки mv = (1 +Z)/2 как соответствующий бифуркации слияния равновесий'D и Е, происходящей в положительном октанте фазового пространства.

Описанными выше бифуркациями (5.4.4) параметрический портрет не исчерпывается. В системе возможна еще одна, нелокальная бифуркация, а именно слияние устойчивого плоского цикла Св, лежащего в координатной плоскости w= 0, с гиперболическим циклом Сн- На параметрическом портрете (см. рис. 5.4.2) этой бифуркации соответствует граница параметрических областей 9 и 12. Цикл СЕ в результате этой бифуркации уходит из положительного октанта, а цикл Св становится гиперболическим, т.е. остается устойчивым в координатной плоскости w = 0, но становится отталкивающим в поперечном направлении внутрь октанта. Бифуркация слияния циклов нелокальна, и соответствующая бифуркационная кривая не имеет аналитического выражения. Из общих соображений ясно, что она соединяет точки (тх = ', т2 = 0) и [mi = тсп, гп2 = 54(1 — Z)2]. Для значений Z = 0, 1 эта кривая была прослежена численно на ЭВМ Е.А. Апо-

никой [16] с помощью программы CIRCLE [88]. Полный набор фазовых портретов системы также изображен на рис. 5.4.2.

Перейдем к интерпретации полученных параметрического и фазовых портретов. При значениях параметров, лежащих в областях 1-5, в фазовом пространстве координатная плоскость w = 0 является притягивающей. Другими словами, в этом случае хищник всегда вымирает, и поведение системы (5.4.2) не отличается от поведения системы 5.3.12. Хищник столь плохо приспособлен к популяции консумента [т2 < (1 — 1)2/4],что последняя ни при каких обстоятельствах не в состоянии ’’прокормить” хищника, и он всегда обречен на вымирание.

В отсутствие хищника популяции продуцейта и консумента сосуществуют в стационарном (область 72) или автоколебательном (22) режиме. Ситуация неустойчива в отношении интродукции хищника. При появлении в сообществе хищника он размножается, и сообщество выходит на стационарное состояние D, соответствующее устойчивому сосуществованию всех трех популяций. Заметим, что при значениях параметров, лежащих в области 12, появление хищника стабилизирует колебания, происходящие в сообществе продуцент—консумент в отсутствие хищника. Отметим также, что при значениях параметров, лежащих в области 11, равновесная плотность популяции консумента в отсутствие хищника больше, чей при сосуществовании всех трех популяций (ив > uD), а продуцента, напротив, меньше, что вполне соответствует интуитивным представлениям.

Кроме того, при значениях параметров, лежащих в областях 11 и 12, как и при любых других значениях параметров, устойчивым является начало координат фазового портрета. Области притяжения равновесий О и D разделяются сепаратрисной поверхностью седлоузла А,.

При значениях параметров в областях 7, 8 и 10, так же как и в 11 и 12, в фазовом пространстве существуют два притягивающих объекта: начало координат (вымирание всех трех популяций) и точка D (их устойчивое сосуществование). Различие состоит лишь в характере сепаратрисной поверхности, разделяющей области притяжения этих равновесий: область притяжения D ограничена чашеобразной поверхностью, либо целиком лежащей внутри первого октанта фазового пространства (параметрические области 7 и 5), либо касающейся координатной плоскости w = О в точке В (область 10^ (см. рис. 5.4.2). *

Наиболее разнообразно поведение системы при значениях параметров в областях 6 и 9. При этом на фазовом портрете присутствуют одновременно три притягивающих объекта: начало координат, равновесие D и устойчивый предельный цикл Св в координатной плоскости w = 0. Область притяжения начала координат ограничена сепаратрисной поверхностью седлоузла А;. Области притяжения точки D и предельного цикла Св разделяются чашеобразной поверхностью, либо лежащей целиком внутри первого октанта (область 6), либо касающейся координатной поверхности w = 0 в точке В (область 9).

■’ис. 5.4.2. Параметрический портрет и полный набор фазовых портретов системы <5.4.2):

1-12 — области параметрического пространства; тсп — значения параметра ти при котором з плоскости w = О сепаратриса, выходящая из седла А,, входит в седло At. Пунктиром схематически обозначена граница области притяжения равновесия О.

Итак, полностью описаны все возможные, фазовые портреты, реализующиеся при различных значениях параметров. Перечислим теперь притягивающие режимы, порознь или одновременно реализующиеся в системе при фиксированных значениях параметров.

Тривиальное равновение 0 — начало координат фазового портрета. Соответствует вымиранию всех трех популяций. Устойчиво при всех значениях параметров.

Равновесие А2 — отвечает изолированному существованию популяции продуцента в отсутствие консумента и соответственно хищника. Устойчиво при значениях параметрон, нежащих^области 1.

Равновесие В — отвечает стационарному сосуществованию популяций продуцента и консумента в отсутствие хищника. Устойчиво при параметрах в области 2.

Предельный цикл Св — отвечает сосуществованию популяций продуцента и консумента в автоколебательном режиме. Устойчив при параметрах в областях 6 и 9.

Равновесие D — отвечает стационарному сосуществованию всех трех популяций. Устойчиво при значениях параметров в областях 6—12.

Рассмотрим подробнее характер области притяжения равновесия D при значениях параметров, лежащих в различных областях и соответственно характер возмущений, выводящих систему за пределы области притяжения равновесия D.

Как уже отмечалось выше, характер области притяжения точки D качественно различен при значениях параметров, лежащих в областях 11-12, с одной стороны, и в областях 6, 10 — с другой. В первом случае при и> I и сколь угодно малых начальных значениях и и w система всегда приходит в состояние D. Во втором случае, напротив, любое достаточно сильное •возмущение системы, находящейся в состоянии D, в сторону уменьшения и и (или) w выводит ее за границу области притяжения D. При этом хищник вымирает всегда, а оставшаяся пара популяций продуцент—консумент может либо перейти в режим автоколебательного сосуществйВ&ия (при значениях параметров в областях 6 и 9), либо также полностью вымереть.

Перечислим бифуркации, затрагивающие режим стационарного сосуществования всех трех популяций и происходящие при изменении значений параметров.

При mv > -^(1 + 1) в процессе уменьшения параметра^ система при тг = (mi — 0 (1 — mi) переходит из параметрической области 2 в область 11. Стационарное сосуществование продуцента и консумента становится неустойчивым относительно инвазии хищника и появляется равновесие D, отвечающее стационарному сосуществованию всех трех популяций. При движении по параметру в обратном направлении плотность популяции хищника постепенно уменьшается и при том же значении т2 = = (тт — Z) (I — m,) обращается в нуль — происходит ’’мягкое” вымирание хищника.

При (1 + /)/2 > т^ > лисп и при достаточно больших значениях т2, соответствующих параметрической области 3, единственным притягивающим режимом является предельный цикл Св, лежащий в координатной плоскости w = 0 и отвечающий сосуществованию продуцента и консумен- 152

та в автоколебательном режиме в отсутствие хищника. По мере уменьшения т2 при критическом значении, соответствующем границе между параметрическими областями 9 и 12, происходит жесткая потеря устойчивости циклом Св и система "срывается” в равновесие D, отвечающее устойчивому сосуществованию всех трех популяций в стационарном режиме. В биологических терминах это означает, что если в сообществе постоянно существует некоторый небольшой приток хищников извне, то при значениях параметра т2, больших критического, плотность их популяции будет поддерживаться на очень низком уровне, обусловленном исключительно эмиграцией. Когда же значение тг становится меньше критического, плотность популяции хищников сразу резко возрастает и выходит на уровень н^. Одновременно демпфируются колебания численностей популяций продуцента и консумента.

При обратном движении по параметру т2 и том же самом значении тх происходит обратное явление: жесткий срыв равновесия D (его исчезновение при слиянии с равновесием Е) с выходом системы на предельный цикл Сд. При переходе параметра т2 через критическое значение хищник вымирает, а в оставшемся сообществе продуцент-консумент возникают колебания сразу большой амплитуды. Важно подчеркнуть, что это явление происходит при другом, большем значении т2, а именно при т2 = (1 - /)3/4, отвечающем границе параметрических областей 6 и 3, и таким образом имеет место своеобразный гистерезис.

При тх < mcn и т2 < (1 - /)2/4 в системе реализуется устойчивый режим стационарного сосуществования всех трех компонентов сообщества, отвечающий равновесию D. По мере роста параметра т2 область притяжения равновесия D сокращается, и при т2 = (1 — Z)2/4 происходит жесткий срыв равновесия, причем единственным притягивающим объектом в фазовом пространстве остается начало координат, т.е. все три популяции вымирают.

Резюмируем основные результаты исследования, проведенного в настоящем разделе. Что нового дает появление в системе третьего трофического уровня - хищника в сообществе продуцент-консумент с учетом критической численности продуцента (см. п. 355)? При низкой приспособленности консумента появление хищника не дает ничего нового: поскольку продуцент не в состоянии прокормить консумента, то и хищник, естественно, обречен на вымирание. При средней приспособленности консумента достаточно приспособленный к консументу хищник может закрепиться з сообществе. При этом постепенное ухудшение условий его существования будет приводить к постепенному снижению уровня его равновесной численности до нулевого. При высокой, но не чрезмерной приспособленности консумента хищник также может закрепиться в сообществе, причем это приводит к стабилизации колебаний плотностей популяции продуцента и консумента, происходивших в отсутствие хищника.

Наибольший интерес представляет случай чрезмерной приспособленности консумента к продуценту. Сказывается, что присутствие хищника, з такой ситуации создает возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций продуцента, консумента и хищника, тогда как ■сосуществование продуцента и консумента в отсутствие хищника невоз- ! I. Зак. 75

можно. Подчеркнем, что в этом случае как значительное однократное снижение численности хищника, так и постепенное ухудшение условий его существования приводят к полному вымиранию сообщества. При этом постепенное ухудшение условий существования хищника не влечет за собой в отличие от случая средней приспособленности консумента постепенного снижения уровня .равновесной численности хищника до нулевого. Равновесная численность популяции по мере ухудшения услови^, разумеется, снижается, но лишь до некоторого критического ненулевого ’ уровня. Дальнейшее же сколь угодно малое ухудшение условий влечет за собой полную гибель сообщества.

Полученные результаты относительно динамики сообщества продуцент-консумент-хищник в случае чрезмерной приспособленности консул мента к продуценту легко проиллюстрировать на нарочито схематизированном примере: ’’трава-олени-волки”. Истребление волков позволяет оленям" размножаться настолько, что они выедают почти всю траву, подрывая основу собственного существования, затем вымирают, а трава замещается, например кустарником, и возникает совершенно новая экосистема.

Еще более интересно, что к столь же катастрофическим последствиям может приводить однократное резкое снижение численности консумента. В этом случае удобным схематизированным иллюстративным примером может служить сообщество ’’лес-вредители (насекомые) —хищники (птицы)”. Последовательность событий может быть в рамках рассмотренной схемы такова. Значительное однократное искусственное снижение численности консумента (насекомых-вредителей) ведет к уменьшению плотности популяции хищника (насекомоядных птиц). Ослабление пресса хищников влечет за собой вспышку численности насекомых, ’’ускользающих” от контроля со стороны хищника. Вспышка численности насекомых вызывает выедание ими их ресурса, (хвои или листвы) до уровня ниже критического, после чего исходный лес гибнет и надолго замещается качественно иной экосистемой.

Динамика природных экосистем в действительности, разумеется, несравненно сложнее. Однако при всем предельном и умышленном схематизме такого рода примеров они, по-видимому, могут находить аналогии в реальной действительности.

ГЛАВА6

ДИССИПАТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ

В СИСТЕМЕ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

В настоящей главе мы воспользуемся аппаратом качественной теории обыкновенных дифференциальных уравнений и теории бифуркаций для исследования пространственно-временного поведения численностей популяций в модельных экосистемах, представляющих собой совокупность миграционно связанных локальных сообществ. В простейшем случае — * это билокальная система, т.е. система двух локальных сообществ, связанных между собой потоками мигрантов из составляющих сообщества популяций.

Можно считать {138], что применение математики к экологическим задачам развивалось в двух направлениях. Во-первых, это исследование временнбй динамики экологических сообществ — и к этому направлению относятся все исследования, рассматривавшиеся в настоящей работе. Во- вторых, это направление, связанное с исследованием пространственной структуры экологических сообществ. Это направление развивалось совершенно самостоятельно и независимо в основном под влиянием запросов геоботаники и до последнего времени состояло главным образом лишь в применении статистических методов к описанию структуры рас- тжтельного покрова.

В последнее десятилетие сделаны первые шаги в направлении сийтеза этих ранее изолированных направлений и переход от независимых исследований временнрй динамики пространственно однородных экологических' сообществ, с одной стороны, и стационарной пространственной структуры распределенных сообществ, с другой стороны, к их комплексному анализу и моделированию. -

Стимулом к такому синтезу послужили в первую очередь потребности практики в тех областях экологии, в которых ни абстракция пространственной однородности сообщества, ни его стационарности не являются адекватными - в первую очередь это относится, по-видимому, к исследованиям пятнистой и высоко динамичной структуры распределения планктона в океане [139, 160, 161, НО, 164, 165, 143]. Кроме того, на растущий интерес к исследованиям в области пространственно-временной динамики экологических систем оказали сильное влияние успехи в исследовании аналогичных явлений в химии, нейрофизиологии и т.п., те. того круга явлений, которые являются сейчас объектом новой научной дисциплины, получившей название синергетика [87].

Математическим аппаратом исследования пространственно-временной динамики в распределенных ’’активных” средах является аппарат нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных, как правило, уравнения тапа диффузия—кинетика [167]. В настоящей работе не исследуются собственно распределенные системы, описываемые уравнениями диффузии с нелинейными кинетическими членами. Мы ограничимся исследованием в первую очередь билокальной системы, полагая, что. во-первых, исследования билокальных систем представляют самостоятельный экологический интерес и, во-вторых, результаты, полученные

при таком исследовании, могут быть полезны дня понимания динамики истинно распределенных систем.

Из всего разнообразного круга явлений, возможных в пространственно распределенных экологических системах, мы остановимся лишь на исследовании стационарных диссипативных структур и их связи с временной динамикой соответствующих локальных систем. За границами нашего рассмотрения остается очень интересный круг явлений, связанных с рас- пространением в распределенных экологических системах нелинейных волн (’’волн жизни” в одном из возможных пониманий этого распространенного термина).

Заключительный раздел главы посвящен модели возникновения стационарной диссипативной структуры в билокальной экологической системе в результате дарвиновской эволюции одного из входящих в сообщество видов.

БИЛОКАЛЬНАЯ СИСТЕМА

Целью настоящего раздела является исследование возможных режимов динамического поведения в модельном экологическом сообществе, представляющем собой две локальные системы хищник-Жертва, связанные между собой двусторонним потоком мигрантов. При этом основной интерес для нас представляет соотношение между автоколебательным режимом функционирования соответствующей локальной системы хищник—жертва и стационарными неоднородными по пространству режимами в билокальной системе. Поэтому исходная система дифференциальных уравнений

и =/(м, у, а),

v=g(u, в, а)(6.1.1)

выбирается таким образом, что в некоторой области значений параметра а система имеет решение типа устойюшого предельного цикла.

Поскольку, как было сформулировано во введении к настоящей главе, билокальная система интересует нас в первую очередь как простейший способ описания пространственно распределенного сообщества, то запишем исходную систему в частных производных, описывающих пространственно- временную динамику распределенного на одномерном ареале экологического сообщества,х в локальном случае описываемого системой (6.1.1):

ди/дТ=У(и, и, a) + Du д2и/Эгг,

dv/dt =g(u, u.^+Dvd2^^^,(6.1.2)

Эи/ЗгЭи/Зггде Du и Du — коэффициенты диффузии для жертвы и хищника соответственно; переменная г изменяется на отрезке [0, 1], на концах которого заданы условия непроницаемости

Эи/Зг

Эи/Зг

,=о = 3М/Зф=о=0. г=11г = 1

Соответствующая билокальная система имеет вид [27] йх =f(ux, и,, а) - mu (u, - u2),

«2 = /(“2, "г.») - Wu(u2 - «1),

156

Qi =g(“i.»i,a)-mo(oI -v2),

«2 =«(«i, o2 , a) - mu(u2 - uj),

где индексы 1 и 2 относятся к плотностям популяций в первой и второй локальных подсистемах соответственно, а коэффициенты ти и т„ описывают интенсивность миграции между подсистемами для жертвы и для хищника соответственно и аналогичны коэффициентам диффузии в системе (6.12).

Накопленный опыт исследования диссипативных структур в пространственно распределенных системах свидетельствует о том, что их существование обычно связано с сильным различием коэффициентов диффузии у различных компонентов системы. Поэтому сосредоточим внимание на исследовании предельного случая очень большого значения коэффициента миграция одного из компонентов системы (6.12). Из экологических отображений в качестве такого компонента принимаем хищника. Таким образом, рассмотрим случай ти > 1, когда можно считать, что в отношении хищника в системе все время реализуется ситуация полного перемешивания. Тогда систему (6.1.3) можно редуцировать к системе третьего иорядка:

«1 = Л«1> у, «) - т(их - л2),

у 2 =/(мг. V, а) - т (м2 - «1),(6.1.4)

у = № j . у, а) + g(u2, и, а)] /2,"

где v=(U] +У:)/2, т=ти.

В качестве конкретной системы типа (6.1.1) нас устраивает любая мо- дификация классической модели Вольтерра-Лотка, в которой при любых значениях входящих в нее параметров существует не более одного нетривиального решения, причем в одной области значений параметров это решение устойчиво, а в другой — неустойчиво и потеря устойчивости происходит мягко, с образованием малого устойчивого предельного цикла.

Рассмотрим систему хищник-жертва:

• К - х , ., х = шгbxv,

К.'

;y = -cyTdxy-hy\--(6.1.5)

в которой учтены нелинейность размножения популяции жертвы при малых ее плотностях и внутривидовая конкуренция в популяциях жертвы и хищника. Выбирая конкретный вид системы (6.1.5), мы руководствовались чисто техническими отображениями, облегчающими качественное исследование системы (6.1.4).. ■ ■

Заметим, что система (6.1.4) по смыслу своему инвариантна относительно замены индексов I я 2. Это, в частности, означает, что плоскость lti = ц2 является плоскостью симметрии фазового пространства. Иско- мым стационарным диссипативным структурам распределенной системы (6.12) в билокальной модели (6.1.4) естественно сопоставить стационарные состояния, лежащие вне инвариантной плоскости «j =иг.

Замена переменных t = т/аК, х = Ки, у =——-и приводит систему (6.1.5)

Рис. 6.1.1. Фазовые портреты системы (6.1,6) при 1 >а> (1 — 5)’/(1 -25) (слева) (1 - 5)’и— > а > О (справа) и системы (6.3.2) при 1 < я < 1/2 (слева) и а < 1/2 (1-25)-(справа)Рис. 6.1.1. Фазовые портреты системы (6.1,6) при 1 >а> (1 — 5)’/(1 -25) (слева) (1 - 5)’и— > а > О (справа) и системы (6.3.2) при 1 < я < 1/2 (слева) и а < 1/2 (1-25)-(справа)

Рис. 6.1.1. Фазовые портреты системы (6.1,6) при 1 >а> (1 — 5)’/(1 -25) (слева) (1 - 5)’

и— > а > О (справа) и системы (6.3.2) при 1 < я < 1/2 (слева) и а < 1/2 (1-25)-

(справа)

Рис. 6.1.1. Фазовые портреты системы (6.1,6) при 1 >а> (1 — 5)’/(1 -25) (слева) (1 - 5)’

и— > а > О (справа) и системы (6.3.2) при 1 < я < 1/2 (слева) и а < 1/2 (1-25)-

(справа)

Рис. 6.1.2. Параметрический портрет системы (6.1.7)

К виду

й = и2 (1 - и) - ии,

v = —уу(а - ы + би),(6.1.6)

'Где y-d/a, (x = c/dK, b=aeibd.

Фазовые портреты при различных значениях параметров а и 5 изображены на рис. 6.1.1. От значения параметра у качественное поведение системы (6.1,6) не зависит. В дальнейшем мы ограничимся рассмотрением поведения при у = 1 и 5 < 1 в зависимости от значения о. При а > 1 поведение системы неинтересно - нетривиальное равновесие отсутствует. При 1 > а > (1 - 3)2/(1 - 26) существует и притом устойчивое нетривиальное равновесие. При пересечении параметром а критического значения а = = (1 _3)2^(1 _ 26) равновесие теряет устойчивость и на фазовом портрете рождается малый устойчивый предельный цикл.

Таким образом, исследуем систему (6.1.4) в следующей конкретной форме [26, 27, 106]:

иг =«1(1 -Ui) - uxv - т(их - u2),

й2 =«1(1 -«г)- u2v - т(иг - «1).

(6.1.7)(6.1.7)би .би .In, + и2 и = у — — а —

(6.1.7)

(6.1.7)

би .

би .

\ 2

На параметрическом портрете системы (рис. 6.1.2) квадрант положительных значений параметров распадается на девять областей, отвечающих качественно различному динамическому поведению системы. Границами этих областей являются линии, отвечающие бифуркациям коразмерности один фазового портрета системы. Фазовые портреты, отвечающие областям (7-S), представлены на рис. 6.13.

Опишем последовательно фазовые портреты системы и бифуркации, происходящие с ними при изменении значений параметров. При а > 1- (область 0) единственное устойчивое равновесие (их = и2 = а; у = 0) соответствует вымиранию хищника. При значениях параметров, лежащих в области 7, в системе имеется единственное нетривиальное глобально

устойчивое равновесие А, соответствующее стационарному сосуществованию поиушщий хищника и жертвы. При достаточно большом значении коэффициента миграции т уменьшение параметра а приводит к переходу системы в область 2; равновесие А мягко теряет устойчивость, и на фазовом портрете системы рождается устойчивый предельный цикл ГА. Этот цикл отвечает автоколебательному режиму, при котором плотности популяций жертвы в обеих подпопуляциях совершают синхронные и идентичные колебания. Описанные пока фазовые портреты билокальной системы (6.1.7) и их бифуркации полностью тождественны таковым в локальной системе (6.1.6).

■ При малых значениях параметра т поведение билокальной системы значительно разнообразней поведения локальной. Рассмотрим сначала последовательно фазовые портреты системы и перестройки, происходящие с ними, по мере изменения значений параметре», отвечающего обходу на параметрическом портрете точки 3 (см. рис. 6.1.2). При значениях параметров, соответствующих точке 3, в нуль одновременно обращается действительное собственное значение системы и лейста итепьмяя часть пары собственных значений (Xf = 0, ReX^ = 0). Другими словами,‘точка 3 параметрического портрета отвечает бифуркации коразмерности два типа {0 ± /}трехмерного фазового портрета системы с дополнительным вырождением за счет симметрии системы.

При переходе значений параметров 2 -*3 знак X* меняется на положительный, и на фазовом портрете от точки А отщепляется пара седловых состояний равновесия В] и Bj, характеристические показатели которых X® < 0, ReX®^ > 0. Единственным притягивающим объектом в фазовом пространстве по-прежнему, как и при значениях параметров в области 2, остается устойчивый предельный цикл ГА в плоскости иг = и2 -

При переходе параметров в область 4 становятся отрицательными ReX®3 и равновесия В] и В2 приобретают устойчивость. При этом от каждого из равновесий В s и В2 отделяется седловой предельный цикл Г1 и Г2 соответственно, т.е. происходит ’’обратная бифуркация Андрояова-Хоп- фа". Сепаратрисные поверхности циклов Г2 и Г2 отделяют области притяжения равновесий Bj и В2 от области притяжения устойчивого цикла ГА. Как упоминалось выше, устойчивые стационарные состояния В} и В2, лежащие вне плоскости м2 = и2, являются в рамках рассматриваемой постановки задачи аналогом стационарных диссипативных структур.

При переходе 4 -> 5 седловые циклы Г1 и Г2 сливаются с устойчивым циклом ГА,в результате чего цикл ГА становится седловым. Притягивающими объектами в фазовом пространстве остаются лишь равновесия Bi и В2 (’’диссипативные структуры”). Сепаратрисной поверхностью, разделяющей области их притяжения, становится плоскость ut = иг.

При переходе 5 -> б происходит обратная бифуркация Андронова— Хопфа с равновесием А: цикл ГА ’’схлопывается" на равновесии А и равновесие из ’’полностью неустойчивого” становится седловым Xf > 0, ReX2>3 < о. Наконец, при переходе б -* 1 циклическая последовательность бифуркаций завершена: равновесия Bj и В2 сливается с равновесием А, в результате чего последнее становится глобально устойчивым.

Кроме областей, непосредственно примыкающих к точке 3, на параметрическом портрете системы присутствуют еще две области, а именно

159

Рис. 6.1.3. Схематическое изображение трехмерных фазовых портретов системы (6.1.7) для соответствующих областей параметрического портрета. Ось и перпендикулярна плоскости рисунка. Жирные линии соответствуют ’’проекциям” предельных циклов, пунктирные - интегральным поверхностям

7 и 3 (см. рис. 6.13). При значениях параметров, лежащих в области 7, на фазовом портрете системы одновременно существуют пять предельных циклов, из которых два (Tt и Г2) являются седловыми, а три (ГА, rj и Г2) — устойчивыми. Цикл ГА отвечает, как и яри значениях параметров, лежащих в других областях, синхронным и тождественным колебаниям плотности популяции жертвы в обеих подсистемах. Устойчивые циклы Г; и Г2 соответствуют колебаниям плотности популяций жертв вокруг разных равновесных значений. Этот режим назовем нестационарной диссипативной структурой.

Параметрическая линия, разделяющая области 7 и 4, отвечает прямой бифуркации Андронова—Хопфа равновесий В2 иВ2: при переходе 4 -* 7 равновесия Bt и В2 мягко теряот устойчивость с рождением майых устойчивых предельных циклов Г( и Г2.

Параметрическая линия, разделяющая области 7 и 3, отвечает бифуркации слияния двух симметричных пар циклов Fj с Fj и Г2 с Г2. Параметрическая точка Z отвечает бифуркации коразмерности два обращения в нуль первой ляпуновской величины L i на линии нейтральности равновесий В2 и В2.

160

Значениям параметров области. <? отвечает существование на фазовом портрете системы пяти равновесий: двух седловых (В, и В2) и трех устойчивых (А, В, и Вг). Другими словами, при этих значениях параметров в зависимости от начальных условий в системе могут реализовываться как равновесие А, аналогичное устойчивому равновесию в локальной системе, так и одно из равновесий В 1>2, отвечающих , диссипативной структуре.

Параметрическая линия, разделяющая области 1 и 8, отвечает бифуркации слияния двух симметричных пар равновесий: В2 с Bi и В2 с В2 и их исчезновению. Параметрическая точка М отвечает бифуркации коразмерности два одновременного слияния всех пяти равновесий.

Завершая описание параметрического и фазового портретов системы (6.1.7), можно сказать, что в системе в зависимости от значений параметров и начальных условий реализуются притягивающие режимы четырех типов.

Однородное по пространству равновесие, аналогичное таковому в локальной системе, - точка А, параметрические области 1 и 8.

Однородные по пространству автоколебания, аналогичные автоколебаниям в локальной системе - устойчивый предельный цикл Гд, области 2, 3,4,71

Стационарная диссипативная структура - точки В! и В2, области 4, 5,6,8.

Нестационарная диссипативная структура — устойчивые предельные циклы Гу и Г2, область 7. По терминологии, предложенной в работе В А. Васильева [34], — динамическая диссипативная структура.

Мягкие и жесткие перестройки притягивающих режимов, происходящие при изменениях значений параметров, очевидны из рис. 6.1.2 и 6.13 и частично описаны выше. В частности, в системе (6.1.7) возможно как мягкое, так и жесткое возбуждение диссипативной структуры. Первому спутаю отвечает непосредственный переход из параметрической области 1 з область 6, второму (жесткому режиму возбуждения диссипативной структуры) отвечает либо переход 1 -* 6 через область 8, и при этом диссипативная структура жестко возбуждается из состояния равновесия, либо последовательное прохождение через параметрические области 7 -*2-* -^3 -*4 -*5, и при этом з системе сначала из состояния равновесия мягко возникает режим автоколебаний, а затем он жестко срывается на стационарную диссипативную структуру.

Математическую основу проведенного исследования составило изучение бифуркационных событий, происходящих в системе вида (6.1.4) в окрестности параметрической точки типа (0 ± f), т.е. параметрической точки, отвечающей пересечению на плоскости параметров системы бифуркационных линий, отвечающих одному нулевому и паре чисто мнимых собственных значений системы [23].

связи с этим возникает два вопроса: во-первых, в какой мере все изложенное относится к Системам типа (6.1.4), а з какой мере характерно лишь для конкретной системы (6.4.7) ?

Ответ состоит з следующем. В билокальной системе кинетика-миграция. описываемой системой дифференциальных уравнений (6.1.4), однородное до пространству состояние равновесия при изменении значений параметров может терять устойчивость з случае общего положения

двумя способами. В первом случае пересекает нулевое значение и становится положительной действительная часть пары комплексных собственных значений системы. При этом в системе происходит колебательная потеря устойчивости, аналогичная таковой в соответствующей локальной системе. Колебательная потеря устойчивости может быть необязательно мягкой, как в рассмотренном выше случае, но, вообще говоря, и жесткой.

Второй возможный тип потери устойчивости однородным равновесием в системе типа (6.1.4) сопряжен с тем, что через нулевое значение проходит и становв1№заяайМ1етеаьиым леясшителъное собственное значение системы. При этом происходит диффузионная потеря устойчивости, и в системе может возникать диссипативная структура. Возникновение диссипативной структуры при изменении значений параметра может быть как мягким, так и жестким.

В случае, когда система зависит от двух или более параметров, естественно описать суперпозицию колебательной и диффузионной потерь устойчивости. Ситуация в целом описывается при этом бифуркационной структурой параметрической окрестности точки пересечения на плоскости параметров двух линий, отвечающих колебательной и диффузионной потере устойчивости соответственно.

В общем случае структура параметрической окрестности этой точки автору неизвестна. Однако ясно, что на плоскости параметров в эту точку, кроме описанных выше линий, должны входить еще по крайней мере две линии, отвечающие двум типам бифуркаций коразмерности один, а именно бифуркации колебательной потери устойчивости равновесиями, неоднородными по пространству, и бифуркации смены устойчивости однородным предельным циклом. Взаимное расположение всех бифуркационных линий в окрестности точки (0 ± /} и задает полный набор фазовых портретов системы и их бифуркаций. Комбинаторика возможного расположения бифуркационных линий довольно богата.

Резюмируя, можно сказать, что результат исследования системы (6.1.7) дает пример одного из возможных расположений бифуркационных линий в окрестности точки типа { 0, £ z} . При этом оказывается возможным выделить все четыре типа притягивающих режимов, реализуемых в било- кальных системах вида (6.7.4).

Второй вопрос: какое отношение имеет исследованное поведение би- локальной системы к истинно распределенной системе, описываемой системой дифференциальных уравнений типа диффузия—кинетика (6.1.1)? Некоторой попытке представить себе возможный ответ посвящен следующий раздел.

6.2. КОЛЬЦЕВОЙ М*ЕАЛ

Гипотеза состоит в том, что исследование билокальной модели позволяет предсказать значения параметров, при которых те или иные динамические режимы реализуются в системе распределенной. Одним из наиболее интересных режимов в билокальной системе (6.1.7) является режим триггерного типа, при котором в зависимости от начальных условий а системе устанавливаются либо стационарная диссипативная структура, либо синхронные и тождественные автоколебания в обеих подсистемах (пара- 162

метрическая область 4^. Предмет настоящего раздела состоял в численной проверке предположения о том, что знание параметрической области 4 для билокальной системы (6.7.1) позволяет предсказать значения параметров, при которых аналогичные режимы триггерного типа, когда при одних начальных условиях устанавливается диссипативная структура, а в других — однородные по пространству автоколебания реализуются в истинно распределенной системе. -

Чйсленно исследовалась система [22]:

Эм/дг = £>ид2и/дс2+м2(1-u)-uu,

^y^t = Dyd^dz1 - 7п(а - и + 8о)(6.2.1)

при следующих значениях параметров: Du = 0,01, /) = ИЮ, 7 = 1,6 = 0, а = = 0,4. Коэффициенты диффузии выбраны произвольными и сильно различными, коэффициенты локальной системы выбраны таким образом, что в локальной системе реализуется автоколебательный режим, а в бйлокаль- ной — режим триггерного типа, отвечающий параметрической области и фазовому портрету 4 (см.рис.6.1.2и6.1.3).

Выше отмечалось, что естественной областью определения системы (6.1.2) является единичный отрезок с условиями непроницаемости на концах. Возможен и еще один тип экологически естественной области определения и краевых условий для системы (6.1.2) - это единичное кольцо, т.е. условия типа

ди ди и(0,г) = и(1л); — (0,г) = — (1,г); drdr

диди

и(0,г) = и(1л); — (0,0 = — (1,0-(бээ)

drdr

Экологически условия (6.2.2) отвечают распределению сообщества на кольцевом ареале. Такие ареалы самого различного пространственного масштаба широко распространены в природе: это береговые линии прудов и озер, уровни постоянной высоты вокруг горных систем и отдельных гор, циркумполярные области и т.п.

Заметим также, что при анализе диссипативных структур условия непроницаемости на концах единичного отрезка и условия непрерывности и гладкости на кольце (6.2.2) очень близки по смыслу.

Результаты расчетов на ЭВМ, проведенные Г.С. Маркманом [22], подтвердили гипотезу. На рис. 6.2.1 представлены некоторые из начальных распределений, приводящих к установлению однородных по пространству колебаний плотности популяций и к устойчивой стационарной диссипативной структуре. Начальное распределение v(r, 0) во всех случаях полагали однородным и (г, 0) = v0, причем и^ принималось равным неустойчивому стационарному значению для решения локальной системы 16.1.6) (для выбранных значений параметров и0 = 0,6 для всех реализаций модели).

Начальные распределения гдг, 0) задавались таким образом, что минимум концентрации и (г) в диссипативной структуре (в случаях, когда

и ($,01и ($,01ff .2 .4 .8 .8 Z0<ff .2 .4 .8 .8 Z0<zzf$,O)zzf$,O)О5 .2 Л .8 .8 <О5 .2 Л .8 .8 <

и ($,01

и ($,01

ff .2 .4 .8 .8 Z0<

ff .2 .4 .8 .8 Z0<

zzf$,O)

zzf$,O)

О

5 .2 Л .8 .8 <

О

5 .2 Л .8 .8 <

Рис. 6.2.1. Начальные распределения плотности популяции .хертвы, приводящие к синхронным однородным колебаниям по всему кольцевому ареалу (а) и к установлению стационарной диссипативной структуры (б)

она устанавливалась) приходился на г = 0,5, а максимум — соответственно наг = 0иг = 1.

Исследовалась лишь первая гармоника диссипативной структуры, т.е. периодическое решение u(r), у которого на кольце укладывается только один период. Возможно существование при некоторых значениях параметров и более высоких гармоник диссипативных структур, когда на единичном кольце укладываются два, три и более периода изменения концентрации. В настоящей работе такие гармоники не отыскивались.

Таким образом, основной результат состоит в том, что автоколебательная и диффузионная неустойчивость могут быть связаны между собой следующим образом: автоколебательная неустойчивость локальной системы (существование решения типа устойчивого предельного цикла) может приводить в соответствующей распределенной системе с Сильно различающимися коэффициентами диффузии различных компонент, как к автоколебательной неустойчивости, аналогичной локальной, так и к диффузионной неутойчивости, влекущей за собой установление стационарной диссипативной структуры. Можно сказать, что периодическому по времени решению локальной системы отвечает периодическое по пространству решение, соответствующее '.стационарной диссипативной структуре. Такая интерпретация представляется тем более оправданной, что амплитуды колебаний во времени в первом случае и в пространстве во втором (для медленно диффундирующей компоненты) оказываются очень близкими. Что касается быстро диффундирующей компоненты (хищника), то ее пространственное распределение в случае стационарной диссипативной структуры почти однородно, т.е. почти постоянно по всему ареалу. При этом такая устойчивая и почти не зависящая от пространственной координаты плотность популяции хищника оказывается близка к неустойчивой стационарной плотности популяции хищника для локальной системы. Таким образом, наряду с диффузионной дестабилизацией однородного пространственного распределения по медленно диффундирующей компоненте можно говорить о диффузионной стабилизации локально неустойчивого значения концентрации для быстро диффундирующей компоненты.

6Л. ЭВОЛЮЦИОННОЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ

ДИССИПАТИВНОЙ СТРУКТУРЫ

Настоящий раздел посвящен анализу некоторых возможных типов перестройки динамического режима функционирования экологических сообществ в результате естественной дарвиновской эволюции входящих в сообщество популяций. Наибольший интерес при этом представляет эволюционное возникновение диссипативной структуры в билокальной системе хищник—жертва в результате закрепления в популяции нового преимущественного типа ("мутанта”).

Прежде чем приступить к изложению основного содержания, напомним следующее. Пршненение математики к исследованию биологических объектов и явлений яадоргзнизменного уровня развивалось и развивается независимо в рамках двух самостоятельных наук: популяционной генетики л теоретической экологии. В рамках популяционной генетики тра-

диционная постановка задачи такова: исходно существует некоторое генетическое и фенотипическое разнообразие в популяции- Извне a priori заданы некоторые факторы эволюции: фон мутаций, уровень рекомбинаций, направление и интенсивность отбора и т.п. Вопрос состоит в том. в каком направлении, с какой скоростью будет происходить при этом эволюция популяции, и к чему она приведет. Популяция рассматривается изъятой из экологического сообщества, часть которого она представляет. Напротив, в постановке, традиционной для математической экологии, рассматривается совокупность популяций, состоящих из генетически и фенотипически тождвсэвв&^аевбвд^м Укхяезуется динамика ‘ численности составляющих сообщество популяций. Эволюция популяций остается при этом за рамками рассмотрения. -

При этом едва ли не общим' местом современной теоретической биологии является представление о том, что эволюция популяций определяется в первую очередь факторами отбора, возникающими в процессе взаимодействия с другими составляющими сообщество популяциями, а сами сообщества представляют собой продукт коэволюции входящих в них популяций.

Поэтому на современном этапе развития математической и теоретической биологии актуален синтез популяционно-генетического и экологического подходов, который может состоять, в частности, в следующем. Рассмотрим сообщество популяций, состоящих из генетически и фенотипически различных особей, взаимодействующих между собой по известным законам. Исследуем направления отбора, создаваемые внутри популяции межпопуляционными взаимодействиями, во-первых, и последствия, к которым приводит внутрипопуляционная эволюция в отношении функционирования сообщества популяций, во-вторых. Содержание настоящего раздела представляет собой одну из попыток сделать первые шаги в указанном направлении. При этом мы не будем сосредотачивать внимание на собственно генетических аспектах эволюции. Составляющие популяцию разновидности будут рассматриваться генетически изолированными, аналогично клонам в бесполых популяциях. Учет полового размножения не меняет качественно полученных результатов.

Заметим, что в терминах эволюции популяций и сообществ можно интерпретировать некоторые из рассмотренных выше моделей. Так, систему хищник—две жертвы (5.2.1) можно рассматривать как модель сообщества, состоящего из популяций хищника и жертвы, причем популяция жертвы включает в себя две разновидности. Если эти две разновидности различаются, например, лишь значениями коэффициента размножения, то в процессе эволюции разновидность с большим коэффициентом вытесняет разновидность с меньшим коэффициентом. При этом возникает некоторое следствие и экологического толка: средняя плотность популяции хищника в установившемся режиме в результате эволюции популяции жертвы становится ниже. Еще любопытнее то, что средняя плотность популяции жертвы по завершении процесса эволюции остается такой же, как и до него.

Аналогичную интерпретацию допускает, естественно, система жертва— два хищника (5.2.4). Общим для этих простейших моделей эволюции популяций в рамках сообществ является то, что качественный характер 166

динамики сообщества в процессе эволюции не изменяется- Однако вытеснение исходной разновидности, например хищника, мутантной может приводить к изменению качественного характера динамики сообщества, в частности смене равновесного сосуществования автоколебательным [157]. Рассмотрим простейший пример того, как эволюция одной из составляющих сообщество популяций под действием факторов, определяемых ее взаимодействием с другими популяциями, приводит к качественным изменениям в динамике сообщества.

Рассмотрим систему хищник-жертва с учетом нелинейности размно-. жения жертвы при малой плотности популяции и конкуренции жертв (3.4.3), для простоты ограничившись предельным случаем N>K. При этом система (3.4.3) асимптотически аппроксимируется системой

х=ахfury, К

у = -су +dxy,(63.1)

которая заменой переменных t = т/д, х = Ки, у = (a lb) и приводится к виду

й = п2(1 -и)-ии,

и = ти(а-п),(63.2)

где у = dKia , a = c]dK.

Характер фазового портрета системы полностью определяется знаком неравенства а *■ 1/2 (см. рис. 6.1.1) .

Рассмотрим теперь систему жертва -два хищника, предположив, что хищники отличаются лишь значением параметра а:

й =и2(1-u)-u(ui + vn),

ut = иг(и - а,),

ип = ии(и - ап).(6.3.3)

Замена

W = Uj + Уц, 2 = Uj/Uh(633')

переводит уравнения (633) в

й = и2(1 — и) -uw,

.W

w = w(u - а)Да,

2 + 1

2=-Даг,(634)

где а = aj, Да = aj — ау.

Из вида уравнений (63.4) следует, что при aj> ау в исходном фазовом пространстве (и, и,, Уц/ системы (633) интегральная координатная плоскость оц = 0 отталкивающая, а плоскость уг = 0 притягивающая. В экологических терминах это означает, что хищник, характеризующийся меньшим значением а, оказывается более приспособленным и при г -* = полностью вытесняет конкурента. Так как a = cjdK, более приспособленным оказывается хищник с меньшей смертностью и (или) более успешно

Рис. 6.3.1. Установление автоколебаний в результате знлтппии хищника в системе (6.3.3) при ад = 0,6,^ц— 0И35. Ииамитв m1 rnimei ««= ^^, щ - 0,3, иц = 0 система приходит в равновесие 17 = 0,6, и, = 0,24, у, = 0. В момент f0 в результате "мутации" система переводится в состояние и = 0,6, vj = 0,23, иц = 0,01. Вторая разновидность хищника вытесняет первую, и в системе возникают автоколебания

преследующий жертву, что соответствует интуитивному представлению о приспособленности. Таким образом, естественный отбор в популяции хищника, входящей в сообщество хищник—жертва, ведет к уменьшению параметра а.

К каким последствиям это приводит для динамики системы хищник- жертва? Если 1 > «I > ан > 1/2, то вытеснение первой разновидности хищника приводит лишь к уменьшению равновесной плотности популяции хищника. Более интересные события происходят в случае 1 >aj > 1/2 > >«п- Пусть исходно в популяции хищника присутствует лишь первая разновидность, характеризующаяся 1>ат> 1/2, и популяции хищника и жертвы находятся в состоянии устойчивого сосуществования. Затем в результате ’’мутации" возникает некоторая малая концентрация хищников второй разновидности, характеризующаяся значением параметра ап < 1/2, например меньшей смертностью. Тогда хищники второй, мутантной разновидности со временем вытеснят своих конкурентов. При этом победившая разновидность хищников уже не может устойчиво сосуществовать с популяцией жертвы при постоянных равновесных плотностях популяции и в сообществе возникают устойчивые автоколебания плотностей популяции хищника и жертвы (рис. 6.3.1). Если величина 1/2 — — ац < 1/2, то амплитуда таких эволюционно возникающих автоколебаний мала и можно говорить о мягком эволюционном рождении автоколебаний.

Таким образом, построен модельный пример ситуации, когда дарвиновская эволюция одной из входящих в сообщество популяций приводит к изменению характера функционирования сообщества, а именно к переходу от равновесного состояния к автоколебательному режиму. Не следует думать, что исследованное в рассмотренном примере мягкое эволюционное возникновение автоколебаний в системе хищник-жертва — единственно возможный тип перестройки функционирования сообщества в процессе дарвиновской эволюции одной из популяций, составляющих сообщество. Рассмотрим пример более интересного типа перестройки функционирования сообщества в процессе эволюции.

Рассмотрим ситуацию, когда в билокальном сообществе хищник- жертва, динамика которого описывается системой (6.1.7), присутству- 168

ют две разновидности хищника, отличающиеся значением параметра а. Тогда система дифференциальных уравнений, описывающая динамику такого сообщества, имеет, вид

«i = uRl -«i)-ut(v! +vn)-m(ut-u2).

i'll ~ипi'll ~ип-an-5(vi + "n)|-an-5(vi + "n)|(635)(635)

i'll ~ип

i'll ~ип

-an-5(vi + "n)|

-an-5(vi + "n)|

(635)

(635)

Исследуем уравнения (63.5) при 8 <1.

Подчеркнем, что арабские и римские индексы в системе имеют совершенно различный смысл. Арабскими индексами пронумерованы две подпопуляции жертвы, пространственно разобщенные и тождественные экологически, а римскими — две экологически различные разновидности в рамках единой популяции хищников.

Воспользовавшись заменой (6 3 3') /приходим к системе

(6.3.6)

Очевидно, что в этой ситуации, так же как и в ситуации, описываемой системой (633), побеждает хищник, характеризующийся меньшим значением параметра о. Другими словами, естественный отбор в популяции хищников ведет к уменьшению а. К каким последствиям для динамики сообщества в целом это может приводить?

Не ставя перед собой цель полного исследования системы (63.5), ограничимся лишь наиболее интересным и принципиальным случаем, когда исходные значения параметров а и 8 таковы, что в ’’экологически однородном” сообществе, описываемом системой (6.1.7), существует лишь одно устойчивое состояние равновесия, тв. значения параметров лежат в области 1 на параметрическом портрете системы (см. рис. 6.1.2). Другими словами, исходное значение параметра а таково, что хищник устойчиво сосуществует с жертвой, причем равновесное значение плотности популяции жертв одинаково в обеих локальных подпопуляциях. Билокаль- ная система при таких значениях параметров ничем не отличается от локальной.

Предположим теперь, что в результате мутации в единой популяции хищника возникает малая концентрация новой, второй разновидности, характеризующейся меньшим значением а. Оказывается, что это может приводить к одному из двух качественно разных результатов.

Дели интенсивность :ииграции между подпопуляциями жертвы велика ;w>zn.<p (см. рис. 6-1.2)], то при уменьшении значения параметра а

Рис. 6.3.2. Возникновение диссипативной структуры в результате эволюции хищника в системе (6.3.5) при 8 = ОД,-<в= 0,805,»,<= 8-,6,ец= 0,435. Из татапьяого состояния и, =0,8,и1 = 0,3, щ = 0,3, вц = 0 система переходит в состояние равновесия. В момент /, в результате-’’мутации” система переводится в состояние щ = 0,23, чц = 0,01. Вторая разновидность хищника вытесняет первую, и в системе возникает диссипативная структура ’’по жертве”

система попадает в параметрическую область 2 структурного портрета. Эта область соответствует глобально притягивающему автоколебательному режиму, при котором плотности обеих подпопуляций жертвы претерпевают синхронные и тождественные колебания. Другими словами, при достаточно интенсивной миграции между подпопуляциями жертв эволюция хищника приводит к мягкому возникновению автоколебаний, в точности аналогичных возникающим в локальной системе. Интуитивно это понятно: при достаточно интенсивной миграции пара сцепленных популяций ведет себя как единое целое.

Качественно иное поведение у системы, если миграция достаточно слабая (m<mKD). Пусть по-прежнему значение параметра а для первой, исходной разновидности хищника лежит в параметрической области 1, а для второй, мутантной — в области б. Поскольку область б отвечает меньшим значениям параметра а, то мутантная разновидность хищника будет вытеснять исходную. При этом, если для исходной разновидности хищника единственным притягивающим режимом поведения сообщества было устойчивое сосуществование, при котором плотности обеих подпопуляций жертвы были одинаковы, то для мутантной разновидности хищников (соответствующей области б) притягивающими являются стационарные состояния, в которых плотности подпопуляций жертв различны (рис. 6.3.2).

Это означает, что вытеснение хищниками мутантными хищников исходных влечет за собой установление неоднородного стационарного состояния, т.е. диссипативной структуры.'Заметим, что в силу симметрии системы в процессе эволюции она ’’сваливается” в одно из двух равноправных состояний равновесия, причем в какое именно — дело случая.

Отметим одну интересную особенность ~ Исследованной системы. При значениях параметров, лежащих в области 6 вблизи границы с областью 1, т.е. ’’малых, но не очень” значениях коэффициента миграции т, равновесные плотности в первой и второй подпопуляциях жертв при рождении диссипативной структуры отличаются мало. В этом случае имеет смысл говорить о механизме мягкого эволюционного возникновения в билокальной системе устойчивой диссипативной структуры из одно- 170

родного стационарного состояния. Для значений параметров, лежащих в области 6 вблизи с границей области 8, значения плотности популяции жертв в состояниях 31 и В2, отвечающих диссипативной структуре, различаются сильно, и поэтому значения параметра а для исходной и мутантной разновидностей хищника, лежащие по разные стороны этой границы, соответствуют событию, которое назовем жестким эволюционным рождением диссипативной структуры.

Таким образом, построены модельные примеры того, как естественный отбор в одной из популяций, составляющих сообщество, приводит к качественной перестройке режима функционирования сообщества. В - результате такой дарвиновской эволюции сообщество из стационарного во времени и однородного по пространству режима может переходить в режим автоколебательный во времени и однородный по пространству и в режим стационарный во времени, но пространственно неоднородный.

выводы

Сформулировано представление об опасных границах динамических и параметрических воздействий на экосистемы. Выявлено существование опасных и безопасных стратегий промысла изолированных популяций. Указан критерий приближения к опасной границе интенсивного промысла.

Проведен полный анализ динамических режимов и их совокупностей, реализующихся в модельных системах двух взаимодействующих популяций. Исчерпывающе рассмотрены перестройки динамических режимов, происходящее при изменении внешних условий для систем, зависящих от двух и трех параметров. Полученные результаты применимы при исследовании систем дифференциальных уравнений, возникающих в различных областях математической биологии: ферментативной кинетике, нейрофизиологии, иммунологии и тл. Выявлена каноническая структура параметрического портрета при суперпозиции триггерного и автоколебательного режимов.

Описан новый для задач математической биофизики режим безгисте- резисного жесткого возбуждения автоколебаний для системы хищник- жертва.

Описан механизм возникновнения сложного (’’квазистохастичес- кого”) поведения в системе трех популяций, взаимодействующих по принципу хищник—две конкурирующие жертвы, и показано, что возникновение квазистохастического поведения может интерпретироваться как критерий приближения к опасной параметрической границе системы.

Установлена возможность устойчивого сосуществования трех видов в системе продуцент—консумент—хищник при невозможности сосуществования продуцента и консумента в отсутствие хищника.

Установлена связь между колебательной и диффузионной потерей устойчивости однородным стационарным состоянием в билокальной экологической системе. Описан режим типа нестационарной диссипативной структуры в такой системе.

Описан механизм эволюционного возникновения пространственной структурированности в модельной экологической системе.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва. - Биофизика, 1973, т. 18, вып.5, с. 922-926.

Алексеев В.В. О применимости методов статистической механики для описания биоценозов. - Биофизика, 1975, т.20, вып.6, с. 1133-1136.

Алексеев В.В. Биогеоценозы - автогенераторы и триггеры. - Жури, общ. биологии, 1976, т.37, № 5, с. 738-744.

Алексеев В.В., Крымов И.И., Полякова М,С., Сазыкина Т.Г. Динамика и статистическая механика биогеоценозов с фиксированной массой биогенного элемента. - В к и.: Человек и биосфера. М-: Изц-во МГУ, 1978, вып.2, с. 42-102.

Алексеев В.И., Полищук ЕМ., Юзефович Г.И. Некоторые математические вопросы статистической механики биологических систем. - В кн.; Сб. тр. по агрономической физике. Л.: Гидрометеоиздат, 1969, вып. 23, с. 101-127.

Андронов АЛ., Леонтович ЕЛ., , Гордон И.И., Мойер АТ. Качественная теория динамических систем второго порядка. М.: Наука, 1966.

Андронов. АЛ., Леонтович ЕЛ., Гордон И.И., Майер АТ. Теория бифуркаций динамических систем на плоскости. М." Наука, 1967.

Апонина ЕЛ., Апонин ЮМ., Базы- кин АЛ. Сложное поведение в вольтерровской модели сообщества две жертвы-один хищник. - В кн.: Тез. докл. стендовых сообщ.1 Все- союзн. биофиз. съезда. М., 3-8 авг. 1982, т.3, с.19.

Э.Апонина ЕЛ., Апонин ЮМ., Базы- кин АЛ. Анализ сложного динамического поведения в модели хищник-две жертвы. —.В кн.: Пробле

мы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982, т. 5, с.163- 180.

Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Наука, 1978. 304 с.

Базыкин АД. Модель динамики численности вида и проблема сосуществования биЗКИХ ВИДОВ: - Жури. общ. биологии, 1969, т. 30, № 3, с. 259-264.

Базыкин АД. Система Вольтерра и уравнение Михаэлиса-Ментен. - В кн.: Вопросы математической генетики. Новосибирск, 1974, с. 103— 143.

Базыкин. АД. Принципы системного анализа при оценке воздействия на окружающую среду. - В ки.: Природные ресурсы и окружающая среда: Достижения и перспективы. М.: 1978, вып. 5, с. 29-41.

Базыкин. АД. Математическое моделирование опасных границ в экологии. - В кн.: Тез. плеиар-лекций и симпоз. докл.1 Всесоюз. биофнз. съезда. М., 1982, с. 127.

Базыкин АД., Апонина ЕЛ. Модель экосистемы трех трофических уровней с учетом существования иижней критической плотности популяции продуцента. - В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделировании экосистем. Л.; Гидрометеоиздат, 1981, т. 4, с. 186-203.

Базыкин АД., Березовская Ф.С. Эффект Олли, нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва. - В ки.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.; Гидрометеоиздат, 1979, т. 2, с. 161-175.

П. Базыкин АД., Березовская Ф.С., Буриев Т.И. Динамика системы хищник—жертва с учетом насыщения и конкуренции. - В кн.: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущино, 1980, с. 6-33.

Базыкин АД., Березовская Ф.С7, Денисов Г.А., Кузнецов ЮЛ. Влияние эффектов насыщения хищника и ■ конкуренции между хищниками на динамику системы хищник- жертва. - В кн.: Леиеемеииле модели и экология популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981, • с. 87-103.

Базыкин АД., Березовская Ф.С., Нельгина О.Н., Швалова Ю.Л. Нижняя критическая плотность популяции хищника и динамика системы хищник-жертва. - В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гид- рометеоиздат, 1980, т.З.

Базыкин АД., Бураев Т.И, Динамика системы хищник-жертва с учетом эффектов насыщения и внутривидовой конкурешши. — В кн.: Воп- ррсы качественной теории дифференциальных уравнений. Самарканд, СамГу, 1980, с. 31-38.

Базыкин АД, Буриев Т.И. Модель динамики системы хищник-жертва с учетом насыщения хищника, конкуренции хищника за жертву и конкуренции жертв. — Studia biophysi са, 1981, vol 83, № 2, р. 123-130.

Базыкин АД., Маркман Г.С. О диссипативных структурах в экологических системах. — В кн.: Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пушино, 1980, с. 135- 149.

Базыкин АД., Хибник А.И. Об исследовании одной системы дифференциальных уравнений в окрестности параметрической точки (О, ±1). - в кн.: УВсесоюз. конф, по качеств, теории диф- ференц. уравнений. Кишинев, 1979, с. 10-11.

Базыкин АД, Хибник А.И. О жестком режиме возбуждения автоколебаний в модели типа Вольтер- ра. - Биофизика, 1981, т.26, выл. 5, с. 851-853.

Базыкин АД.. Хибник А.И. Мягкое и жесткое возбуждение колебаний в системе хищник-жертва. - В кн.:

Математические модели клеточных популяций: Межвуз. сб. Горький: Горьк. ун-т, 1981, с.53-69.

Базыкин АД., Хибник А.И. Би- локальная модель диссипативной структуры. - Биофизика, 1982, т.27, вып. 1, с. 132-136. .

Базыкин АД., Хибник А.И., Апо- нина ЕЛ., Нейфельд АЛ. Модель эволюционного возникновения диссипативной структуры в экологической системе. — В кн.: Факторы -разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущино, 1980, с. 33-47.

Баутин НМ., Леонтович ЕЛ. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1976.

Баугин НЯ., Шильников Л.П. Поведение динамических систем вблизи границ области устойчивости состояний равновесия и периодических движений (опасные и безопасные границы). - В кн.: Марсден Дж, Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М.: Мир, 1980, Доп. I, с. 294-316.

Беляков ЛА. О структуре бифуркационных множеств в системах с петлей сепаратрисы сецлофокуса,- В кн.: IX Междунар, конф, по нелинейным колебаниям, Киев, 1981.

Бо г данов Р.И. Приведение к орбитальной нормальной форме векторного поля на плоскости. - Функци- анальный анализ и его прил., 1976, т.10, вып.1, с. 73-74.

Богданов Р.И. Версальная деформация особой точки векторного поля на плоскости в случае нулевых собственных чисел. - В кн.: Тр. семинара им. Петровского. М.: МГУ, 1976, вып. 2, с. 37-65.

Буриев Т.И. Анализ динамики взаимодействующих популяций в стационарных и переменных внешних условиях (математические модели) : Автореф. дис. . . . канд. физ.- мат. наук. Пущино, 1983. 19 с.

Васильев ВЛ. Динамические диссипативные структуры. - В кн.: Термодинамика биологических процессов. М.: Наука, 1976, с. 197- 210.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Пер. с фр. под ред. Ю.М. Свирежева. И.: Наука, 1976. 286 с.

Гаузе Г.Ф. Математический подход

к проблемам борьбы за существование. — Зоол. журя., 1933, т. 12, № 3, с.170-177.

Гаузе Г.Ф., Витт АЛ. О периодических копебажях тесленности популяций. Математическая теория релаксационного взаимодействия между хищниками и жертвами и ее . применение к популяции двух простейших. — Изв. АН СССР. Отд/ мед., мат. и естеств. наук,' 1934, № 10, с. 1551-1559.

Горбань А.Н., Охоник В.А., Садовский М.Г., Хаебопрос Р.Г. Простейшее уравнение математической экологии. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1982. Претр.

Горстко А.Б. Имитационная система ’’Азовское море". — Тр. В НИЮ, 1976, выл. 118, с. 48-55.

Денисов Г.А., Кузнецов ЮЛ. Качественное исследование математической модели эксплуатации животных ресурсов. — В кн.: Математическое моделирование агробиоцено- тических процессов. М-: Наука, 1981, с. 152-164.

Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р.А. Полуэктова. М: Наука, 1974. 456 с.

Жданов Ю.А., Горстко А.5. Математическая модель рационального использования водных ресурсов Азовского бассейна. — Вод. ресурсы, 1975, № 3, с. 188—192.

3. Ивлев В. С. Экспериментальная экология питаетя рыб. М.: Пище- промиздат, 1955. 252 с.

Израэль ЮЛ. Допустимая антропогенная нагрузка на окружающую природную среду. - В кн.: Всесторонний анализ окружающей природной среды: Тр. П Сов.-амер. симпоз. Л.: Гадрометеоиздат, 1976, с. 12-20.

Израэль ЮЛ. Концепция мониторинга состояния биосферы. - В кн.: Мониторинг состояния окру- жаюшвй природной среды. Л.: Гид- рометеоиздат, 1977, с. 10-26.

Израэль ЮЛ., Филиппова ИМ., Инсаров Г.Э. и др. Экологический мониторинг и регулирование состояния природной среды. — 3 кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981, т. 4, с. 6-19.

Исаев .4.С. Ледорезов Л.В., .Слебо-

прос Р.Г. "Бумеранг-эффект” в моделях отдельных популяций и элементарных биоценозов. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1979. Претр.

Исаев А.С, Недорезов Л.В., Хле- бопрос Р.Г. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы. - В кн.: Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука. Себ. отд-ние, 1979, с. 74-82.

Исаев А.С., Хлебонрос Р.Г, Недорезов Л.В. Качественный анализ феноменологической модели динамики численности леонах насекомых. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1979. Препр.

Колесов Ю.С Математические мо- дели экологии. - В кн.: Исследование по устойчивости и теории колебаний. Ярославль, 1979.

Колесов Ю.С., Швитра ДИ. Роль запаздывания в математических моделях. - Литов, мат. сб., 1979, т. 19, № 1, с. 115-128.

Колесов Ю.С, Швитра ДИ. Автоколебания в системах с запаздыванием. Вильнюс, 1979.

Колмогоров А. Я. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. — В кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972, вып. 25, с. 100-106.

Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Пискунов И. С Исследоваме уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме. — Бюл. МГУ. Сер. математика и мехадака, 1937, т. 1, с. 1-26. '

Лукьянов В.И. О бифуркациях динамических систем с петлей сепа- ратрисы\”сешю-узда". — Диффе- оенц. уравнения, 1982, т. 18, № 9, с. 1493-1506.

Ляпунов АЛ. О кибернетических вопросах биологии. - В кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972, выл. 25, с. 5-39.

Ляпунов А.А., Багриновская ГП.

О методологических вопросах математической биологии. - В кн.: Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975, с. 5- 18.

58-Макфедъен Э. Экология животных. М.: Мип, 1965.375 с.

Мальтус Т.Р. Опыт о законе народонаселения. Шб., 1895.

Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Havxa, 1971.

Моисеев Н.Н. Математика ставит эксперимент. М.: Наука, 1979. 225 с.

Молчанов А.М. Критические точки биологических систем (математические модели). - В кн.: Математическое модетигрование * -бевйе- гии. М.: Наука, 1975, с. 142-153.

.Молчанов А.М. Математические модели в экологии. Роль критических режимов. — В кн.: Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975, с. 133-141.

Молчанов А.М., Назаренко В.Г., Ша- турный И. Г. Биофизика сложных систем: Математические модели. — Биофизика, 1971, т. 16, вып."4.

Молчанов А.М., Базыкин А.Д. Методы системного анализа и математического моделирования в решении проблем программы ’’Человек и биосфера” в СССР. - В кн.: Программа ’’Человек и биосфера” в странах социализма. Гр.1 совещ. Нац. ком. соц. стран по программе МАБ. М.: Гос. ком. по науке и технике. 1979, с. 223-226.

Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М.: Наука, 1973. 287 с.

Ледорезов Л.В. Динамика вспышек массовых размножений лесных на- . секомых фитофагов (математическая модель). Азтореф. дис.... канд. биол. наук. Красноярск. 1979.

Ноздрачева В.П. Бифуркация негрубой петли сепаратрисы. - Диф- ференц. '/равнения, 1982, т. 18, №9, с. 1551-1558. -

Одум Ю. Основы эколотии/Пер. с англ, под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975.740 с.

Охонин З.А. Кинетические уравнения популяций. - В кн.: Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1979, с. 119-131.

Охонин В.А., Хлебопрос Р.Г. Кине- тические уравнения состояния популяций. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1978. Препр.

Полищук Е.М. и др. Некоторые математические вопросы статистической механики биологических сис-

тем. — В кн.: Сб. тр. по агрономической физике. Л.: Гидрометео- издат, 1969, вып. 23, с. 101-127.

Полищук Е.М. О некоторых статистических критериях стабильности многокомпонентных биоценозов. - В кн.: Сб, тр. по агрономической физике. Л.: Гидромегеояздат, 1971, вып. 30, с. 202-211.

Полякова М.С., Сазыкина Т.Г. Структура и устойчивость модель- ного биагеопеноза из шести видов. - Журн. общ. биологии, 1976, т. 37, №5, с. 745-751.

Пых ЮА. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983.

Разжевайкин В.Н. О возникновении диссипативных структур в системе типа ’"хищник-жертва”. - В кн.: Автоволновые процессы в системах с диффузией. Горький, 1981, с. 243- 249..

Разжевайкин В.Н. Пространственно-распределенные двухуровневые экосистемы. - В кн.: Математические методы в экологии и генетике. М.: Наука, 1981, с. 36-50.

Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975. 343 с.

Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология: Послесловие. — В кн/. Воиьтер- ра В. Математическая теория борьбы за существование. М: Наука, 1976, с. 245-283.

Свирежев Ю.М., Логофет ДО. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.

Сидорин А.П. Поведение популяции с несколькими стационарными состояниями в случайной среде. - В кн.: Математические модели в экологии и генетике. М.: Наука, 1981, с. 71-74..

Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Дискретные модели динамики численности популяций и оптимизация тю мы ел а. М.: Наука, -1979.165 с.

Смит Дж.М. Модели в эколопш/Пер. с ант. под ред. А.Д. Базыкина. М/. Мир, 1976. 184 с.

Уатт К. Эколотия и управление поиоодными ресурсами. М.: Миф,- 1971.464 с.

Форрестер Дж. Динамика развития города. М.: Поогресс, 1974.

Фрейдлин М.И., Светлосанов В А. О влиянии малых случайных возмущений на устойчивость состояний экологических систем. - Журн. общ. биологии, 1976, т. 37, № 5, с. 715.

Хакен. Синергетика/Пер. с англ, под ред. ЮЛ Климентовича, GM. Осовца. М.: Мир, 1980. 404 с.

Хибник АИ. Периодические решения системы дифференпиалыгых уравнений. Алгоритмы и программы на ФОРТРАНе. - 3 кн.: Материалы по математическому обеспечению ЭВМ. Пушено: ОНГИ НЦБИ. 1979.

Шапиро А.П. Математические модели конкуренции. - В кн.: Управление и информация. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974, вып. 10, с. 5-75.

Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983.

Шарковский А.Н. Существование циклов непрерывного преобразования прямой в себя. - Укр. мат. журн., 1964, т. 16, № 1, с. 61-65.

Шильников Л.П. О некоторых случаях рождения периодических движений из особых траекторий. - Мат. сб., 1963, т. 61, с. 443-446.

Шильников Л.П. Об одном случае существования счетного множества периодических движений. - ДАН СССР, 1965, т. 160, № 3, с. 558-561.

Шильников Л.П. К вопросу о структуре расширенной окрестности грубого состояния равновесия типа седло—Фокус. - Мат. сб., 1970, т. 81, № 1, с. 92-103.

Шильников ЛП. Теория бифуркаций и модель Лоренца. —В кн.: Марсден Дж., Мак-Кракея М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. М.: Мир, 1980 Доп. П, с. 317-336.

Шкловский И.С. Вселенная. Жизнь. Разум. М.: Наука, 1965. 284 с.

Экологические системы: Адаптивная оценка и управлеяие/К.С. Хол- пинг, А.Д. Базыкин, П. Бруниелл, У .К. Кларк и др.; Под ред. К.С. Холдинга; Пер. с англ, под ред. А.Д. Базыкина. М.: Мир, 1981.397 с.

Эман Т.Н. О некоторых математических моделях биогеоценозов. — В кн.: Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16, с, 19-202.

Adaptive environmental assessment and management/Ed. OS. {foiling. WUey- InterscL, 1978.377 p.

Albrecht K, Gaizke H., Haddad A.. Wax N. The dynamics of two interacting populations. - J. Math. Anal, and Appl., 1974, vol. 46, N 3, p. 658- 670.

Albrecht F, Gatzke H„ Wax H Stable limit cycles in prey-predator popula-- tions. - Science, 1973, vol. 181, N 4104, p. 1073-1074.

Allee W.C, Emerson A.E., Park O. et- al Principles of annual ecology. Philadelphia: W.B. Saunders Co, 1949.

Arendo et al Occurence of strange attractor in three dimensonal Volter-, ra equations. - Phys. Lett. A, 1980, voL 79, N 4, p. 259-263.

Bazykin AD. Structural and dynamic stability of model predator-prey systems. Laxenburg, 1976. 44 p.(Intern. Inst. AppL Syst Anal; RM-76-81.

Bazykin AD., Berezo^caya F.S., Denisov GA., Kuznetsov YuA. The influence of predator saturation effect and competition among predators on predator-prey system dynamics. — EcoL Mode®., 1981, vol. 14, p. 30-57.

Bazykin A.D., Khibnik AI., Apenina EA. A model of evolutionary appearance of dissipative structure in ecosystems. — J. Math. KoL, 1983, vol. 18, p. 13-23.

Caswell H. A simulation study of toe timeJag population model. - J. Theor. Biol., 1972, vol. 34, p. 419-439.

Cramer N.F., May RM. biterspecific competition, predation and species diversity: A comment. - J. Theor. Biol., 1972, vol. 34, p. 289-293.

Cohen D.S., Murray JD. A generalized diffusion model for growth and dispersal in a population. - J. Math. Bk>L, 1981, vol. 12, p. 237-249.

Dubois DM. A model of patchiness for prey-predator piankton population. - EcoL Modell., 1975, vol. 1, p. 67-80.

1X1.Fife P.C. Pattern formation in reac- . ting and diffusing systems. - J. Chem.

Phys., 1976, vol. 64, p. 554-564.

Fife P.C Mathematical aspects of reacting and diffusing syrens. - Leet. Notes Biomath., N.Y., 1979.

Foerster H.V., Mora PM., AmiotLW. Doomsdav: Friday, 13, November, АЛ). 2026. - Science, 1960, vol. 132, p. 1291-1295.

Forrester J. Prindnies of system.

Cambridge (Mass.): Wright-Aden press, 1971.

Freedman H.J. Stability analysis of a predator-prey system with mutual interference and density dependent death rates. - Bull. Math. Biol., 1979, vol.41,p.67-78.

Fujii K. Complexity-stability relationship of two prey-one predator species system model: Local and global stability. — J. Theor. Biol,, 1979, vol. 69, p. 613-623.

Garfinkel G-„ Richard S. - Ecology, 1964, vol. 45. N 3,p. 502-507."

Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore: Williams and Wilkins, 1934.

Gilpin M.E. Enriched predator-prey systems: Theoretical stability. — Science, 1972, vol. 177, p. 902-904.

Gilpin M.E. Spiral chaos in a predator-prey model. - Amer. Natur., 1979, vol. 113, N 2, p. 306-308.

Hastings A. Multiple limit cycles in a predator-prey models. - J. Math. Biol.. 1981, vol. 11, p. 51-63.

Hirata H. A model of hierarchical ecosystems with migration. - Bull. Math. Biol., 1980, vol. 42. N 1, p. 119-130.

Holling C.S The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation. - Mem. Entomoi. Soc. Canada, 1965, vol. 45. p. 1-60.

Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems. - Annu. Res. Ecol. and Syst., 1973, vol.4,p. 1-23.

Hsu S.B. On the global stability of a predator-prey system. - Math. Biosci., 1978, vol. 39. N 1/2, p. 1-10.

VIE. Hsu S.B. Competing predators. - .1. Appi. Math., 1978, vol. 35, N 4.

Hsu S.B. Predator mediated coexistence and extinction. - Math. Biosci., 1981, vol. 54, p. 231-248.

Hsu S.B.. Hubbel S.P.. Waltman P. Contribution to the theory of competing predators. - Ecol. Mo- nogr., 1978. vol. 48, p. 337- 349.

IM. Huberman C. Qualitative behavior of fishery system.- Math. Biosci., 1978. vol. 42. N 1/2, p. 1-14.

Hutchinson GE. Circular causal systems in ecology. - Ann. N.Y. Acad. Set, 1948, vol. 50, p. 221-246.

Kasarmoif '■.. Deiesch P. van der. A model of predator-prey system with functional response. - Math.

Biosci., 1978, vol. 39, p. 124- 134.

Kerner E.H. A statistical mechanics of interacting biological species. - Bull. Math. Biophys., 1957, vol. 19, p. 121-146.

Kerner E.N. Further consideration on the statistical mechanics of biological associations. — Bull. Math. Biophys., 1955, vol. 21, p. 217-255.

Koch A.L. Competitive coexistence of two predators utilizing the same prey under constant environmetal . conditions. - J. Theor. Biol., 1974, vol.44,p. 373-386.

Kohnogoroff A. Sulla theoria di Volterra della lotta per Tessistenza. - G. Inst. ital. degli attuari, 1936, a, VII, N l.p. 74 -80.

Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics.'- Biometrika, 1945, vol. 33, N 3, p. 183-212.

Leslie P.H. Some further notes of - the use of matrices in population mathematics. - Biometrika, 1948, vol.35,p. 213-245.

Levin S.A. Non-uniform stable solutions to reaction-diffusion equations: Applications to ecological pattern formation. - In: Proc. Intern.sympos. on synergetics, 1980.

Levin S.A., Segal S.A. .An hypothesis . to explain the origin of planktonic patchiness. - Nature, 1976, vol. 259, p.659.

Lotka A J'. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.460 р.

Lotka A J. Elements of mathematical biology. N.Y., 1956.

Malthus T.R. An essay of the principle of population. L., 1798.

Masayasu M. Asymptotic behaviors of parabolic system related to a plankton prey and predator model. - SIAM J. Appl. Math., 1979, vol. 37, N 3, p.499-512.

May R.M. Limit cycles in predator- prey communities. - Science, 1972, vol. 177, p. 900-902.

Г4?..Иву R.M. Comment to Albrecht’s et al. paper. - Science, 1973. vol. 181, N4104,p.1074.

May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton: Univ, press. 1974.

. May R.M. Biological populations obeying difference equations: Stable points, stable cycles and chaos. -

J. Theor. Biol, 1975. voL 51, p. 511- 524.

Maynard Smith J. Models in ecology. Cambridge: Univ, press, 1974.

Mimura M„ Murray LD. On a diffusive predator-prey model which exhibits patchiness. - J. Theor. Biol., 1978, vol. 75, p. 249-252.

Monod 1. Recherches sur la croissan- ce des cultures bacteriennes, Paris: Hermann, 1942.

Nicholson A.I. Au outline of the dynamics of animal populations. - Austral. J. Zool., 1954,vol. 2,p. 9-65.

Paine R.T. Food web complexity and species diversity. - Amer. Natur.. 1966, vol. 100, p. 65-75.

Parish J.D., Saila S.B. Interspecific competition: Predator and species diversity. - J. Theor. Biol., 1970. vol. 27, p. 207-220.

Pearl R. The growth of populations. - Quart. Rev. Biol., 1927, vol. 2, p. 532.

Pearl R. The biology of population growth. N.Y., 1930.

Ricker W.E. Stock and recruitment. - J. Fish. Res. Board Canada, 1954. vol. 11, p. 559-663.

Rosenzweig .ML. Evolution of the predator isocline. - Evolution, 1973, vol. 27, N l,p. 84-94.

Rosenzweig M.L., MacArthur R.H. Grafical representation and stability conditions of predator-prey interactions. - Amer. Natur., 1963, vol. 97, N 893, p. 209-223.

Rossler. Different types of chaos in two simple differential equations.- Ztschr. Naturforsch. 3. 1976, Bd. 31. S. 1664-1670.

Segal L.A., Jackson J. Dissipative structure: An explanation and an ecological example. - J. Theor. Biol.. 1972, vol. 37, p. 545-559.

Segal L.A., Levin S.A. Application of nonlinear stability theory to studies of the effects of diffusion on predator-prey interactions. - Proc.

AJP Conf., 1973, vol. 27, p. 123 — 152.

Shimazu У., Sugiyama K., Kojima T, Tomida E. Some problems in ecology oriented environmentology. П. Terrestrial environmentology. -I. Earth Sci. Nagoya Univ., 1972, vol. 20, p. 31-89.

Smith H.L. The interaction of steadystate and Horf bifurcations in a two predator-one prey competition model. - SIAM J. Appl. Math., 1982, vol. 42, N l,p. 27-43.

Steel" J.H. Spatial heterogenity and population stability. - Nature, 1974, vol. 83, p. 83.

Steel J.H. Stability of plankton ecosystems. — In: Ecological stability. L., 1974, p. 179-191.

Takahashi F. Reproduction curve with two equilibrium points: A consideration on the fluctuation of inset population. - Res. Pop. Ecol., 1964, vol. 6, N 1,0.28-36.

Turing A.M. The chemical basis of morphogenesis. — Philos. Trans. Roy. Soc. London B, 1952, vol. 237, p. 37- 72.

lance R.R. Predation and resource partitioning in one predator-two prey model communities. - Amer. Natur., 1978, vol. 119, p. 797-813.

Verhuist P.F. Natice sur la loi que la population suit dans son accorois- sement. - Con. math, et phys., 1838, vol. 10, p. 113-121.

Volterra V. Variazone e fluttuazini del numero d'individui in specie animali conviventi. - Mem. Accad. naz. Lincei. Ser. 6, 1926, vol. 2, p. 31-113.

Poiterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. P.: Gauthiers-Villazs, 1931.

Wangersky P.L, Cunningham W.J. Time lag in prey-predator population models. - Ecology, 1957. vol. 3 p. 136-139.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...

Глава!

Краткий очерк идей и методов математической биофизики экологических сообществ

Г л а в а 2

Динамика численности изолированной популяции (4

Свободная популяция 14

Популяция, ограниченная внешними ресурсами 18

Популяция, подверженная промыслу 21

Г л а в а 3

Отношения хищник-жертва 23

Модель Вольтерраи ее модификации. Постановка задачи 24

Элементарные факторы внутри- и межпопуляционных отношений 27

Выедание жертвы хищником 27

Размножение и смертность хищника 31

Перечень элементарных факторов 31

Однофакторные модификации модели Вольтерра 32

Нелинейность размножения, конкуренция и смертность жертв 32

Насыщение хищника (второй тип трофической функции) 34

Нелинейный характер выедания хищником жертвы при малых плотностях популяции жертвы 35

Конкуренция хищника за жертву и за отличные от жертвы ресурсы 36

Нелинейность размножения хищника при малой плотности популяции, 37

Классификация элементарных факторов 37

Двуфакторные модификации системы Вольтерра 38

Конкуренция жертв и насыщение хищника ; 39

Конкуренция жертв и нелинейность размножения популяции жертв пРи малых плотностях популяции 41

Нелинейность выедания хищником жертвы при малой плотности популяции жертвы И насыщение хищника (третий тип трофической функции 44

Конкуренция хищника за отличные от жертвы ресурсы и насыщение хищника 46

Конкуренция хищника за жертву и насыщение хищника 53

Нелинейность размножения хищника и конкуренция жертв 58

Остальные двуфакторные модификации 72

Нижняя критическая плотность жертвы 72

Трехфакторные модификации системы Вольтерра 75

Насыщение хищника, нелинейность выедания им жертв (третий тип трофической функции хипцшка) и конкуренция жертв75

Насыщение хищника, конкуренция хищника за отличные от жертвы ресурсы и конкуренция жертв 76

3-5.3. Насыщение хищника, конкуренция хищника за жертву и конкуренция жертвл • ■90

Конкуренция жертв и конкурент®* хищника за отличные от жертвы ресурсы при третьем типе трофической функции хищника 94

Нижняя критическая плотность жертвы и конкуренция жертв 95

Глава 4

Конкуренция н симбиоз - • •99

Конкуренция 99

’’Логистические" популяции . . . . • •99

Одна из популяций обладает нижней критической численностью Ю1

U. Обе популяции обладают нижней критической численностью104

Симбиоз 106

Протокооперация . ’ 106

Мутуализм 110

Глава 5

Локальные системы трех популяций Ш

Классификация трофических структур 112

Сообщества без конкуренции . 117

Система один хишник-две жертвы и одна жертва-дв* хищника 117

Система трех трофических уровней 119

Ячейка трофической сеги 120

Конкуренция продуцентов в сообществе трех популяций, «вязанных трофическими отношениями '.124

Сообщество трех трофических уровней 124

Сообщество два хищника -жертва 125

Ячейка трофической сети 127

Сообщество две жертвы-хишник 131

Нижняя критическая плотность популяции продуцента в системе трех трофических уровней 148

Г л а в а 6

Диссипативные структуры в системе хищник—жертва 155

Билокальная система 156

Кольцевой ареал 162

Эволюционное возникновение диссщвтивной структуры 165

Выводы 172

Литература .. . 173

Александр Дмитриевич Базыкин

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ БИОФИЗИКА ВЗАИМОДЕЙСТЕУЙШШХ ПОПУЛЯЦИЙ

Утверждено к печати

Научно-исследовател неким вычислительным центром АН СССР

Редактор Г.А. Сидорова

Художник ЕЛ. Волков

Художественный редактор Н.А. Фильчагина

Технический редактор М.К. Серегина

Корректор ВЛ. Пчелкина

Набор осуществлен в издательстве на наборно-печатающих автоматах

ИБ №29120

Подписано к печати 04.03.85. Т-03363

Формат 60 X 90 1/16

Бумага офсетная № 1. Гарнитура Пресс-Роман

Печать офсетная. Усл.печл. 11,5

Усл.кр.-отт. 11,7. Уч.-изд.л. 12,6

Тираж 1300 экз. Тип.зак. 75. Цена 1р. 90к.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство ’’Наука”, 117864 ГСП-7,

Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90

Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства ’’Наука’* 199034, Ленинград В-34. 9-я линия, 12

В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ ’’НАУКА"

ВЫШЛИ В СВЕТ КНИГИ:

Кибернетика живого: Биология и информация.

В сборнике известные советские ученые освещают с кибернетических позиций новейшие достижения биологии. Показывается, как наука рассматривает сегодня проблемы информации в биологических системах, некоторые проявления феноменальных •психофизических способностей. Подвергаются критике ненаучные

подходы к их освещению. Отдельный раздел знакомит с возмож- ,костями человека в области саморегуляции, так называемого

*"ремонта" организма человека и продления его активной работо-

»способности.

IДля широкого круга читателей.

|

1

IКибернетика живого: Человек в разных аспектах.

яВ статьях известных советских ученых затрагиваются проблемы

}генетической инженерии, моделирования психики, закономерности

работы мозга с кибернетических позиций. Рассматриваются проблемы жизни и возраста, старения и смерти и бессмертия, продления .жизни.

|Для широкого круга читателей.

Животовский Л. А. Интеграция полигонных систем в популя- Jциях и проблемы анализа комплекса признаков.

IВ книге дается обобщение результатов многолетних исследований

|автора по проблемам эволюции и адаптации популяций, широко

•использованы оригинальные математические модели и привлекается

новый биологический материал, исследованный под соответствую- :шим углом зрения. Большое внимание уделено изменчивости коли-

;чественных признаков.

“Для специалистов в области генетики, селекции, зоологии,

-ботаники.

1 р. 90 к.

Матеиатическа} биофизика няижвдеиствующих шпряций

А К АДЕМ И Я НА У К С С СР

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ВЫЧИСЛИТРПКиыЦ центр - :

АДБАЗЫКИН

Математическая биофизика взаимодействующих популяций

О т в е т с т ве нн ы й ре дак то р доктор физико-математических наук профессор А.М. МОЛЧАНОВ

КЗ

МОСКВА ’НАУКА’’ 1985

УЖ 577.95

, Б а з Ы к и н АД. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. Me Наука, 1985.-’■_ . . к '-« •

Проведен анализ режимов динаввтческого поведения в системах нескольких взаимодействующих популяций и их качественных перестроек при изменении условий.' Предложена биологическая интерпретация выявленных реяодмов. Описан механизм квазистохастического поведения а" системе трех популяций. Предложена концепция - опасных границ воздействия н4 экологические системы н проанализированы критерии приближения к этим границам. ' * - -

Для специалистов в области математической экологии и биофизики и всех интересующихся применением математических методов в’биологии. ._

Рецензенты:

е.е. сельков, ю.м. свирежев

20О1(ЮО000-;б8^ <- - ■ ■ — .ol-oO-i*042<02)-85\20О1(ЮО000-;б8^ <- - ■ ■ — .ol-oO-i*042<02)-85\^ИзцзтеЛьсгво Наука- . 19К5 г.^ИзцзтеЛьсгво Наука- . 19К5 г.

20О1(ЮО000-;б8

^ <- - ■ ■ — .ol-oO-i*

042<02)-85\

20О1(ЮО000-;б8

^ <- - ■ ■ — .ol-oO-i*

042<02)-85\

^ИзцзтеЛьсгво Наука- . 19К5 г.

^ИзцзтеЛьсгво Наука- . 19К5 г.